2. 甘肃农业大学动物科学技术学院, 兰州 730070
2. College of Animal Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
黄酮类化合物是植物光合细胞中普遍存在的化学结构相似、具有多种生物活性的植物提取物或次生代谢产物。作为天然、绿色的抗氧化剂，黄酮类化合物能提高机体免疫和抗氧化能力，同时还具有抗菌、抗病毒、抗炎和改善动物生长的功能[1-3]。黄酮类化合物可直接作用于瘤胃中的产甲烷细菌，抑制甲烷的产生，提高反刍动物能量利用率[4]；还能通过影响DNA和RNA的合成抑制微生物繁殖[5]；通过调节体液免疫、细胞免疫及免疫相关信号传导通路增强肉鸡的免疫能力[6]；清除脂质过氧化物，抑制脂质过氧化反应，消除自由基，抑制自由基生成酶的合成[2]，提高奶牛血清抗氧化酶活，增强机体抗氧化能力[7]。因此，黄酮类、酚类和生物碱等次生代谢物因具有独特的药理作用和营养保健功效，在开发新型动物营养添加剂方面受到研究者的广泛关注。
芦丁(芸香苷、维生素P)是植物中含量最为丰富的类黄酮化合物，广泛存在于植物根、茎叶、花、果实和种子中，不仅有镇痛、抗炎作用[8-9]，还能够作为保健品，保护神经、肾脏和肝脏，提高机体的抗氧化能力[10]和免疫能力[8]。研究发现，饲粮添加芦丁能显著提高肉鸡的体增重[11]；促进瘤胃代谢和消化能力，改善动物生产性能[12]；提高小鼠心脏抗氧化能力[13]，并清除肠道多余的活性氧，保护肠道免受损伤，改善断奶仔鼠肠绒毛形态[14-15]，促进胸腺和脾脏等免疫器官的发育[16]。研究还发现，饲粮添加芦丁可以改善蛋鸡产蛋后期的蛋品质(蛋壳厚度)以及加工品质(蛋清凝胶的回复性、硬度、胶性和蛋清的起泡性)[17]；并能够改善奶牛体内氨基酸的合成与蛋白质代谢[18]。机体的蛋白质容易发生氧化，导致其结构发生改变，功能特性降低，从而降低肉的嫩度、风味、保水保油性和营养价值，适量的芦丁对抑制猪肉脂肪和蛋白质氧化以及改善其品质特性具有较好的作用[19-20]。本课题组前期研究饲粮添加芦丁对湖羊生长性能、血清生化指标、激素水平及瘤胃发酵的结果表明，饲粮添加芦丁能够调控湖羊体内激素分泌，促进瘤胃发酵[21]。本文在前期研究的基础上进一步研究芦丁经过胃肠道转运或微生物代谢转化后对湖羊血清免疫球蛋白含量、抗氧化能力和肌肉脂肪酸组成的影响，以期为芦丁在湖羊生产中的应用提供参考依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验所用芦丁为宁波某医药有限公司提供，提取自槐米，纯度≥95%。
1.2 试验设计选择3月龄左右、健康且体重(约17.31 kg)相近的湖羊36只，随机分为3个组，每组12只(公母各占1/2，公母分栏饲养)。对照组饲喂基础饲粮，试验组饲喂在基础饲粮中分别添加50和100 mg/kg BW芦丁的饲粮。试验预试期14 d，正试期56 d。
1.3 饲养管理试验于2019年8—10月在江西省赣州市绿林湾农牧有限公司湖羊养殖场进行。饲养管理按照养殖场的规定执行，每天饲喂2次，分别在08：30和17：30定时饲喂(足量饲粮)，羊只自由采食和饮水，隔天早上称取余料。
1.4 基础饲粮基础饲粮参考我国《肉羊饲养标准》(NY/T 816—2004)配制，其中饲粮精粗比为60 ∶ 40，基础饲粮组成及营养水平见表 1。粗料为铡碎的紫象草(干物质中含10.98%的粗蛋白质、2.90%的粗脂肪、14.07%的粗灰分、61.23%的中性洗涤纤维和34.67%的酸性洗涤纤维)。将芦丁与精料拌匀后先饲喂，然后再喂铡碎的鲜草。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (DM basis) |
试验结束后，每组选择接近平均体重(对照组、50 mg/kg芦丁组和100 mg/kg芦丁组的平均体重分别为29.63、30.80和29.93 kg)的湖羊(公羊)空腹(禁食12 h、禁水2 h)采血；然后每组选取4只湖羊快速屠宰，采集背最长肌测定相关指标。
