动物营养学报    2022, Vol. 34 Issue (11): 7158-7165    PDF    
引用本文
肖圆圆, 袁琪, 袁剑华, 杨凯丽, 郝隽毅, 卿一青, 宋雅婷, 方热军. 饲粮添加胆汁酸对16~23周龄日本鹌鹑生产性能、蛋壳品质和钙磷表观代谢率的影响[J]. 动物营养学报, 2022, 34(11): 7158-7165.  
XIAO Yuanyuan, YUAN Qi, YUAN Jianhua, YANG Kaili, HAO Junyi, QING Yiqing, SONG Yating, FANG Rejun. Effects of Dietary Bile Acid on Performance, Eggshell Quality and Apparent Metabolic Rates of Calcium and Phosphorus of Japanese Quails from 16 to 23 Weeks of Age[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2022, 34(11): 7158-7165.  
饲粮添加胆汁酸对16~23周龄日本鹌鹑生产性能、蛋壳品质和钙磷表观代谢率的影响
肖圆圆1 , 袁琪1 , 袁剑华2 , 杨凯丽1 , 郝隽毅1 , 卿一青1 , 宋雅婷1 , 方热军1     
1. 湖南农业大学动物科学技术学院, 长沙 410128;
2. 长沙湘金饲料有限公司, 长沙 410000
收稿日期: 2022-04-24
基金项目: 湖南省草食动物产业技术体系饲料和营养岗位；国家"十三五"重点研发计划专项（2018YFD0500600-05）
作者简介: 肖圆圆(1998—), 女, 湖南衡阳人, 硕士研究生, 研究方向为矿物质与添加剂。E-mail: 1329265804@qq.com.
通信作者: 方热军, 教授, 博士生导师, E-mail: fangrj63@126.com.
摘要: 本试验旨在研究饲粮添加胆汁酸（BA）对16~23周龄日本鹌鹑生产性能、蛋壳品质和钙磷表观代谢率的影响。将960只体重和产蛋率相近的16周龄日本鹌鹑随机分为4个组，每组6个重复，每个重复40只。对照组饲喂基础饲粮，试验组在基础饲粮中分别添加40、80和120 mg/kg BA。预试期1周，正试期6周。结果表明，与对照组相比：1）饲粮添加80 mg/kg BA有提高产蛋率的趋势（0.05 < P < 0.10），显著降低料蛋比（P < 0.05）；2）饲粮添加40、80和120 mg/kg BA均极显著提高钙表观代谢率（P < 0.01），饲粮添加80 mg/kg BA极显著降低磷表观代谢率（P < 0.01）；3）饲粮添加40和120 mg/kg BA极显著提高蛋壳钙含量（P < 0.01），饲粮添加40和80 mg/kg BA显著提高蛋壳强度（P < 0.05）。由此可见，饲粮添加BA可改善16~23周龄日本鹌鹑生产性能，提高钙表观代谢率，提升蛋壳品质；本试验条件下，饲粮BA适宜添加水平为80 mg/kg。
关键词: 胆汁酸    蛋用日本鹌鹑    生产性能    蛋壳品质    钙磷表观代谢率    
Effects of Dietary Bile Acid on Performance, Eggshell Quality and Apparent Metabolic Rates of Calcium and Phosphorus of Japanese Quails from 16 to 23 Weeks of Age
XIAO Yuanyuan1 , YUAN Qi1 , YUAN Jianhua2 , YANG Kaili1 , HAO Junyi1 , QING Yiqing1 , SONG Yating1 , FANG Rejun1     
1. College of Animal Science and Technology, Hunan Agriculture University, Changsha 410128, China;
2. Changsha Xiangjin Feed Co., Ltd., Changsha 410000, China
Corresponding author: FANG Rejun, professor, E-mail: fangrj63@126.com.
Abstract: This experiment was conducted to investigate the effects of dietary bile acid (BA) on performance, eggshell quality and apparent metabolic rates of calcium and phosphorus of Japanese quails from 16 to 23 weeks of age. Nine hundred and sixty Japanese quails of 16-week-old with similar body weight and laying rate were randomly divided into 4 groups with 6 replicates per group and 40 quails per replicate. The control group was fed a basal diet, and the experimental groups were fed the basal diets supplemented with 40, 80 and 120 mg/kg BA, respectively. The pre-experimental period lasted for 1 week, and the experimental period lasted for 6 weeks. The results showed as follows, compared with the control group: 1) dietary 80 mg/kg BA had a tendency to increase the laying rate (0.05 < P < 0.10), and significantly decreased the feed to egg ratio (P < 0.05); 2) dietary 40, 80 and 120 mg/kg BA extremely significantly increased the calcium apparent metabolic rate (P < 0.01), and dietary 80 mg/kg BA extremely significantly decreased the phosphorus apparent metabolic rate (P < 0.01); 3) dietary 40 and 120 mg/kg BA extremely significantly increased the calcium content in eggshell (P < 0.01), and dietary 40 and 80 mg/kg BA significantly increased the eggshell strength (P < 0.05). In conclusion, dietary BA can improve the performance, calcium apparent metabolic rate and eggshell quality of Japanese quails from 16 to 23 weeks of age; under the experimental conditions, the optimal dietary supplemental level of BA is 80 mg/kg.
Key words: bile acid    Japanese quails for eggs    performance    eggshell quality    apparent metabolic rates of calcium and phosphorus    

