动物营养学中，饲粮纤维(dietary fiber，DF)引自“膳食纤维”(人营养学)的概念，其主要表示为碳水化合物和非碳水化合物(酚类化合物为主的木质素络合物、腊和角蛋白等)抵抗动物内源性酶(口腔、胃和肠道)在饲粮化学成分中的比例，其中碳水化合物又可分为非淀粉多糖(NSP)(纤维素、半纤维素和果胶等)和低聚糖类(低聚果糖、低聚半乳糖等)[1]。饲粮纤维目前从来源可分为天然来源(植物性饲料、角蛋白等)、植物提取物来源(菊粉、燕麦β-葡聚糖等)和合成化合物来源(羟甲基纤维素钠)[2]。饲粮纤维不仅能在后肠被发酵为挥发性脂肪酸(volatile fatty acid，VFA)为动物供能，而且因其复杂的化学结构和理化特性，通过维持和调节肠道生理，可一定程度的以减慢营养物质过快释放为导向，进而促进动物机体的“营养稳态”[3]。
传统动物营养学家通常以饲粮中化学成分分析为基础，基于化学成分检测来估测动物对营养物质的利用效率，进而制定以满足动物生产需要为前提的营养供给方案。然而，饲粮中的营养成分和营养水平虽然可量化并具有一定的累加性，但营养物质被饲粮营养成分中的饲粮基质(植物细胞壁)的异质性影响了大量营养物质的动态消化和吸收过程，而由植物细胞壁(饲粮纤维)为主导的饲粮基质异质性不仅体现为饲料原料来源的化学成分的变异(不够细化和精确)，而且其理化特性[粒度、水合作用、流变特性(黏度)等]也可直接影响营养物质的消化降解和食糜的物理特性，进而影响食糜的转运、营养物质的水解和吸收，最终以影响营养物质在门脉血液循环中出现的速度和浓度的形式影响动物营养物质的代谢和沉积[4-6]。近年来，饲粮纤维的水平和来源对猪营养物质利用的报道较多，而基于饲粮纤维理化特性对猪的营养物质利用的综述性报道较少。本文重点阐述饲粮纤维的理化特性及其对猪或单胃哺乳动物胃和小肠中营养物质消化和吸收的影响，从而基于饲粮纤维理化特性的视角，为猪对营养物质的合理利用提供依据和参考。
1 饲粮纤维理化特性饲粮纤维的理化特性是营养物质消化过程中的重要因素，它包括粒度、水溶解性、水合作用、黏度、离子/有机分子的吸附/交换特性[7-11]，这些特性不同程度地影响着猪的胃和小肠的食糜传递、营养物质酶解、内原物分泌和营养物质的吸收，下面对饲粮纤维的理化特性进行简要阐述。
粒度。饲粮纤维粒度大小通常取决于植物细胞壁来源和类型以及机械加工工艺和动物咀嚼作用，粒度不仅影响胃肠道生理(食糜转运、后肠发酵和排空)，而且其可一定程度抵抗纤维基质的聚集，从而促进相关成分增溶。此外，一般饲粮纤维粒度多指干基，在纤维吸水膨胀后，颗粒的抵抗纤维基质的聚集特性会进一步放大，加大对胃肠道生理的影响[7]。
水溶解性。饲粮纤维水溶解性取决于其化学结构、空间构象和水分子的相互作用。在溶液中，部分线性的有序结晶构象的饲粮纤维表现为有限的水溶解度，而富含支链(抵消分子间作用力)且无序结构的饲粮纤维通常是水溶性的。根据饲粮纤维水溶解性，分为可溶性饲粮纤维(SDF，包括低聚糖、果胶、菊粉等)和不溶性饲粮纤维(IDF，包括纤维素、木质素等)[8]。
水合作用。饲粮纤维水合作用主要指饲粮纤维吸水和解吸的力学特性，其特性通常包括持水力(WBC，已知重量的饲粮纤维保持或结合水的量)、吸水性(描述水迁移力)、膨胀性(已知饲粮纤维重量在水作用下的体积)等[6]。饲粮纤维的持水能力和膨胀性可一定程度反映饲粮纤维基质的空隙总表面积和体积[9]。
