饲粮纤维(dietary fiber，DF，源于人营养学“膳食纤维”概念，在本文中称作饲粮纤维)作为“廉价、节粮、绿色”的饲料源，在猪营养中具有重大发展潜力。目前，饲粮纤维被定义为不能被动物内源消化酶消化的可食用植物性碳水化合物及类似物[1]。饲粮纤维对猪营养及健康有着重要的影响，在预防仔猪炎症性肠病和断奶应激综合征、促进猪生产性能和营养物质消化吸收、改善肠道健康和增加饱腹感、提高母猪繁殖性能和减少刻板行为等方面发挥着重要作用[2-5]。研究表明，饲粮纤维可由肠道微生物发酵产生乙酸、丙酸、丁酸等挥发性脂肪酸(volatile fatty acid，VFA)，可为生长猪提供28%的能量，甚至在母猪能量平衡中提供更多[6]。随着肠道微生物研究在生命科学领域的不断发展，作为菌群底物的饲粮纤维对肠道健康的直接或间接作用研究也已成为研究热点。
猪肉是国内外消耗量及需求量最大、最广泛的肉类之一。目前，随着现代化养殖模式的发展以及对高生长率、高瘦肉率商品猪的不断追求，导致猪肉品质和营养价值下降。然而，消费者对猪肉的需求发生了从数量向质量的重大转变，对更健康、安全、美味、高质量和更富有营养价值猪肉的需求逐渐增加。肌纤维是构成骨骼肌的基本单位。研究证明，肌纤维特性及其各类型之间的组成比例与肉嫩度、pH、保水性、色泽、肌内脂肪(intermuscular fat，IMF)含量等肉品质方面指标密切相关[7]。因此，肌纤维作为骨骼肌的主要成分，其特性和类型的差异对肉品质有着重要影响。值得注意的是，富含纤维的饲粮也显现出改善肉品质的潜在作用[8]，但关于饲粮纤维对猪肌纤维特性和肉品质影响的研究仍相对较少。虽然有报道称饲粮纤维会影响猪肉品质，但其结果并不一致，具体机制尚不清楚。因此，本文就目前国内外饲粮纤维对改善猪生产性能和肉品质方面的应用效果和机理研究进行综述，重点阐述了饲粮纤维对猪生产性能、肌纤维特性和肉品质的影响，为饲粮纤维在生猪养殖中的合理高效化利用和改善肉品质研究提供参考。
1 饲粮纤维定义与理化性质由于饲粮纤维结构与成分的复杂性和来源的多样性，迄今为止，对其定义仍存在着争议。但随着研究的不断深入，营养学者们普遍将饲粮纤维定义为不能被动物内源消化酶消化的可食用植物性碳水化合物及类似物[1]，包括非淀粉多糖(non-starch polysaccharides，NSP，主要由纤维素、半纤维素、果胶、抗性淀粉、寡聚糖、葡聚糖组成)和木质素[9-10]。
饲粮纤维种类较多，其组成成分、分子质量、聚合结构及理化特性也各异。目前已明确，饲粮纤维的应用效果与其理化特性密切相关，其理化特性主要包括水合性、发酵性、黏性、吸附性以及阳离子交换能力等[10]。水合性又包括水溶性、水结合性和吸水膨胀性等。另外，根据其水溶性，饲粮纤维又分为可溶性饲粮纤维(soluble dietary fiber，SDF)和不可溶性饲粮纤维(insoluble dietary fiber，IDF)，两者的理化特性及营养作用差异较大。SDF在动物肠道菌群的作用下进行发酵、分解、转化，增加肠道内消化液和食糜黏度，使食糜通过肠道的速率随之降低，且易吸水膨胀而增加饱腹感。单胃动物对IDF消化能力有限，IDF在未被消化时通过肠道可增加食糜通过率和粪便体积[11]。黏性是影响饲粮纤维营养功能的重要理化性质[12]。饲粮纤维中的多糖分子与共价键或非共价键相互结合形成网状结构，导致纤维水溶液具有一定的黏性。黏性主要与纤维的多糖分子质量、侧链结构及纤维溶解性相关。由于单胃动物利用饲粮纤维主要通过肠道菌群的发酵，因此饲粮纤维的发酵性也是影响其营养功能的主要特性。总体来看，纤维的木质化程度越高其发酵性越低，反之则越高；大部分SDF较IDF相比，其发酵性更高[13]。由此可见，不同理化特征的饲粮纤维其消化吸收特性及营养功能不尽相同。