目前，我国是世界上最大的鹌鹑蛋生产和消费大国，鹌鹑存栏超5亿只，年产蛋量约占世界总产量的60%。2020年，鹌鹑被《国家畜禽遗传资源目录》列为传统畜禽。鹌鹑肉、蛋富含各种人体必需氨基酸和脂肪酸[1]。但随着日龄的增加，蛋禽肠道对养分和矿物质的消化吸收能力下降，由此导致的生产性能降低[2]、蛋壳品质下降[3]问题在生产中较为常见，这不利于鹌鹑蛋的生产、收集、储存和运输过程，直接影响经济效益，严重影响蛋鹌鹌行业的健康发展。因此，寻求提升生产性能、改善蛋壳品质的有效措施具有重要的实际意义。

生产性能和蛋壳品质通常受蛋禽品种、日龄、饲养方式和营养水平等因素的影响[4]。有研究表明，随蛋鸡日龄的增长，鸡蛋重量和体积增加，蛋壳重量波动不大[5]，而厚度随日龄增加而逐渐减低[6]。通过饲粮营养调控提升蛋鹌鹑生产性能，促进其肠道对钙的消化吸收，改善蛋壳品质成为了当前研究热点之一。胆汁酸(bile acid，BA)是胆汁的主要成分，是胆固醇经肝脏分解代谢形成的水溶性胆烷酸的总称。BA可提高肠道抗炎菌的相对丰度[7]，调节肠道内pH，加速菌体自溶，抑制有害菌的繁殖[8]。有研究表明，BA可显著改善肉雏鸡肠道黏膜结构[9]，提高肠道胰蛋白酶活性[10]，提高乌鳢生长性能，改善其糖脂代谢[11]；饲粮添加250、500和750 g/t BA可提高产蛋后期海兰褐蛋鸡产蛋率，降低坏蛋率，显著改善蛋品质[12]。以上结果提示，饲粮添加适宜水平BA可改善肠道健康，有助于肠道对养分的消化吸收，从而促进动物生长发育。目前BA在肉鸡和水产动物生产上的应用多有研究，但其对蛋鹌鹑的影响研究鲜有报道，因此，本试验旨在研究饲粮中添加BA对蛋鹌鹑生产性能、蛋壳品质和钙磷表观代谢率的影响，为BA在蛋鹌鹑生产中的应用提供理论依据，促进鹌鹑产业提质增效。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验动物日本蛋用鹌鹑由湖南省某公司提供；BA由山东某公司提供，纯度为20%。

1.2 试验设计

采用单因素试验设计，选取产蛋率和体重相近的16周龄日本鹌鹑960只，随机分为4个组，每组6个重复，每个重复40只。对照组饲喂基础饲粮，试验组则在基础饲粮中分别添加40(BA1组)、80(BA2组)和120 mg/kg(BA3组)BA。预试期1周，正试期6周。基础饲粮参照NRC(1994)及《中国饲料成分及营养价值表(2020)》配制而成，其组成及营养水平见表 1。