黏度(流变特性的主要特性之一)。饲粮纤维黏度可描述为在食糜流体状态下流动阻力，与食糜的流变学性质有关，通常由多糖在胃肠液中相互作用(缠结)引起的。一般情况下，天然来源SDF可形成具有黏度的凝胶结构，即水化膨胀的聚合物网络，其内部共存的有序和无序的聚糖链序列通过非共价键作用形成了流动阻力，具有较高黏度纤维结构的有果胶、β-葡聚糖(βG)等，具有较低黏度纤维结构的有菊粉和木聚糖等[10]。
离子/有机分子的吸附/交换特性。饲粮纤维离子/有机分子的吸附/交换特性指饲粮纤维带电多糖(如果胶羧基)和相关物质(如谷物饲粮纤维植酸盐)结合/交换金属阳离子能力。通常，饲粮纤维的离子/有机分子的吸附/交换特性对肠道的矿物质和微量元素的吸收具有负作用，此外，饲粮纤维中的酚类化合物(木质素类)与其离子/有机分子的吸附/交换具有显著的正相关性[8]。
2 常规饲料原料(天然来源)的饲粮纤维化学成分及理化特性伴随饲料资源的胁迫和“节本增效”理念的深入，猪饲粮已从谷物(玉米)-豆粕型向更多的谷物加工副产物及替代成分转变[12]。研究表明，玉米干酒糟及其可溶物(DDGS)和玉米胚芽粕(高水平饲粮纤维)可在不影响猪生长性能条件下进行合理替代[13]，但也有报道并非如此[14]。这可能是饲粮纤维的理化特性对高水平饲粮纤维下应用效果的影响，因此有必要阐述谷物及其加工副产物的饲粮纤维化学成分和理化特性。
谷物及其加工副产物作为猪能量饲料的主要来源，其饲粮纤维主要由NSP[阿拉伯木聚糖(AX)、βG]和少量纤维素和酚类聚合物(木质素)组成，而且常规饲料原料的饲粮纤维化学成分和理化特性主要因来源而有较大差异。表 1列出几种常规饲料原料及其副产物的饲粮纤维化学成分和理化特性。小麦、玉米、皮大麦等几种谷物中，皮大麦具有较高的NSP含量。谷物和皮大麦通常作为黏性谷物，与非黏性谷物玉米对比，小麦和皮大麦的AX含量高3.5倍以上[7, 15-18]。此外，皮大麦的βG含量相当于玉米的7倍，SDF含量相当于玉米的1.5倍[15, 18]。在物理性质中，小麦的表观黏度较玉米高16%，溶胀性较玉米高20%，说明饲粮纤维的多糖(AX和βG)及SDF含量可作为间接影响物理特性(黏度)的参考。豆粕和杂粕(菜籽粕、玉米胚芽粕、甜菜粕)及谷物原料中，饲粮纤维的化学成分含量及物理性状差异巨大，最为明显的是甜菜粕的AX含量超过豆粕30倍以上，超过菜籽粕7倍以上，超过玉米胚芽粕3倍以上；SDF和糖醛酸含量也不同程度地远高于其他杂粕类[7, 16-17, 19-21]。同时，物理特性也显示，甜菜粕的黏度、持水力、溶胀性不同程度高于其他饲料原料[22]，以上进一步说明SDF和可溶性NSP的关键成分(AX和βG)可作为影响饲粮纤维理化特性的关键指标。
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表 1 几种常规饲料原料及其副产物的饲粮纤维化学成分和理化特性 Table 1 Dietary fiber chemical composition and physicochemical properties of several conventional feedstuffs and their by-products |