2 饲粮纤维对猪生产性能的影响随着无抗养殖的提出，饲粮纤维在猪营养领域受到越来越多的关注。传统营养学研究普遍认为，饲粮纤维在大多数情况下降低营养物质的消化率并且抑制能量利用。然而富含饲粮纤维的饲料已被广泛应用于猪饲粮中。这不仅是因为降低饲料成本，而是因为对饲粮纤维营养价值的不断发现。近年来，众多研究结果指出，无论饲料成分中是否富含SDF或IDF，猪饲粮中额外添加适量纤维不仅没有产生负面效果，还显现出改善猪生产性能方面的有益作用[14-15]。
2.1 不同饲粮纤维源对猪生产性能的影响饲粮纤维种类繁多、来源广泛，其发酵后产生的短链脂肪酸(short-chain fatty acid，SCFA)浓度及各类型之间比例不同[16-17]。因此不同来源饲粮纤维消化吸收特性、发酵特性和营养功能各有差异。Wu等[18]研究发现，断奶仔猪饲粮中分别添加5%纤维素和木聚糖时，对断奶仔猪的平均日增重(ADG)均无显著影响；添加5% β-葡聚糖时，则显著降低了断奶仔猪的ADG和平均日采食量(ADFI)；添加3种不同饲粮纤维源对断奶仔猪料重比(F/G)均无显著影响。此外，赵瑶等[19]研究表明，饲粮中添加豌豆纤维显著降低了生长猪ADG、ADFI和末重，添加小麦麸与豌豆混合纤维显著降低了ADFI，而添加小麦麸纤维对猪生长性能未产生显著影响。尹佳[20]研究发现，饲粮中分别添加玉米纤维、大豆纤维、小麦麸纤维和豌豆纤维均不同程度地提高了仔猪ADG、ADFI和末重；而在生长猪阶段，均有降低ADG和ADFI的趋势。这提示饲粮纤维对仔猪的消化吸收转化以及后续生长有着重要调节作用，且应用效果较好。此外，饲粮纤维水平的增加往往降低饲粮表观能量消化率，这可能与饲粮纤维影响食糜流变学特性、减缓前肠道可降解淀粉消化有关。与此同时，饲粮纤维可由肠道微生物发酵产生VFA为机体提供28%的能量[6]，对促进猪肠道形态发育和调节菌群结构发挥着关键作用，这与采食量增加和生产性能不受抑制有着密切联系。综上所述，不同来源饲粮纤维在调节猪生产性能方面的研究结果不完全一致，其原因不仅与其理化特性的差异有着密切联系，且受猪不同生理阶段、品种、饲养模式和饲粮营养水平等多种因素影响。
2.2 不同饲粮纤维结构对猪生产性能的影响饲粮纤维本身分子质量、聚合结构及其黏度、可发酵性、水溶程度等理化性质的不同，直接影响着饲粮组成成分和饲粮营养物质释放速率。因此，不同饲粮纤维结构和类型可能对猪的营养物质供给模式、消化特性和利用效率存在不同的效果。张玲等[21]研究表明，在育肥期去势公猪饲粮中分别添加燕麦β-葡聚糖(SDF)和微晶纤维素(IDF)时，SDF和IDF 2种类型的饲粮纤维对猪ADG、ADFI和末重均未产生显著影响。Slama等[22]研究发现，在仔猪饲粮中分别添加不同IDF/SDF比例的饲粮纤维时，仔猪ADFI、ADG、F/G和末重均没有出现差异；而在生长期时，添加大豆壳显著提高了ADG。此外，根据发酵性来看，纤维素、木质素和部分抗性淀粉属于低发酵性纤维，其余纤维均具有较好的发酵性。研究表明，断奶仔猪饲粮中添加5%纤维素对断奶仔猪的ADG、ADFI和F/G均未显著影响，添加5% β-葡聚糖则显著降低了ADG和ADFI[18]。综上所述，在营养水平相似条件下，不同饲粮纤维结构或类型对猪生产性能的影响仍存在差异。因为聚焦于饲粮纤维结构类型方面的研究仍相对较少，其具体原因需要更多的研究去证实。