表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis)  
1.3 饲养管理

试验在湖南省岳阳市鹌鹑试验基地进行，采用6层立体笼养，纵向负压通风，环境温度控制在20~25 ℃，人工控光为16 h/d，颗粒料饲喂。日本鹌鹑自由采食，充足饮水，按正常免疫程序进行免疫接种。

1.4 测定指标及方法 1.4.1 生产性能

以重复为单位，记录正试期每日产蛋数、蛋重和不合格蛋数，及时记录鹌鹑死淘数；每周结料1次并记录余料量。计算产蛋率、平均蛋重、平均日采食量和料蛋比，计算公式如下：

1.4.2 钙、磷和粗脂肪表观代谢率

正试期第39~42天，以重复为单位，每日按五点法收集鲜粪150 g，清理非粪杂物后用10%硫酸固氮，再置于-20 ℃冰箱待测；按四分法采集饲粮样品150 g，置于4 ℃冰箱以供试验分析。饲粮和鹌鹑粪样中钙、磷含量采用紫外可见分光光度计(UV752型，上海佑科仪器仪表有限公司)测定，粗脂肪含量参照《饲料分析与检测》[13]方法测定；采用酸不溶灰分法计算表观代谢率，具体步骤与计算公式参照《饲料中盐酸不溶灰分的测定》(GB/T 23742—2009)。计算公式如下：

1.4.3 蛋壳表观品质

正试期第6周，对23周龄日本鹌鹑蛋进行取样，每重复随机选取4枚接近重复平均蛋重的鹌鹑蛋(不含破、软、沙壳蛋和畸形蛋)，测定蛋壳表观质量，并保留完整蛋壳用于测定蛋壳中钙、磷含量。

蛋壳表观品质的测定：蛋壳强度用ESTG-01型蛋壳强度分析仪(ORKO，以色列)测定；蛋壳厚度用NFN-380型蛋壳厚度测定仪(FHK，日本)测定。

蛋壳中钙、磷含量的测定：将完整蛋壳去除壳膜，用温热蒸馏水冲洗，使其内外表面无污染物黏后60 ℃烘干、粉碎，蛋壳中钙、磷含量参照《饲料分析与检测》[13]方法测定。

1.5 数据统计与分析

采用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，采用Duncan氏法进行多重比较，P < 0.05为差异显著，P < 0.01为差异极显著，0.05 < P < 0.10为差异有显著趋势，结果用平均值和均值标准误表示。

2 结果 2.1 饲粮添加BA对16~23周龄日本鹌鹑生产性能的影响

由表 2可知，与对照组相比，各试验组日本鹌鹑产蛋率均有上升趋势，其中BA2组产蛋率有显著高于其余各组的趋势(0.05 < P < 0.10)；各试验组料蛋比均低于对照组，其中BA2组料蛋比显著低于对照组和BA1组(P < 0.05)；各组之间平均蛋重和平均日采食量均无显著差异(P>0.05)。

表 2 饲粮添加BA对16~23周龄日本鹌鹑生产性能的影响 Table 2 Effects of dietary BA on performance of Japanese quails from 16 to 23 weeks of age
2.2 饲粮添加BA对日本鹌鹑钙、磷和粗脂肪表观代谢率的影响

由表 3可知，与对照组相比，各试验组日本鹌鹑钙表观代谢率均极显著升高(P < 0.01)；BA2组磷表观代谢率极显著低于其余各组(P < 0.01)；与对照组相比，各试验组粗脂肪表观代谢率均提高，其中BA1组和BA3组差异极显著(P < 0.01)。

表 3 饲粮添加BA对日本鹌鹑钙、磷和粗脂肪表观代谢率的影响 Table 3 Effects of dietary BA on apparent metabolic rates of calcium, phosphorus and ether extract of Japanese quails  
2.3 饲粮添加BA对23周龄日本鹌鹑蛋壳品质的影响

