我国粮食资源丰富，但对粮食加工副产物、杂粕以及陈化粮等非常规饲料原料的利用率不高，这造成了资源的极大浪费。膳食纤维(dietary fiber，DF)是非常规饲料原料中重要的化学成分，但存在含量高、组成结构复杂且组分变异大等问题，影响了非常规饲料原料的深度开发利用。作为DF结构与功能单元的纤维组分，包括木质素、纤维素、果胶、β-葡聚糖、木聚糖、阿拉伯木聚糖和葡甘露聚糖等，其发酵特性较为稳定。但由于不同纤维组分间亲水性、分子结构和功能单元的差别，导致DF的动物肠道发酵特性及其对宿主肠道健康的调控作用存在很大差异。本文从纤维组分层面着手，深入阐释了其在猪消化道内的微生物代谢利用规律与宿主健康调节效应，以期为DF及非常规饲料原料在畜牧领域的高效合理利用提供参考。

1 纤维组分概述

纤维组分本质上是植物来源的碳水化合物聚合物，主要包括植物细胞壁成分木质素、纤维素、半纤维素和果胶等，而半纤维素包含葡聚糖、木聚糖、阿拉伯木聚糖和葡甘露聚糖等组分。此外，一些不可消化的碳水化合物如抗性淀粉、低聚半乳糖和低聚果糖等植物源性纤维也属于纤维组分。

1.1 纤维组分来源与结构性质 1.1.1 纤维素

纤维素是自然界目前发现含量最为丰富的纤维组分，其作为大多数植物细胞壁的主要成分，广泛存在于水果、蔬菜和谷物中。纤维素作为一种线性多糖，没有任何支链，每分子多糖由多达10 000个葡萄糖分子组成，且线性分子间通过多重折叠形成致密结构，其难溶于水并抗肠道消化酶分解^[1]。麦麸纤维含有大量纤维素，纤维素不溶于水的特性赋予麦麸纤维强大的水结合能力，其被动物采食后能够促进胃肠道蠕动，有助于增加排便量^[2-3]。

1.1.2 果胶

果胶是存在于植物细胞壁中的难消化多聚糖，广泛存在于水果与蔬菜的外皮中。其分子结构包括直链与支链2种形式，主链主要由半乳糖醛酸构成，同时伴有少量的鼠李糖，其支链主要由己糖和戊糖2种糖单元构成^[4]。具有支链结构的果胶容易与水分子结合，故果胶属于可溶性纤维组分且具有较大的黏性。果胶遇水形成凝胶珠后与其他物质相结合，研究发现，果胶具有降低机体胆固醇的作用，其机理即为果胶分子与肠道中的胆固醇、胆汁酸结合后一起被排出体外^[5]。果胶独特的黏性还能够改变其他营养物质的肠道利用位点，研究发现，断奶仔猪饲粮中添加果胶，能够引起DF在肠道中的发酵位点整体后移，有利于缓解高能、高脂饲粮给机体带来的不良效应^[6]。

1.1.3 β-葡聚糖

β-葡聚糖的单糖组成与纤维素相同，但与直链结构纤维素不同的是，β-葡聚糖分子单元间以多种连接键构成，属于含有支链且聚合度较小的天然聚糖，独特的支链结构使其溶于水后易形成黏性溶液^[7]。β-葡聚糖来源广泛，可从燕麦、海藻、谷物、蘑菇和大麦等多种植物中获得，也存在于多种细菌和真菌中，如新型隐球菌、烟曲霉、白色念珠菌、荚膜组织胞浆菌和酿酒酵母等。β-葡聚糖广泛的来源与多重结构使其具有多种生物学功能特性^[8]，日常摄入β-葡聚糖可以通过调节血糖、血脂与血压从而有效改善糖尿病症状及并发症^[9]。