近年来，有限的研究中报道了饲料原料的饲粮纤维化学成分和理化特性的相关性，Navarro等[22]通过对玉米、小麦、豆粕、菜籽粕、DDGS、玉米胚芽粕等原料的主要纤维化学成分(NDF、ADF、TDF、SDF和IDF)及容重、溶胀性、持水力和表观黏度进行检测，并进行相关性分析，发现SDF与表观黏度有极显著的正相关性，同时与溶胀性也具有显著的正相关性；此外，还发现物理特性之间，如溶胀性与持水力和黏度也有高度相关性，说明常规饲料原料的饲粮纤维物理特性可通过溶胀性间接的预测持水力或黏度。关于饲粮纤维中的NSP的特殊成分(如AX和βG等指标)与理化特性的关系研究还比较有限，未来需要进一步的研究。总之，饲粮纤维的化学成分不同程度的决定其理化特性，未来可通过利用高度相关的化学成分量化饲粮纤维复杂的理化特性。
3 饲粮纤维理化特性对猪小肠营养物质消化的影响目前，关于高饲粮纤维水平对猪的营养物质消化具有负面作用，被多数学者归因于饲粮纤维的理化特性[23]。其机制主要分为2方面；一方面是不溶性的饲粮纤维降低了猪肠道食糜中营养物质的平均滞留时间(MRT)，进而限制了消化酶和营养物质的混合和水解作用，例如富含IDF的饲粮(添加高水平玉米麸质、麦麸等)可降低猪营养物质消化率[24-25]；另一方面，SDF增加了食糜的黏度，降低了营养底物与酶在肠腔内的扩散，进而阻碍了营养物质的消化和吸收。相关研究证实了这一点，如来源于甜菜粕、燕麦、大麦中的SDF增加了猪食糜黏度，降低了营养物质消化率[5, 27]。但也有研究表明在猪饲粮中补充DDGS来源的IDF对食糜的MRT影响不显著[25, 28]，说明天然来源的饲粮纤维的化学结构具有更多的异质性，进而体现的理化特性不尽相同，需要优化方法学对饲粮纤维理化特性的表征。另外，因多数天然来源的NSP对营养成分的“封装”和吸附作用，增加了内源酶及分泌物的耗损，进一步降低了营养物质消化率[28-29]。还有研究表明，因饲粮纤维水合作用(持水力、吸水性)，伴随饲粮纤维摄入的增加，小肠黏膜的未与营养物质混合的水层厚度增加，进一步阻碍营养物质利用，降低了营养物质消化率[30]。不过，近年研究表明，饲粮纤维的理化特性(可溶性、黏度和βG含量等)可延缓快速降解型营养成分的过快释放，促进动物的营养稳态[3]。
3.1 饲粮纤维理化特性对蛋白质消化的影响目前研究表明，饲粮纤维的理化特性不同程度地降低了猪小肠当中蛋白质消化效率和氨基酸的吸收，其主因是饲粮纤维的理化特性增加了内源和外源氮素以及氨基酸的损失，体现在猪粪便中微生物蛋白含量的增加[28]。其机制一方面为饲粮纤维的水合作用(溶胀性、水结合力)、有机分子吸附性不同程度地刺激肠胰腺，增加胰液的分泌，用以适应饲粮纤维对食糜环境的影响[28]，如早期报道的在猪饲粮中添加40%的麦麸显著增加生长猪的胰液和酶的分泌[31]；另一方面IDF降低了食糜的MRT，导致外源性及内源性(消化液、黏液和脱落的小肠上皮细胞)肽及氨基酸在回肠末端未被消化和吸收[29, 32]。因此，未来基于饲粮纤维理化特性，可考虑减少其吸附特性的同时，适宜的补充SDF，减缓饲粮中过快释放氨基酸来源的成分，达到氨基酸平稳释放的目的。