由表 4可知，试验组日本鹌鹑蛋壳强度均高于对照组，且BA1组和BA2组蛋壳强度显著高于对照组(P < 0.05)；试验组蛋壳钙含量均高于对照组，其中BA1组和BA3组极显著提高(P < 0.01)；试验组蛋壳磷含量均极显著低于对照组(P < 0.01)，同时BA2组和BA3组极显著低于BA1组(P < 0.01)；饲粮添加BA对蛋壳厚度无显著影响(P>0.05)。

表 4 饲粮添加BA对23周龄日本鹌鹑蛋壳品质的影响 Table 4 Effects of dietary BA on eggshell quality of Japanese quails at 23 weeks of age
3 讨论 3.1 饲粮添加BA对16~23周龄日本鹌鹑生产性能的影响

生产性能是决定经济效益的重要指标，如何在不影响正常生长的条件下，提高产蛋率和降低料蛋比是禽类生产中急需攻克的难题[14]。目前，关于BA在鹌鹑生产上的研究鲜见报道。有研究表明，饲粮添加BA对海兰褐蛋鸡产蛋高峰期的产蛋率有提升效果，且显著改善蛋品质[12]。本试验结果表明，饲粮添加80 mg/kg BA有提升鹌鹑产蛋率的趋势，与上述结果相似。脂肪肝出血综合征(fatty liver hemorrhagic syndrome, FLHS)是一种营养代谢疾病，在蛋禽产蛋高峰期较为常见，在全球各地有不同程度的发病，对鹌鹑肝脏造成严重损伤的同时, 会导致产蛋率大幅下降[15]。鹌鹑产蛋率受自由基含量、卵泡生成激素、黄体生成激素、雌激素和卵巢芳香化酶活性等因素的影响[16]。有研究发现，鹅去氧胆酸(鸡胆汁主要成分)干预能够提高FLHS蛋鸡肝脏抗氧化能力[17]，从而使肝脏、垂体、卵巢和输卵管等高产自由基器官免受攻击[16]，进而影响生殖激素及自由基的水平，这可能也是80 mg/kg BA添加组产蛋率升高的原因。

有研究表明，饲粮添加80、400和600 mg/kg BA可降低肉鸡料重比和平均日采食量，显著提升其生长性能[18-19]。曾佳佳等[20]在蛋鸡饲粮中添加中草药-益生菌-BA复合制剂也得出了相似的研究结果。Piekarski等[21]也报道，0.1%和0.5%的鹅去氧胆酸可降低肉鸡平均日采食量。本试验结果表明，饲粮添加80 mg/kg BA可显著降低蛋鹌鹑料蛋比。这与上述等人研究结果相似，这可能与BA参与调节胆固醇平衡[22]、促进脂质消化吸收有关。

3.2 饲粮添加BA对日本鹌鹑钙、磷和粗脂肪表观代谢率的影响

蛋壳主要由碳酸钙组成，蛋禽钙代谢水平直接影响蛋壳品质。机体缺钙、缺磷均会抑制动物采食，导致增重减慢、饲料利用率下降，直接导致料蛋/重比显著升高；导致产蛋期禽类产蛋受阻，使壳钙沉积减少、蛋壳软化，提升坏蛋率，严重影响产蛋性能；还易导致骨质疏松，影响成年禽类受精卵发育。由于磷酸钙盐的形成，机体不会出现磷过多的情况，但在实际生产中，会导致机体钙不足、引起骨重吸收而导致骨折，同时还会因消化不良而引起禽类腹泻。