1.5.1 血清免疫和抗氧化指标正试期第14、35和56天08：00，每组选取6只湖羊进行空腹颈静脉采血5 mL，静置2 h，3 500 r/min离心10 min收集血清，-20 ℃保存直至分析，并送于北京华英生物技术研究所测定血清中免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白M(IgM)、丙二醛(MDA)含量以及过氧化氢酶(CAT)、总超氧化物歧化酶(T-SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性。
1.5.2 肌肉氨基酸含量取1.0 g肌肉于水解管中，加入20 mL HCl(浓盐酸和纯水以1 ∶ 1体积比混合)，并将封口(氮气)的水解管放入电热鼓风干燥箱中110 ℃水解23 h后冷却，移入25 mL比色管定容。取1 mL清液，85 ℃水浴吹干后加1 mL水，吹干后加入10 mL 0.02 mol/L HCl摇匀，取500 μL样品加入250 μL 0.1 mol/L异硫氰酸苯酯乙腈衍生1 h后加入2 ml正已烷，振荡，静置，分层。取下层液经0.45 μm有机膜过膜，采用Agilent 1260液相色谱仪测定肌肉中氨基酸含量。
1.5.3 肌肉脂肪酸含量将肌肉样品置于研钵中，加入液氮研磨后称取1.0 g，加入100 mg焦性没食子酸和几粒沸石后与95%乙醇(2 mL)混匀后加入盐酸(10 mL)混匀，75 ℃水浴40 min，冷却至室温。再与95%乙醇(10 mL)混匀后转至分液漏斗，用50 mL乙醚石油醚混合液冲洗并转入分液漏斗，加盖振摇5 min静置10 min。随后，将醚层提取液收集到250 mL烧瓶中(反复重复冲洗3次)，最后用乙醚石油醚混合液冲洗漏斗，收集到已恒重的烧瓶中水浴蒸干，103 ℃烘箱中干燥2 h。然后，加入2%氢氧化钠甲醇溶液2 mL，85 ℃水浴30 min后加入14%三氟化硼甲醇溶液3 mL，85 ℃水浴30 min后降到室温。取上层清液100 μL，用正已烷定容到1 mL，经0.45 μm滤膜过膜后采用Agilent 7890A气相色谱仪测定肌肉中脂肪酸含量。
1.6 数据处理及统计分析数据经Excel 2016初步整理后，采用SPSS 21.0进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，并采用LSD法进行多重比较，试验结果均以“平均值±标准差(SD)”表示，P＜0.05表示差异显著，P＜0.01表示差异极显著。
2 结果与分析 2.1 饲粮添加芦丁对湖羊血清免疫指标的影响饲粮添加芦丁对湖羊血清免疫指标的影响见表 2。由表可知，与对照组相比，饲粮添加芦丁对湖羊试验第14、35和56天血清中IgA、IgG和IgM含量均无显著影响(P＞0.05)。
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表 2 饲粮添加芦丁对湖羊血清免疫指标的影响 Table 2 Effects of dietary rutin on serum immune indices of Hu sheep (n=6) |
饲粮添加芦丁对湖羊血清抗氧化指标的影响见表 3。由表可知，与对照组相比，饲粮添加芦丁对湖羊试验第14、35和56天血清中CAT、T-SOD活性以及MDA含量均无显著影响(P＞0.05)，但饲粮添加100 mg/kg BW芦丁显著影响第14、35和56天血清中GSH-Px活性(P＜0.05)。与对照组相比，100 mg/kg芦丁组试验第14天血清中GSH-Px活性显著提高(P＜0.05)，50 mg/kg芦丁组试验第35天血清中GSH-Px活性显著提高(P＜0.05)，100 mg/kg芦丁组试验第56天血清中GSH-Px活性极显著提高(P＜0.01)。
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表 3 饲粮添加芦丁对湖羊血清抗氧化指标的影响 Table 3 Effects of dietary rutin on serum antioxidant indices of Hu sheep (n=6) |
饲粮添加芦丁对湖羊背最长肌基本营养成分含量的影响见表 4。由表可知，与对照组相比，饲粮添加芦丁对湖羊背最长肌中水分、粗蛋白质和粗脂肪含量均无显著影响(P＞0.05).