1.1.4 半纤维素

半纤维素与纤维素都是植物细胞壁的主要聚糖成分，不同的是纤维素的结构单元只有葡萄糖，而半纤维素单糖组成与分子结构更为复杂^[10-11]。半纤维素主要包括直链与支链2种结构，其分子通常含有50~200个戊糖(木糖和阿拉伯糖)和己糖(葡萄糖、半乳糖、甘露糖、鼠李糖、葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸)单元。半纤维素实际上并不是单一类型的纤维而是一类纤维组分的统称，常见的半纤维素包括木聚糖、阿拉伯木聚糖、葡甘露聚糖、木葡聚糖和甘露聚糖等^[12]。木聚糖是禾本科和双子叶植物次生细胞壁中的一类主要纤维组分，也是植物茎部木质导管的主要结构元素。阿拉伯木聚糖结构与木聚糖类似，但不同于木聚糖全部由木糖单元组成，阿拉伯木聚糖属于杂多糖，其主链上的木糖与阿拉伯糖以糖苷键相连，而乙酰基团与糖醛酸也能够连接主链上的木糖单元。葡甘露聚糖也是一种重要的半纤维素，其广泛存在于多种植物中，尤其是根茎类植物。绝大多数来源的葡甘露聚糖为可溶性纤维组分，其主链由甘露糖与葡萄糖通过β-1, 4-糖苷键相连，甘露糖与葡萄糖之比为3 ∶ 1。葡甘露聚糖也是重要的功能性多糖，能够促进成纤维细胞生长因子分泌和细胞增殖，被广泛应用于创伤药物中调控伤口或烧伤部位胶原蛋白的产生和分泌^[13]。此外，断奶仔猪饲粮中添加葡甘露聚糖，可以有效促进其肠道发育^[14]。甘露聚糖是植物细胞壁的重要组成部分，其主链由95%的甘露糖组成，还包含有少量的半乳糖，是象牙坚果、枣子和绿咖啡豆种子的主要结构单元^[15]。

1.1.5 抗性淀粉

抗性淀粉是一类特殊淀粉及其降解产物的总称。与DF类似，其同样不能被单胃动物前肠道分泌的消化酶降解，而只能被肠道微生物发酵代谢，因此根据其营养特性将其归类为纤维组分。抗性淀粉按来源与结构特点可以划分为RSⅠ~RSⅣ4种类型。广泛的研究证明，抗性淀粉可以通过调节肠道微生态来对机体的生长发育产生影响，也能够特异性调控肠道中丁酸的产生^[16]。

1.1.6 不可消化性低聚糖

低聚糖大多自然存在于水果、蔬菜与谷物中，聚合度通常在3~10^[10]，也可通过单糖化学合成或酶解多聚糖后得到。常见的低聚糖包括低聚果糖、低聚半乳糖以及混合型低聚糖，它们主要来源于菊芋、蒲公英、菊苣、韭菜、洋葱和芦笋等。此外，蔗糖可以在化学条件下通过酶促反应合成低聚果糖，而大豆可以在自然条件下利用乳糖合成低聚半乳糖并将其储存于籽实中^[17]。研究发现，生长猪采食低聚果糖、低聚半乳糖以及菊粉等低聚糖后，有利于肠道有益菌增殖与丁酸产生，并增加机体对钙、镁的吸收，消除肠道有毒化合物^[18]。

1.2 纤维组分的水合特性 1.2.1 溶解性

研究认为，溶解性是影响DF发酵特性最重要的理化指标，通常根据DF在水中的分散能力对其进行分类，不同的纤维组分在水中的溶解度存在较大差别^[19-20]。可溶性纤维组分主要包括果胶、木聚糖、阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖等，不可溶性纤维组分主要包括纤维素和木质素。

1.2.2 持水力

持水力是通过测定特定温度、浸泡时间和离心速度条件下，纤维保留的水量来反映纤维亲水能力^[10]。纤维具有持水性的原理在于部分多糖具有较强的亲水性，水分子可以结合在多糖本身的亲水部位，或者储存在多糖多维结构的空隙中。

1.2.3 黏性

不同类型纤维组分的黏性存在很大差异，果胶、瓜尔胶、葡甘露聚糖和β-葡聚糖都是具有代表性的黏性纤维组分。纤维组分的黏性受到剪切速率、温度、湿度、时间、分子量、粒度、化学组成和结构、加工条件和酸碱条件等多种因素影响，纤维的分子量与其在溶剂中的黏性呈正向的线性相关关系^[21]。黏性纤维容易在肠道内形成凝胶，与肠道内食糜结合后增加了食糜的黏度，起到润滑粪便的作用。