目前，关于BA影响蛋鹌鹑肠道对钙、磷吸收能力的相关研究未见报道。有研究发现，在肉杂鸡饲粮中添加200、400和600 mg/kg BA，钙表观利用率显著提高[23]。本试验结果表明，饲粮添加40、80和120 mg/kg BA均可显著提升日本鹌鹑对钙的表观代谢率，与其结果相似。维生素D作为脂溶性维生素，可促进肠道上皮细胞顶端钙离子渗透及胞内胞质的转运与排出，从而调控钙离子在肠道上皮细胞的吸收[24]。在饲粮中添加不同形式维生素D可提高蛋鸡对钙、磷的利用率[25]。有研究表明，维生素D3可调控钙磷吸收，改善骨强度[26-27]，并提高蛋鸡产蛋后期蛋壳品质及胫骨强度[28]。本研究结果表明，饲粮添加不同水平BA均提升了粗脂肪代谢率，其中40和120 mg/kg BA添加组差异极显著。这提示，BA可能通过提高脂肪吸收利用，促进脂溶性维生素的吸收[29]，从而提高肠道钙的吸收代谢能力。十二指肠对钙的吸收率达90%，是肠道吸收钙离子的主要场所[30]。有研究表明，BA可提高肉鸡肠道绒毛高度，降低隐窝深度，增加小肠表面积，并可提高小鼠回肠闭锁小带蛋白-1(ZO-1)、闭合蛋白(occludin)、封闭蛋白-4(claudin-4)基因的表达量，改善肠道屏障功能[31]。因此，BA还可能通过影响肠道形态，直接提高鹌鹑肠道对钙和粗脂肪的消化吸收来调节钙的代谢。

本试验结果表明，饲粮添加80 mg/kg BA虽显著降低了鹌鹑对磷的表观代谢率，但其对平均日采食量的下降效果不显著，且其料蛋比仍显著降低，这与上述机体缺磷症状不符。有研究表明，钙过量会加重肠道负担，抑制微量元素如锌[32]和有机磷的吸收与利用[33]。因此，BA可能是提高了肠道对钙的吸收利用，加重了肠道负担从而降低了磷的表观代谢率，具体原因有待进一步验证。

3.3 饲粮添加BA对23周龄日本鹌鹑蛋壳品质的影响

蛋壳可保护其内容物，还可提供种蛋孵化所需钙源。蛋壳的钙化分为钙化起始、线性沉积和钙化末期，均在在子宫内进行，接着逐渐形成蛋壳乳突层、栅栏层、垂直晶体层和胶护膜[34]。蛋壳形成的动态过程中，血液中钙离子不断被子宫上皮细胞摄入，然后分泌到子宫腔中与碳酸氢根离子形成碳酸钙(占蛋壳组分的96%以上[35])。血液中钙离子主要来源于肠道吸收和髓质骨动员，因此，钙代谢直接影响蛋壳形成过程和蛋壳品质[36]。

蛋壳品质可由蛋壳强度和厚度等相关指标评价，主要受蛋禽品种、日龄和饲养管理及蛋的储存条件等因素的影响[4]。随着蛋禽产业的规模化、机械化，蛋禽因老龄化引起的子宫部衰老和钙代谢的改变，是导致产蛋率和蛋壳品质下降的主要原因[37]。钙在蛋鸡肠道中的吸收主要受饲粮钙水平[38]和蛋鸡日龄[39]等因素的影响。然而蛋禽对钙的吸收能力有限，高钙饲粮不仅不能改善蛋壳质量[40]，同时也抑制采食和减缓生长。有研究表明，饲粮钙水平低于2.5%时才与蛋壳质量存在线性关系[41]。因此，从提高机体钙代谢的角度出发，通过营养调控强化钙的吸收利用和缓解壳钙沉积异常，才能解决随日龄增加导致的蛋壳质量下降的问题。

目前，关于BA对鹌鹑蛋壳品质的相关研究鲜见报道。有研究表明，饲粮添加0.2%中草药-益生菌-BA复合制剂对海兰褐蛋鸡蛋壳厚度无显著影响[20]，这与本试验结果一致。本试验结果还表明，饲粮添加40、80和120 mg/kg BA对鹌鹑蛋的蛋壳强度和蛋壳钙含量均有提升效果，其中40和80 mg/kg BA添加组蛋壳强度差异显著，40和120 mg/kg BA添加组蛋壳钙含量差异显著。这说明饲粮添加适宜水平BA可促进钙的代谢，增加鹌鹑蛋壳内钙的沉积，从而增强蛋壳强度，改善鹌鹑蛋壳品质。