2.3 饲粮纤维添加水平对猪生产性能的影响影响饲粮纤维在猪营养中利用效果的因素有很多，其中添加水平也是重要因素之一。Wang等[23]研究发现，在断奶仔猪饲粮中分别添加0(对照组)、2.5、5.0、10.0 g/kg菊粉时，各组之间的生产性能均无显著差异；但与对照组相比，添加2.5 g/kg菊粉组仔猪的ADFI和ADG分别增加了12.2%和20.1%。王怡丹等[24]研究显示，生长猪受饲粮纤维添加水平的影响较大，当饲粮纤维添加水平提高到5.5%和7.5%时，显著影响了生长猪生产性能；而育肥阶段的猪对饲粮纤维耐受程度较高，饲粮纤维添加水平达到7.5%时生产性能才受到抑制。王忠等[25]研究表明，当仔猪饲粮中酵母β-1, 3/1, 6-葡聚糖添加水平为50 mg/kg时，较100和200 mg/kg添加水平显著提高了仔猪ADG和饲料转化率，同时有提高ADFI的趋势。由此可见，饲粮纤维不同添加水平对猪生产性能的影响存在差异，不同生长阶段猪对饲粮纤维利用程度各异，适宜添加水平仍无定论。这提示进一步量化纤维营养对精准饲养尤为重要，这为节粮型饲料源料的开发利用和降低饲养成本具有关键作用。
3 饲粮纤维对猪肌纤维特性及肉品质的影响早期研究结果显示，高饲粮纤维水平可降低猪胴体重，增加肠道重量[26]，但对肉品质的影响往往被忽略，很少有研究报道饲粮纤维对猪肉品质的改善作用。肌纤维不仅是构成肌肉的主要成分，并且在调节肉质(如pH和肉色)方面起着重要作用。根据其形态特征、氧化和糖酵解代谢能力，肌纤维可分为4种类型，由4种不同的肌球蛋白重链(MyHC)亚型(Ⅰ、Ⅱa、Ⅱb和Ⅱx)编码，分别为慢收缩氧化纤维(MyHCⅠ)、快速收缩氧化纤维(MyHCⅡa)、快速收缩糖酵解纤维(MyHCⅡb)和快速收缩氧化糖酵解纤维(MyHCⅡx)。研究表明，肉质性状指标如嫩度、肉色、IMF含量与MyHCⅠ、MyHCⅡa和MyHCⅡx的mRNA表达量呈正相关，与剪切力呈负相关[27]。
3.1 饲粮纤维对猪肌纤维特性的影响研究表明，饲粮添加7%麸皮纤维降低了二花脸猪(太湖猪)的MyHCⅡb和MyHCⅡx的mRNA和蛋白表达量，同时伴有背最长肌MyHCⅠ的mRNA表达增加的趋势[8]。这说明适量饲粮纤维添加水平可以促进糖酵解肌纤维向氧化肌纤维的转化，从而提高猪肉品质。糖酵解是影响肌肉pH下降的重要生理因素，其主要受磷酸果糖激酶(PFKM)、丙酮酸激酶(PKM)和己糖激酶2(HK2)等相关基因调控[28]。Li等[29]研究发现，富含纤维的饲粮降低了猪肉的糖酵解，这可能与改善猪肌肉氧化纤维成分有关。肌纤维分为快肌纤维和慢肌纤维，这些肌纤维与不同的葡萄糖利用和能量供应模式有着密切联系，进而影响肌肉形状、脂肪酸含量、色泽和营养价值。Canfora等[30]研究表明，饲粮纤维通过微生物发酵后所产生的SCFA能够影响线粒体的生物合成和功能，从而调节肌细胞内能量代谢，这与饲粮纤维影响肌纤维类型及改善肉品质的潜在机制有关。在调控肌细胞合成和发育相关基因中，生肌决定因子(MyoD)与肌卫星细胞和肌原祖细胞分化密切相关[31]，并使其他类型细胞转化为成肌细胞，在促进其分化为成熟的肌纤维过程中发挥着重要调控作用；肌细胞生成素(MyoG)是骨骼肌发育的正调控因子，可调节肌肉肌球蛋白轻链、肌钙蛋白等特异蛋白的表达，同时在成肌细胞融合为肌纤维过程中起着调控作用；肌细胞增强因子2A(MEF2A)可促进肌肉特异性基因的表达，同时MyoD家族和不同肌细胞增强因子2(MEF2)亚型(MEF2A、MEF2C、MEF2D)参与肌细胞再生和肌纤维发育过程[32-33]。韩丽等[34]研究发现，在70日龄生长育肥猪饲粮中适量添加低聚木糖时，增加了肌肉中MyoG、MyoD以及MEF2A等改善肌纤维类型和促进肌纤维发育相关基因的mRNA表达量。