1.2.4 结合力

DF的多重折叠结构同样使其具有结合其他分子的能力。β-葡聚糖已被发现能够结合前肠道的胆汁酸，并携带其到回肠末端引起胆汁酸再吸收。但饲粮中过多的果胶、葡聚糖及葡甘露聚糖等黏性纤维组分会提高食糜黏度，而肠道中腹泻相关毒力因子的增多与食糜黏度的升高密切相关^[22]。

1.2.5 膨胀性

膨胀性是不可溶性纤维组分普遍的理化特性，纤维组分的膨胀性与其结构的疏水力密切相关。纤维素与木质素作为重要的不可溶性纤维组分形态呈颗粒状且持水力较低，从而能够有效增大粪便体积。麦麸纤维已被证明对粪便具有良好的膨化作用，此外一些高膨胀性的纤维组分也能够有效地增大粪便体积。

2 纤维组分的发酵特性 2.1 纤维组分的体外发酵特性

体外发酵试验技术近年来常被用来评价纤维的发酵特性，与人和动物的体内试验相比，其发酵条件更加可控，允许试验过程中动态取样，有利于阐明纤维组分的发酵特性及其与肠道微生物的互作规律。目前，前人利用体外发酵模型对DF的发酵特性已经进行了诸多研究，包括小麦麸、燕麦麸等常见纤维原料^[23]，菊粉、纤维素、阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、抗性淀粉和葡甘露聚糖等纤维聚糖^[24-25]，以及低聚果糖等多种不可消化低聚糖^[7]。综合研究结果表明，抗性淀粉能够在近端结肠快速发酵，其发酵过程中显著富集了双歧杆菌属(Bifidobacterium)、布劳特氏菌属(Blautia)和拟杆菌属(Bacteroides)等微生物，且抗性淀粉的添加有效地促进了乙酸与丁酸的生成^[26-27]。阿拉伯木聚糖、木葡聚糖、果胶和β-葡聚糖等多聚糖属于快速发酵纤维组分，阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖发酵能够有效促进乙酸与丁酸的生成，且阿拉伯木聚糖发酵富集了拟杆菌属、粪球菌属(Coprococcus)和粪杆菌属(Faecalibacterium)等微生物，而β-葡聚糖显著促进了粪芽孢菌属(Coprobacillus)、多雷亚菌属(Dorea)、乳杆菌属(Lactobacillus)和肠球菌属(Enterococcus)等微生物的增殖^[27-28]。木葡聚糖和果胶体外发酵则共同促进了丙酸的生成^[29-30]。葡甘露聚糖的发酵速率与抗性淀粉相似，属于慢速发酵纤维组分^[31]。菊粉、低聚果糖以及低聚半乳糖等低聚糖的空间结构较为简单，能够被肠道微生物迅速发酵而属于快速发酵纤维组分。菊粉与低聚果糖发酵促进了乙酸与丁酸的生成以及有益菌双歧杆菌属、多雷亚菌属、乳杆菌属和普雷沃氏菌属(Prevotella)的增殖^{[28, 31]}。

2.2 纤维组分的体内发酵特性

纤维组分组成与含量差异使得不同饲粮纤维的肠道发酵率变异较大(40%~60%)。传统的观念认为纤维组分主要在猪后肠道中被降解，实际上前肠道微生物对于可溶性纤维组分的降解也具有不可忽视的意义^[32]，麦麸与干酒糟及其可溶物(distillers dried grains with solubles，DDGS)中高含量的不可溶性纤维组分，降低了麦麸与DDGS纤维的前肠道降解率^[33]。此外，不同类型纤维组分的猪后肠道发酵率也具有很大差异(48%~95%)^[33]，Jaworski等^[34]研究发现，纤维原料中的可溶性纤维组分主要在猪盲肠中被发酵，并没有为结肠提供较多的能量，而不溶性纤维组分主要在猪结肠中发酵，是猪结肠的主要能量来源。