3.2 饲粮纤维理化特性对淀粉消化的影响猪对饲粮纤维摄入水平的增加会降低小肠对淀粉的酶解以及葡萄糖的吸收速率，这通常归因于饲粮纤维的黏度以及完整细胞壁多糖对淀粉颗粒的“封装”效应[33]。此外，虽然饲粮纤维的水合作用和黏度在一定程度上也影响淀粉糖苷酶的活性，但多项研究报道表明猪饲粮中不同水平的饲粮纤维未影响淀粉的消化率[34-35]。饲粮纤维的理化特性对淀粉消化的影响有限，可能是由于猪小肠的肠腔长度足够淀粉充分酶解的MRT，即使更高水平的IDF减少MRT，导致未降解的淀粉流出小肠，也可在大肠进一步发酵，为机体供能[33]。近年，有研究报道SDF可增加食糜黏度，致使食糜中较高浓度的营养物质(淀粉等碳水化合物)缓慢的消化和释放，一方面可持续刺激肠腺的胰高血糖素样肽-1(GLP-1)的分泌，维持血液中的葡萄糖稳态；另一方面延后葡萄糖入血峰值，最终促进葡萄糖的缓释，有利于动物机体的营养稳态[3]。
3.3 饲粮纤维理化特性对脂质消化的影响目前，关于饲粮纤维对猪脂质消化的影响已被广泛报道，饲粮纤维的理化特性可以通过多种机制降低脂质消化率：1)饲粮纤维的有机分子和阳离子交换/吸附作用可以使其与十二指肠中的胆盐结合，进而减少胆盐对脂质的乳化，降低脂质的消化和吸收[10]；2)饲粮纤维的流变特性和水合特性可以影响食糜的MRT，IDF的溶胀性可促进肠道蠕动，进而提高食糜的传代速率，最终限制脂质乳化降解[36]；3)SDF可增加食糜黏度，SDF的无规则链状在食糜中形成凝胶态，且水化后膨胀的聚糖链网络限制了脂质降解的酶促反应，进而降低脂质消化[37]。虽然，饲粮纤维的理化特性在一定程度上限制了猪小肠脂质的消化，但是，有研究表明，饲粮纤维的理化特性也有正向作用，Högberg等[35]通过对猪饲喂富含黏性纤维的谷物(燕麦、小麦、黑麦)，与饲喂非黏性谷物组相比，提高了脂质的消化率。Gao等[38]通过在饲粮中额外添加高黏度的羧甲基纤维素钠(CMC)，进一步提高了生长猪的脂质消化率。这可能是因为SDF或富含βG饲料原料的黏度特性促进脂质酶促反应和食糜中脂质消化的MRT。上述研究表明，饲粮纤维的黏度和化学结构与脂质水平具有特定的相互作用，未来需要根据饲粮纤维的特定结构与物理性质确定对脂质消化过程的影响。
4 小结与展望猪谷物-豆粕型饲粮向谷物-富含饲粮纤维的食品加工副产物型饲粮的转变是猪产业可持续发展的重要战略。饲粮纤维的合理利用不应局限于限量使用，更应基于理化特性探究和明确饲粮纤维有效成分和生理作用。虽然，以往的研究报道了饲粮纤维的理化特性对猪的肠道生理和消化过程具有重要作用，但是，天然来源的饲粮纤维的化学结构的复杂性导致了大量研究结果的异质性。因此，饲粮纤维的化学结构还需结合物理特性进行科学量化，如考量SDF/饲粮纤维、βG含量，同时量化对象的检测方法也需要进一步的规范。此外，饲粮纤维的理化特性也不应局限于对猪营养物质利用的负面作用，更应考量为减缓营养物质过快释放的缓释因子。未来可筛选与饲粮纤维理化特性高度相关的化学结构及成分，侧重探究饲粮纤维理化特性对营养物质稳定释放的影响规律，这对猪的营养稳态和健康养殖具有重要意义。
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