马齿苋是石竹目马齿苋科一年生肉质草本植物，也是一种重要的药用植物，在世界范围内被广泛用于各种疾病的治疗，主要生长在温带、热带地区^[1]。马齿苋含有多种次生代谢产物，包括多糖、生物碱、黄酮类、萜类和有机酸等^[2-3]，具有抗炎抑菌^[4]、抗氧化^[5]、抗肿瘤^[6]、调节血糖血脂^[7]等生物学功能。随着我国全面进入“禁抗”时代，马齿苋作为新型饲料添加剂在畜禽生产上的应用逐渐成为热点。马齿苋生命力强、繁殖快、安全性高，被广泛应用于各种畜禽饲粮中，且在畜禽生产方面有较明显的效果。因此，本文对马齿苋的主要生物学功能、应用机理及其近年来在畜禽生产中的应用进行阐述，旨在为马齿苋作为新型畜禽饲料添加剂应用在畜牧领域提供参考和依据。

1 马齿苋的生物学功能 1.1 抗炎抑菌

抗炎抑菌是马齿苋主要生物学功能之一。马齿苋中的生物碱类具有很好的抗炎抑菌作用，在一氧化氮(nitric oxide，NO)抑制试验中，马齿苋中的生物碱成分被证明可以抑制由脂多糖诱导的巨噬细胞NO的产生；同时在50 μmol/L浓度下发现其对亚硝酸盐的产生和肿瘤坏死因子-α(tumor necrosis factor-α，TNF-α)、白细胞介素-6(interleukin-6，IL-6)、前列腺素E2等几种关键的促炎细胞因子具有抵抗作用，且能快速分布于生物体内，生物利用度为74.91%^[8-10]。据报道，马齿苋中的多糖成分可以很好地抑制大肠杆菌、醋酸菌、酵母菌和黑曲霉等微生物，且对酵母菌抑制效果最明显，对大肠杆菌抑制效果较弱^[11]。另外，马齿苋乙醇提取物可抑制关节机械痛觉过敏和水肿，改善单核中性粒细胞和白细胞的聚集，还可通过抑制炎症细胞的产生，改善关节组织的病理情况^[12]。Lei等^[13]从马齿苋中分离出4种具有抗菌活性的新化合物(马齿苋神经酰胺A和马齿苋脑苷脂B、C、D)，在抑菌试验中发现这4种化合物对肠道病原菌有明显的体外抑菌活性，可用于治疗细菌性痢疾。Tleubayeva等^[14]研究发现，马齿苋的二氧化碳提取物中含有某种生物活性成分，可对金黄色葡萄球菌、大肠杆菌、白假丝酵母菌、枯草杆菌等微生物产生抑制作用，其生物活性成分的抗炎抑菌作用可能是通过降低促炎细胞因子TNF-α、NO、白细胞介素-1β(interleukin-1β，IL-1β)的产生，抑制诱导型一氧化氮合成酶和环氧化酶-2的产生，调控丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinases，MAPK)、磷脂酰肌醇-3-激酶(phosphatidylinositol 3-kinase，PI3K)/蛋白激酶B(protein kinase B，Akt)和核转录因子-κB(nuclear factor-kappa B，NF-κB)信号通路来实现的^[15]。由此可见，马齿苋具有一定的抗炎抑菌作用。

1.2 抗氧化

马齿苋地上部分(花、茎、叶)的提取物具有较好的清除自由基作用，且提取物中还含有较多的酚类和黄酮类活性物质，在抑制体内氧化应激和保护羟自由基(hydroxyl radical，·OH)引发的DNA损伤过程中发挥重要作用^[16-17]。马齿苋中的黄酮类物质可很好地抑制机体氧化应激、清除羟自由基和1, 1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)自由基，可显著降低机体活性氧(reactive oxygen species，ROS)产生率、细胞死亡率和脂质过氧化物生成率^[18]。李银莉等^[19]对马齿苋多糖进行乙酰化修饰，探究其修饰前后的抗氧化能力，发现浓度在0.05~5.00 mg/mL时，修饰前后的多糖对羟自由基、DPPH自由基和超氧阴离子均有一定的清除能力，且呈浓度依赖性增加。马齿苋提取物在肉品冷藏条件下对2, 2′-联氮-双-3-乙基苯并噻唑啉-6-磺酸和DPPH自由基有较强的清除能力，其半数抑制浓度(IC50)分别为(12.607±2.130) μg/mL和(5.112±0.384) μg/mL，还可降低脂质和蛋白质的氧化率^[20]。Zhang等^[21]研究表明，马齿苋的乙酸乙酯萃取物可提高秀丽隐杆线虫体内过氧化氢酶(catalase from bovine liver，CAT)和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)的活性，降低丙二醛(malondialdehyde，MDA)和ROS的含量，从而增强线虫的抗逆性，还可上调线虫中SOD-3、CAT-1和Akt-1等与寿命延长有关的基因的表达，其作用机制可能是通过胰岛素/胰岛素样生长因子-1(IGF-1)信号通路实现的。