4 结论

① 饲粮添加80 mg/kg BA有提高日本鹌鹑产蛋率的趋势，能够显著降低料蛋比，从而改善生产性能。

② 饲粮添加40~120 mg/kg BA均可显著提高日本鹌鹑钙表观代谢率。

③ 饲粮添加40~120 mg/kg BA可增加鹌鹑蛋的壳钙沉积，提高蛋壳强度，改善鹌鹑蛋壳品质。

④ 建议日本鹌鹑(16~23周龄)饲粮BA适宜添加水平为80 mg/kg。

参考文献
[1]
BOIAGO M M, DILKIN J D, KOLM M A, et al. Spirulina platensis in Japanese quail feeding alters fatty acid profiles and improves egg quality: benefits to consumers[J]. Journal of Food Biochemistry, 2019, 43(7): e12860.
[2]
ROLAND D A S. Further studies of effects of sodium aluminosilicate on egg shell quality[J]. Poultry Science, 1988, 67(4): 577-584. DOI:10.3382/ps.0670577
[3]
DE OLIVEIRA A N, FREITAS E R, FILGUEIRA T M B, et al. Limestone particle size and artificial light for laying hens in the second laying cycle[J]. Revista Brasileira de Zootecnia, 2013, 42(7): 481-488. DOI:10.1590/S1516-35982013000700004
[4]
WILSON P B. Recent advances in avian egg science: a review[J]. Poultry Science, 2017, 96(10): 3747-3754. DOI:10.3382/ps/pex187
[5]
MOLNÁR A, MAERTENS L, AMPE B, et al. Changes in egg quality traits during the last phase of production: is there potential for an extended laying cycle?[J]. British Poultry Science, 2016, 57(6): 842-847. DOI:10.1080/00071668.2016.1209738
[6]
TUMOVÁ E, GOUS R M. Interaction of hen production type, age, and temperature on laying pattern and egg quality[J]. Poultry Science, 2012, 91(5): 1269-1275. DOI:10.3382/ps.2011-01951
[7]
WANG W J, ZHAO J F, GUI W F, et al. Tauroursodeoxycholic acid inhibits intestinal inflammation and barrier disruption in mice with non-alcoholic fatty liver disease[J]. British Journal of Pharmacology, 2018, 175(3): 469-484. DOI:10.1111/bph.14095
[8]
PAUL S, ALEGRE K O, HOLDSWORTH S R, et al. A single-component multidrug transporter of the major facilitator superfamily is part of a network that protects Escherichia coli from bile salt stress[J]. Molecular Microbiology, 2014, 92(4): 872-884. DOI:10.1111/mmi.12597
[9]
王改玲. 胆汁酸盐对雏鸡生产性能和肠道形态学组织学的影响[D]. 硕士学位论文. 西宁: 青海大学, 2020.
WANG G L. Effect of bile salts on the production performance and intestinal morphology and histology of chicks[D]. Master's Thesis. Xining: Qinghai University, 2020. (in Chinese)
[10]
武中会, 韩向敏. 胆汁酸复合乳化剂对肉鸡生产性能及肠道消化酶活性的影响[J]. 畜牧兽医杂志, 2008, 27(5): 1-4.
WU Z H, HAN X M. Effects of bile acid compound emulsifier on performance and digestive enzymatic activities of broilers[J]. Journal of Animal Science and Veterinary Medicine, 2008, 27(5): 1-4 (in Chinese).
[11]
HOU Y B, HOU Y, YAO L, et al. Effects of chromium yeast, tributyrin and bile acid on growth performance, digestion and metabolism of Channa argus[J]. Aquaculture Research, 2019, 50(3): 836-846. DOI:10.1111/are.13954
[12]
崔明明. 胆汁酸与氯化胆碱在蛋鸡生产上的应用研究[D]. 硕士学位论文. 哈尔滨: 东北农业大学, 2018.
CUI M M. Application of bile acid and choline chloride in laying hens[D]. Master's Thesis. Harbin: Northeast Agricultural University, 2018. (in Chinese)
[13]
贺建华. 饲料分析与检测[M]. 3版. 北京: 中国农业出版社, 2020.
HE J H. Feed analysis and detectation[M]. 3rd ed. Beijing: China Agriculture Press, 2020 (in Chinese).
[14]
文敏, 孙弟芬, 黄巧, 等. 益母黄丹口服液对鹌鹑产蛋后期产蛋性能、蛋品质的影响[J]. 饲料工业, 2020, 41(11): 52-56.