此外，在仔猪上的研究中也显现出低聚木糖改善其肌纤维组成和类型的现象。李艳娇[35]通过调整育肥猪饲粮为低淀粉、高纤维饲粮发现，可显著上调其背最长肌中氧化型肌纤维(MyHCⅡa和MyHCⅠ)的mRNA表达量，显著下调糖酵解型肌纤维(MyHCⅡb和MyHCⅡx)的mRNA表达量。由此可见，饲粮纤维对猪生成氧化型肌纤维的组成比例具有一定的改善作用。此外，过氧化物酶体增殖活化受体γ辅助活化因子-1α(PGC-1α)已被鉴定为诱导线粒体生物合成和线粒体编码基因转录的重要调控因子，并作为肌纤维类型和线粒体功能的重要调节因子[36-37]。Zhang等[38]研究表明，育肥猪饲粮中额外补充膳食丁酸可促进骨骼肌慢收缩肌纤维的形成和线粒体生物合成，其潜在的机制可能是通过表观遗传学诱导肌纤维类型相关的miRNA和PGC-1α的差异表达，从而改善猪肉品质。综上所述，饲粮纤维对肌纤维组成及其相关调控因子具有改善作用，其机理研究仍需大量工作去探索。
3.2 饲粮纤维对猪肉品质的影响近年来，消费者越来越关注肉品质，对更高品质、更有营养价值猪肉的需求日益增加。猪肉品质主要由能够感官评定的物理性状所决定，其营养价值主要靠肉化学组成所决定，而物理指标包括肉色、pH、嫩度、剪切力、熟肉率、大理石花纹等指标，其中肉色、大理石花纹则直接影响消费者对猪肉的感官评价。Joven等[39]研究发现，以富含饲粮纤维的橄榄饼替代饲粮中的大麦，降低了育肥猪的背膘厚度、滴水损失率，增加了pH45 min。方令东[40]研究表明，生长猪长期饲喂抗性淀粉饲粮(生土豆淀粉)降低了猪肉滴水损失，提高了大理石花纹评分，从而一定程度上改善了生长猪肉质性状。肉质滴水损失与肉色、大理石花纹评分显著相关，滴水损失率越低往往反映肉的持水性越好，且肉质更加鲜嫩。张秋华等[41]研究发现，随着饲粮纤维添加水平的增加，12.5%饲粮纤维添加水平时显著提高了育肥猪肌肉红度(a*)值，显著降低了肌肉黄度(b*)值，显著改善了肌肉肉色；然而肌肉蒸煮损失显著增加，肌肉系水力受到了一定程度的影响，而7.5%饲粮纤维添加水平时未出现影响。综上所述，适量饲粮纤维添加水平对猪肉滴水损失、肉色等肉质性状指标具有改善作用。
3.3 饲粮纤维对猪肉肌苷酸(inosine monophosphate，IMP)含量和氨基酸组成的影响IMP属于核苷酸的一种，能够广泛参与细胞组成、功能及代谢等过程；同时它与谷氨酸类似，有着增加鲜味的功能，其增加鲜味的能力是谷氨酸盐的40倍[42-43]。因此，除一些风味氨基酸以外，肌肉当中的IMP含量也作为评价肉质鲜味的重要衡量指标。研究表明，当育肥猪饲粮中添加6%和9%桑叶粉时，肌肉中IMP含量分别显著提高了18.82%和20.20%，同时，对肌肉总氨基酸、必需氨基酸和主要风味氨基酸含量有提高作用[44]。肌肉氨基酸组成很大程度上决定了其蛋白质品质，除此之外，谷氨酸(Glu)、丙氨酸(Ala)、天冬氨酸(Asp)、甘氨酸(Gly)、酪氨酸(Tyr)和苯丙氨酸(Phe)等风味氨基酸有着改善肉质鲜味的重要作用[45]。研究发现，育肥猪饲粮中添加100或500 g/t低聚木糖时，显著增加了背最长肌中部分必需氨基酸和风味氨基酸含量，提高了蛋白质品质的同时改善了肉质风味[46]。此外，苏维发等[47]研究表明，饲粮中添加30 mg/kg壳寡糖提高了生长育肥猪肌肉中IMP以及Glu、Phe和Ala含量。唐倩等[48]研究发现，随着饲粮纤维添加水平的增加，圩猪肌肉Glu、Gly和Asp含量均有提高。