1.3 抗肿瘤

马齿苋具有抗肿瘤的特性，马齿苋中的活性成分能与癌细胞发生相互作用，且具有多靶点和多通路的潜在作用机制^[22]。马齿苋的抗肿瘤作用可以通过以下几种途径实现：1)马齿苋可通过抑制Toll样受体4(Toll like receptor 4, TLR4)/NF-κB信号通路，减少细胞因子/趋化因子和血管内皮生长因子的释放，从而诱导宫颈癌细胞凋亡^[23]。2)马齿苋可有效抑制雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin，mTOR)、PI3K、Akt、NF-κB和NF-κB抑制剂的磷酸化，上调血红素加氧酶-1(heme oxygenase-1，HO-1)和NF-E2相关因子2(NF-E2-related factor 2, Nrf2)的表达，还可降低血清IL-6、白细胞介素-1(interleukin-1，IL-1)、TNF-α、MDA的含量，恢复SOD活性，从而减轻小鼠肝癌病理变化，其作用机制与PI3K/Akt/mTOR和Nrf2/HO-1/NF-κB信号通路有关^[24]。3)马齿苋具有调节肝癌患者体内糖酵解及酪氨酸、己基氨酸等肿瘤相关氨基酸代谢以及抗氧化应激、调节嘧啶等作用，以达到抑制肝癌的目的^[25]。研究发现，马齿苋种子油可呈浓度依赖性方式显著降低人肝癌和肺癌2种细胞的活力百分比，改变癌细胞形态，降低细胞黏附能力^[26]。Baradaran等^[27]研究表明，马齿苋水醇提取物(在浓度和时间依赖性方式下)对人胶质母细胞瘤细胞系具有一定的细胞毒性，可促使其凋亡，还可被当作一种帮助治疗癌症和炎症的NF-κB抑制剂。综上所述，马齿苋可通过抑制癌细胞增殖，促进癌细胞的凋零，达到抗肿瘤的作用。

1.4 调节血糖血脂

马齿苋含有的多种活性成分，可有效调节血糖水平，改善动脉粥样化^[28]。马齿苋中的粗多糖成分可增加糖尿病大鼠体重，改善机体糖耐量，还可显著降低其空腹血糖和尿蛋白水平，提高空腹血清胰岛素水平和胰岛素敏感指数，并可保护大鼠的肾功能，其机制可能是马齿苋多糖通过转化生长因子-β1(transforming growth factor-β1，TGF-β1)/Smad3通路抑制通路中转化生长因子TGF-β1、转运蛋白Smad3和结缔组织生长因子等关键蛋白在胞质中的表达，从而调节大鼠体内的血糖水平^[29-30]。Roozi等^[31]研究发现，马齿苋中的马齿苋素E和马齿苋素L可以抑制β-TC-6胰腺细胞上α-葡萄糖苷酶和α-淀粉酶的生成，促进葡萄糖的摄取和胰岛素的分泌。另有学者从马齿苋中分离出5, 7-D铬铜，其对糖尿病小鼠体内的α-葡萄糖苷酶和α-淀粉酶也具有较强的抑制作用，可延缓小鼠餐后葡萄糖的吸收^[32]。Lee等^[33]研究发现，马齿苋提取物可通过PI3K/Akt和腺苷酸活化蛋白激酶(AMP-activatedprotein kinase, AMPK)信号通路有效降低Ⅱ型糖尿病小鼠体内糖化血红蛋白水平和胰岛素抵抗稳态指数，升高胰岛素敏感指数。另外，马齿苋提取物也可通过降低大鼠血清葡萄糖、IL-6、TNF-α和糖化血红蛋白水平，升高C肽和胰岛素水平，从而调节血糖水平^[34]。马齿苋种子中的多种活性化合物可有效改善糖尿病机体血糖与血脂水平，降低空腹血糖和糖化血红蛋白水平，这可能是通过种子中各种化学成分的作用影响了PI3K、TNF、蛋白激酶cAMP激活的催化亚单位α和其他与胰岛素抵抗和炎症相关的靶点实现的^[35]。综上可知，马齿苋具有调节血糖血脂的作用。