WEN M, SUN D F, HUANG Q, et al. Effect of Yimu Huangdan oral liquid on the egg laying performance and egg quality of the old quails[J]. Feed Industry, 2020, 41(11): 52-56 (in Chinese).
[15]
朱金娈, 邹晓庭. 蛋鸡脂肪肝综合征的病因及其发病机理[J]. 中国兽医杂志, 2004, 40(3): 28-30.
ZHU J L, ZOU X T. The pathogeny and pathogenesis of the fatty liver syndrome in layers[J]. Chinese Journal of Veterinary Medicine, 2004, 40(3): 28-30 (in Chinese). DOI:10.3969/j.issn.0529-6005.2004.03.014
[16]
卢建军. 影响蛋禽产蛋率的主要生理因素[J]. 中国家禽, 2006, 28(1): 42-44.
LU J J. Main physiological factor on affecting laying rate of layers[J]. China Poultry, 2006, 28(1): 42-44 (in Chinese). DOI:10.3969/j.issn.1004-6364.2006.01.020
[17]
李恒祺. 鹅去氧胆酸对脂肪肝出血综合征蛋鸡肝脏炎症反应的影响[D]. 硕士学位论文. 沈阳: 沈阳农业大学, 2020.
LI H Q. Effects of goose deoxycholic acid on hepatic inflammation in FLHS laying hens[D]. Master's Thesis. Shenyang: Shenyang Agricultural University, 2020. (in Chinese)
[18]
GE X K, WANG A A, YING Z X, et al. Effects of diets with different energy and bile acids levels on growth performance and lipid metabolism in broilers[J]. Poultry Science, 2019, 98(2): 887-895. DOI:10.3382/ps/pey434
[19]
LAI W Q, CAO A Z, LI J T, et al. Effect of high dose of bile acids supplementation in broiler feed on growth performance, clinical blood metabolites, and organ development[J]. Journal of Applied Poultry Research, 2018, 27(4): 532-539. DOI:10.3382/japr/pfy040
[20]
曾佳佳, 陈静, 陈振, 等. 中草药-益生菌-胆汁酸复合制剂对蛋鸡生产性能、蛋品质及免疫指标的影响[J]. 中国畜牧兽医, 2018, 45(4): 940-946.
ZENG J J, CHEN J, CHEN Z, et al. Effect of Chinese herbal-probiotics-bile acids compound on production performance, egg quality and immune indexes of laying hens[J]. China Animal Husbandry & Veterinary Medicine, 2018, 45(4): 940-946 (in Chinese).
[21]
PIEKARSKI A, DECUYPERE E, BUYSE J, et al. Chenodeoxycholic acid reduces feed intake and modulates the expression of hypothalamic neuropeptides and hepatic lipogenic genes in broiler chickens[J]. General and Comparative Endocrinology, 2016, 229: 74-83. DOI:10.1016/j.ygcen.2016.03.007
[22]
GONZÁLEZ-PEÑA D, GIMÉNEZ L, DE ANCOS B, et al. Role of dietary onion in modifying the faecal bile acid content in rats fed a high-cholesterol diet[J]. Food & Function, 2017, 8(6): 2184-2192.
[23]
刘敬盛, 杨玉芝, 王君荣, 等. 胆汁酸对"817"肉杂鸡营养物质利用率的影响[J]. 中国饲料, 2010(14): 20-22.
LIU J S, YANG Y Z, WANG J R, et al. Effects of bile acid on nutrients utilization in 817-type hybrid broilers[J]. China Feed, 2010(14): 20-22 (in Chinese).
[24]
BAR A, STRIEM S, VAX E, et al. Regulation of calbindin mRNA and calbindin turnover in intestine and shell gland of the chicken[J]. The American Journal of Physiology, 1992, 262(5 Pt.2): R800-R805.
[25]
ADHIKARI R, WHITE D, HOUSE J D, et al. Effects of additional dosage of vitamin D3, vitamin D2, and 25-hydroxyvitamin D3 on calcium and phosphorus utilization, egg quality and bone mineralization in laying hens[J]. Poultry Science, 2020, 99(1): 364-373.
[26]
MATTILA P, VALAJA J, ROSSOW L, et al. Effect of vitamin D2- and D3-enriched diets on egg vitamin D content, production, and bird condition during an entire production period[J]. Poultry Science, 2004, 83(3): 433-440.
[27]