由此可见，饲粮纤维可通过改善肌肉氨基酸组成来提高猪肉蛋白质品质；与此同时，能够增加猪肉IMP含量以及风味氨基酸组成，发挥着提高肉质风味的潜在作用。众多研究已明确，其IMP的合成代谢主要由腺苷酸琥珀酸裂解酶(ADSL)、腺苷磷酸脱氢酶1(AMPD1)、腺苷酸激酶1(AK1)、甘氨酰胺核苷酸合成酶(GARS)、5-氨基咪唑核苷酸合成酶(AIRS)、甘氨酰胺核苷酸转甲基酶(GART)和谷氨酰胺磷酸核糖焦磷酸酰胺转移酶(GPAT)等基因调控[49-52]。就目前饲粮纤维提高肌肉IMP含量的研究结果来看，饲粮纤维或饲粮纤维发酵代谢产物可能与合成IMP相关基因有着密切的联系。研究已证明，蛋白激酶B/雷帕霉素靶蛋白信号(Akt/mTOR)和AMP依赖的蛋白激酶(AMPK)通路的激活，以及下游70 kDa核糖体蛋白S6激酶(p70S6K)和真核翻译起始因子4E结合蛋白1(4E-BP1)蛋白表达及磷酸化可促进骨骼肌蛋白质翻译调控过程，从而促进肌细胞生成和肌纤维的发育[53-54]。然而，饲粮纤维及其菌群代谢物是否参与上述相关通路及蛋白的激活而提高肌肉蛋白质合成和氨基酸沉积效率仍未见报道。
3.4 饲粮纤维对猪肉IMF含量和脂肪酸组成的影响IMF是评价肉质的一个重要指标，可间接影响肉质的嫩度、风味和持水性。IMF及其脂肪酸组成对改善肉品质发挥着重要作用，其脂肪酸的组成及含量决定着肉质的营养价值和氧化稳定性[55]。目前已明确，n-6和n-3多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid，PUFA)是人们日常饮食中的重要组成部分，n-6/n-3 PUFA比例较低或n-3 PUFA含量较高的食物有着降低代谢综合征和炎症的潜在作用[56]。因此，在猪肉IMF内能够保持适当的n-6/n-3PUFA比例或n-3PUFA含量，不仅提高猪肉营养价值，且对消费者健康饮食至关重要。研究表明，饲粮中添加5%金针菇菇脚显著提高了育肥猪背最长肌中α亚麻酸和n-3PUFA含量，同时，显著降低了n-6/n-3PUFA比例[57]。Luo等[58]研究发现，饲粮中添加100 mg/kg β-葡聚糖显著增加了育肥猪IMF含量，改善了饱和脂肪酸(saturated fatty acid，SFA)和PUFA的比例，其中亚油酸和花生酸含量分别增加了14.4%和25.6%。此外，通过调整饲粮直链淀粉/支链淀粉比例发现，随着淀粉比例的增加，提高了育肥猪肌肉中IMF含量，降低了n-6/n-3PUFA比例，从而改善了猪肉营养价值和风味[59]。综上所述，饲粮纤维可能通过影响脂质代谢和肌纤维组成来改善肌肉IMF含量和脂肪酸组成。
4 小结与展望提高生猪生产性能和改善肉品质是养猪业提高生产效益和增加经济收益的关键，也是满足消费者对肉制品质量需求的重要因素。饲粮纤维的合理应用不仅能够在一定程度上提高猪只生产性能，而且对改善猪肌纤维特性和肉品质方面发挥着重要潜在作用。然而，饲粮纤维在猪饲粮中的适宜添加水平以及不同结构或类型之间的添加比例等量化指标仍未有足够的数据支撑；目前关于饲粮纤维的研究多数集中在单一纤维源(纯化膳食纤维)的研究上，往往忽略了猪饲粮配制过程中其他原料中的饲粮纤维成分及含量，与此同时，进一步量化饲粮纤维是未来精准饲养重要环节之一。因此，饲粮纤维的定性、定量化仍需要更多的研究去建立满足实际生产需求的参考标准。饲粮纤维改善猪肉品质研究尚处于初步探索阶段，其具体机制尚未完善。进一步研究纤维营养在改善猪肉品质方面的相关机制，对生猪健康养殖和非粮型饲料原料的充分利用具有重要意义。
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