2 马齿苋在畜禽生产中的应用 2.1 马齿苋在家禽生产中的应用

饲粮中添加不同比例的马齿苋干粉可以提高肉仔鸡血浆和肝脏中SOD和谷胱甘肽过氧化物酶的活性，降低MDA的含量，增强肉仔鸡的抗氧化能力，还可降低肉仔鸡的料重比和腹部脂肪的沉积，提高日增重^[36-37]。徐亚慧等^[38]研究发现，发酵马齿苋可显著提高肉仔鸡白痢的治愈率，降低肉仔鸡的发病率和死亡率，其中以饮水4 g/L发酵马齿苋效果最明显。Wang等^[39]研究发现，在肉鸡饲粮中添加2%或3%的马齿苋均可以显著提高肉鸡的生长性能，降低饲料系数，其机制可能是饲喂马齿苋改善了肉鸡肠道微生物的种类，增加了乳酸杆菌科等与肥胖或体重有关的肠道菌群的相对丰度，降低了与疾病相关的有害细菌的相对丰度。

冯轩彪等^[40]在蛋鸡饲粮中分别添加1%、2%、3%的马齿苋进行饲喂试验，结果表明，不同比例的马齿苋均可提高蛋鸡的产蛋数和产蛋率，降低料蛋比，还可优化蛋鸡肠道菌群环境，增强蛋鸡抗病力，其中以3%的添加剂量效果最佳。盛东峰等^[41]研究表明，在蛋鸡饲粮中添加2%~8%的马齿苋粉可以提高蛋鸡的日采食量，添加4%或6%可以提高平均蛋重，添加6%或8%可以提高蛋黄色泽，添加4%~8%可显著降低血清中总胆固醇、甘油三酯和高密度脂蛋白胆固醇的含量。Aydin等^[42]研究发现，饲粮中添加10或20 g/kg的马齿苋可以显著提高蛋鸡的产蛋量，改善蛋重；饲粮中添加20 g/kg的马齿苋可显著增加鸡蛋中ω-3脂肪酸的含量，但对胆固醇的含量无影响。由此可见，马齿苋可以提高家禽的生产性能和抗病力。

2.2 马齿苋在猪生产中的应用

李进杰等^[43]研究发现，在饲粮中添加马齿苋多糖可增加仔猪采食量，改善其生长性能，降低腹泻率和饲料系数，且以添加0.10%剂量为佳。马齿苋多糖在浓度为6.25~25.00 μg/mL时对猪流行性腹泻病毒(porcine epidemic diarrhea virus，PEDV)具有明显的抑制作用，其机理是马齿苋多糖能够通过下调细胞因子[干扰素-α(interferon-α, IFN-α)、TNF-α、白细胞介素-22(interleukin-22，IL-22)]含量和抑制PEDV激活的NF-κB信号通路来抑制PEDV的复制^[44-45]。由上可知，饲粮中添加马齿苋可一定程度上改善猪的腹泻情况，促进猪只生长发育，降低料重比。

2.3 马齿苋在反刍动物生产中的应用

在饲粮中添加马齿苋可以增加反刍动物的干物质采食量，提高乳品质和泌乳量，增强机体免疫力。Sun等^[46]采用纸片扩散法测定了马齿苋水提物和乙醇提取物对奶牛乳腺炎主要致病菌的抗菌活性，结果发现，马齿苋提取物对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、无乳链球菌均有抑制作用，对大肠杆菌抑制程度最高，表明马齿苋对奶牛乳腺炎有治疗作用。

梁琪等^[47]研究表明，在饲粮中添加青贮马齿苋可呈剂量依赖性方式增加奶山羊泌乳量，还可提高乳中黄酮、多酚、β-胡萝卜素和乳糖的含量，降低血液中总胆固醇含量，从而提高奶山羊乳品质。但如果用量不当，马齿苋中的亚硝酸盐可能会引起反刍动物中毒。Simões等^[48]研究发现，在以80 g/kg BW的剂量给予7只体重19~30 kg的羊马齿苋，1~4 h后，羊出现中毒现象，严重者甚至导致死亡，结果表明，马齿苋中含有的亚硝酸盐达到一定水平会导致试验羊中毒。

3 小结

马齿苋作为药用植物历史悠久，它不仅含有葡萄糖、维生素等人和动物所必需的物质，而且具有多种生物学功能。马齿苋作为动物饲料具有无药物残留、无环境污染等特点，是一种良好的代抗、替抗添加剂。目前对马齿苋的开发利用还存在一些问题：1)马齿苋含有多种生物活性成分，但对其具体的作用机理研究还不够深入；2)虽然我国马齿苋资源丰富，但多为野生，缺乏系统化、规模化的开发与利用；3)马齿苋在家禽上应用较多，在猪和反刍动物上的研究还不够充分，需要进一步的研究以促进马齿苋在畜牧领域的开发与利用。