GARCIA A F Q M, MURAKAMI A E, DUARTE C R D A, et al. Use of vitamin D3 and its metabolites in broiler chicken feed on performance, bone parameters and meat quality[J]. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 2013, 26(3): 408-415.
[28]
康乐. 不同钙水平饲粮添加维生素D3对产蛋后期蛋鸡生产性能、蛋品质和钙代谢的影响[D]. 硕士学位论文. 成都: 四川农业大学, 2018.
KANG L. Effects of different calcium levels diet supplemented with vitamin D3 on performance, egg quality, calcium metabolism of laying hens in late laying period[D]. Master's Thesis. Chengdu: Sichuan Agricultural University, 2018. (in Chinese)
[29]
DE AGUIAR VALLIM T Q, TARLING E J, EDWARDS P A. Pleiotropic roles of bile acids in metabolism[J]. Cell Metabolism, 2013, 17(5): 657-669.
[30]
BAR A. Differential regulation of calbindin in the calcium-transporting organs of birds with high calcium requirements[J]. Journal of Poultry Science, 2009, 46(4): 267-285.
[31]
VAN DER MEER Y, GERRITS W J J, VAN DEN BOSCH M, et al. Chenodeoxycholic acid reduces intestinal permeability in newly weaned piglets1[J]. Journal of Animal Science, 2012, 90(Suppl.4): 302-304.
[32]
AO T, PIERCE J. The replacement of inorganic mineral salts with mineral proteinates in poultry diets[J]. World's Poultry Science Journal, 2013, 69(1): 5-16.
[33]
PELICIA K, GARCIA E, MO RI, et al. Calcium levels and limestone particle size in the diet of commercial layers at the end of the first production cycle[J]. Brazilian Journal of Poultry Science, 2009, 11(2): 87-94.
[34]
ARIAS J L, FINK D J, XIAO S Q, et al. Biomineralization and eggshells: cell-mediated acellular compartments of mineralized extracellular matrix[J]. International Review of Cytology, 1993, 145: 217-250.
[35]
NYS Y, HINCKE M T, ARIAS J L, et al. Avian eggshell mineralization[J]. Avian and Poultry Biology Reviews, 1999, 10(3): 143-166.
[36]
张亚男, 王爽, 阮栋, 等. 蛋壳形成的钙代谢机制及其影响因素[J]. 动物营养学报, 2021, 33(3): 1201-1207.
ZHANG Y N, WANG S, RUAN D, et al. Calcium metabolism mechanism of eggshell formation and its influencing factors[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2021, 33(3): 1201-1207 (in Chinese).
[37]
张倚剑, 胡艳, 梁明振, 等. 改善产蛋后期鸡蛋蛋壳质量研究进展[J]. 动物营养学报, 2021, 33(2): 686-697.
ZHANG Y J, HU Y, LIANG M Z, et al. Research progress on improving eggshell quality in late laying period[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2021, 33(2): 686-697 (in Chinese).
[38]
JIANG S, CUI L Y, SHI C, et al. Effects of dietary energy and Calcium levels on performance, egg shell quality and bone metabolism in hens[J]. Veterinary Journal, 2013, 198(1): 252-258.
[39]
ELAROUSSI M A, FORTE L R, EBER S L, et al. Calcium homeostasis in the laying hen.1.Age and dietary calcium effects[J]. Poultry Science, 1994, 73(10): 1581-1589.
[40]
SWIATKIEWICZ S, ARCZEWSKA-WLOSEK A, KRAWCZYK J, et al. Effects on performance and eggshell quality of particle size of calcium sources in laying hens'diets with different Ca concentrations[J]. Archives Animal Breeding, 2015, 58(2): 301-307.
[41]
MOREKI J C, VAN DER MERWE H J, HAYES J P, et al. Effect of dietary calcium level on egg production and egg shell quality in broiler breeder hens from 36 to 60 weeks of age[J]. Online Journal of Animal and Feed Research, 2011, 1(1): 1-7.