3 纤维组分的肠道健康效应 3.1 纤维组分的肠道微生物调节效应

近年来纤维素作为典型的不可溶性纤维组分，引起了广泛关注。Tian等^[35]研究发现，断奶仔猪采食以纤维素为单一纤维源的饲粮后，仔猪盲肠放线杆菌属(Actinobacillus)和乳杆菌属菌的相对丰度显著上升，拟杆菌门(Bacteroidetes)菌的相对丰度显著降低；而仔猪采食果胶后结肠短链脂肪酸(short chain fatty acids, SCFAs)含量显著上升，虽然乳杆菌属菌相对丰度有一定程度的下降，但纤维分解菌普雷沃氏菌属的相对丰度显著上升。Nguyen等^[36]研究发现，果胶可以提高回肠乳杆菌属数量及后肠道微生物多样性。Wang等^[37]研究发现，生长猪采食无纤维饲粮引起后肠道菌群紊乱，而摄入木聚糖2周后肠道菌群得到了显著的改善，且验证试验表明，木聚糖通过促进假小链双歧杆菌(Bifidobacterium pseudocatenulatum)的产生来缓解纤维剥夺引起的菌群失调。但Bai等^[38]研究却发现，仔猪哺乳期采食木聚糖会造成其断奶后生长性能下降，哺乳期采食低聚木糖却能够提高仔猪断奶后的生长性能，这一现象可能因为哺乳仔猪肠道微生态发育成熟度较低，难以降解高聚合度的木聚糖，而采食低聚木糖能够增加微生物群的发酵能力和纤维降解酶的分泌量，进而来提高其断奶后的生长性能和饲料效率。

阿拉伯木聚糖易溶于水且容易被微生物发酵利用，其中拟杆菌属是降解阿拉伯木聚糖的主要微生物。拟杆菌属在结肠前段将阿拉伯木聚糖降解为小分子物质，然后被双歧杆菌属和乳杆菌属等微生物发酵代谢。饲粮中添加β-葡聚糖同样可以促进双歧杆菌属和乳杆菌属菌以及其他丁酸产生菌的增殖，但β-葡聚糖却不能被肠杆菌科(Enterobacteriaceae)菌降解^[39]。而研究发现，厚壁菌门(Firmicutes)下的肠道罗斯氏菌(Roseburia intestinalis)是肠道内降解葡甘露聚糖的主要微生物。

3.2 纤维组分的肠道健康调节效应

纤维发酵过程中SCFAs产生量及比例都会大大受到发酵底物的影响。以可溶性纤维组分阿拉伯木聚糖为例，肉鸡饲粮中添加阿拉伯木聚糖显著提高了盲肠双歧杆菌属菌的相对丰度，可以有效促进肠道杯状细胞的增殖与免疫球蛋白(immunoglobulin，Ig)A的分泌，且杯状细胞分泌的黏蛋白能够保护肠道黏液层并阻止病原菌的渗透从而有助于肠道屏障改善^[40]。而饲粮中添加β-葡聚糖可以促进双歧杆菌属和乳杆菌属菌以及其他多种丁酸产生菌的增殖，丁酸是肠道菌群有益代谢产物，有助于肠道健康改善。结肠炎症以及结肠癌与日常饮食密切相关，β-葡聚糖摄入可以通过产生抑炎因子、激活白细胞、转移并抑制肿瘤生长来抑制结肠癌^[41]。对其作用机制进一步探究后发现，β-葡聚糖主要在盲肠与结肠中被微生物发酵为丁酸，丁酸通过促进肠道上皮细胞再生来预防和治疗结肠癌^[42-44]。纤维素属于不可溶性纤维组分，其健康调控效应也备受关注。Tian等^[35]研究发现，纤维素饲粮相比无纤维饲粮显著提高了猪后肠道中多种纤维分解菌的丰度，也促进回肠中乳杆菌属菌的增殖。饲粮缺乏DF会破坏肠道菌群多样性与成熟度、引发肠道炎症，而小鼠在采食含有纤维素饲粮后肠道免疫与屏障功能显著改善^[45]。

4 小结

肠道健康是影响猪生产效率的重要因素，而DF作为饲粮的重要组成部分对猪的肠道健康具有极其重大的影响。DF是由不同纤维组分构成的混合型聚糖，纤维组分的组成、单糖糖苷键或异构型不同，会使得DF发酵特性、调控肠道微生态和健康的能力等方面出现显著差异。因此，根据纤维组分在猪不同阶段、各个肠段的消化释放特征与健康调节效应，来综合评判猪对DF的利用情况，有利于对不同营养健康状态的猪群进行靶向性调控。但当前对纤维组分营养与健康特性的研究大多集中于单一纤维组分，缺乏纤维组分合理搭配改善猪生长发育与肠道健康的研究。此外，基于猪对纤维组分在不同肠段综合利用情况的评判，对原料纤维组分的改造与搭配也有待进一步研究。