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表 4 饲粮添加芦丁对湖羊背最长肌基本营养成分含量的影响 Table 4 Effects of dietary rutin on basic nutrient contents in longissimus dorsi muscle of Hu sheep (n=4) |
饲粮添加芦丁对湖羊背最长肌氨基酸含量的影响见表 5。由表可知，湖羊背最长肌中测出7种必需氨基酸和9种非必需氨基酸。与对照组相比，饲粮添加芦丁对湖羊背最长肌中总氨基酸、必需氨基酸、非必需氨基酸、甜味氨基酸、苦味氨基酸和鲜味氨基酸含量均无显著影响(P＞0.05)；其中，背最长肌中苦味、甜味和鲜味氨基酸分别占氨基酸总量达到40.94%、32.96%和26.11%以上。此外，与对照组相比，100 mg/kg芦丁组背最长肌中总氨基酸、必需氨基酸、非必需氨基酸、甜味氨基酸、苦味氨基酸和鲜味氨基酸的含量均较高，而50 mg/kg芦丁组对应氨基酸的含量相对较低，但差异均不显著(P＞0.05)。
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表 5 饲粮添加芦丁对湖羊背最长肌氨基酸含量的影响 Table 5 Effects of dietary rutin on amino acid contents in longissimus dorsi muscle of Hu sheep (n=4) |
饲粮添加芦丁对湖羊背最长肌脂肪酸含量的影响见表 6。由表可知，与对照组相比，饲粮添加芦丁对湖羊背最长肌中测定的14种脂肪酸含量均无显著影响(P＞0.05)，且含量较高的脂肪酸为油酸和棕榈酸。此外，与对照组相比，100 mg/kg芦丁组背最长肌中饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸的含量均较高，而50 mg/kg芦丁组脂肪酸含量相对较低，但差异均不显著(P＞0.05)。
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表 6 饲粮添加芦丁对湖羊背最长肌脂肪酸含量的影响 Table 6 Effects of dietary rutin on fatty acid contents in longissimus dorsi muscle of Hu sheep (n=4) |
黄酮类化合物作为植物体的组分，广泛存在于自然界中。通过对人体和动物模型的研究发现，黄酮类化合物在免疫调节、抗氧化和抗菌等方面发挥着重要功能。血清中免疫球蛋白的功能随免疫球蛋白含量的升高而增强[22-23]。研究发现，芦丁能够通过刺激体液免疫和细胞免疫，增强机体免疫[9]，且饲粮中添加黄酮化合物能够提高幼猴(IgA、IgG和IgM[24])、扬州鹅(IgG[25])和仔猪(IgM和IgG[26])血清中免疫球蛋白的含量。本试验研究发现，饲粮添加芦丁对湖羊血清中免疫球蛋白(IgA、IgG和IgM)的含量无显著影响。这可能是由于芦丁与黄酮类化合物并非同一物质，且试验动物及阶段、剂量等因素也不尽相同的原因所致。
正常生理状况下，机体主要依靠酶系和非酶系内源性自由基清除剂及外源添加剂来抵消或清除体内自由基，以维持机体自由基动态平衡，其中常见的抗氧化酶包括超氧化物歧化酶(SOD)、GSH-Px和CAT[27]；而MDA是脂质过氧化的最终产物，MDA含量降低则表明脂质过氧化对机体造成的损伤降低[28]。黄酮类物质可通过消除自由基或直接捕获反应链中的自由基[29]，抑制与自由基生成有关的酶等途径提高机体抗氧化能力[30-31]。Yuan等[32]在仔猪上的研究发现，杜仲黄酮能够提高血清SOD、GSH-Px和CAT活性，将超氧自由基转化成H2O，保护细胞免受氧化损伤。体外培养的奶牛乳腺上皮细胞研究发现，苜蓿黄酮能提高培养液中GSH-Px活性，降低MDA含量，抑制细胞凋亡，提高上皮细胞抗氧化能力[33]。本试验研究发现，饲粮添加芦丁能够显著提高湖羊血清GSH-Px活性，增强机体的抗氧化能力，降低动物的氧化应激，预防因动物机体氧化导致的疾病发生[31]，降低机体感染性疾病的风险；而饲粮添加芦丁对其他抗氧化指标(CAT、T-SOD活性以及MDA含量)无显著影响，可能与芦丁调控核因子E2相关因子2(Nrf2)通路过程中主要调控了GSH-Px等相关酶基因的表达[34]或者与芦丁的添加量、动物的种类以及年龄有关，其机理有待进一步研究。
3.2 饲粮添加芦丁对湖羊背最长肌肉品质的影响水分、粗蛋白质和粗脂肪含量直接影响肉品的营养价值和风味，且水分含量和保水性呈负相关[35]。本试验结果发现，饲粮添加芦丁不会影响湖羊背最长肌基本营养成分(水分、粗蛋白质和粗脂肪)含量的变化，这与前期陈仁伟[36]研究发现的沙葱黄酮对肉羊背最长肌中基本营养成分含量影响的结果一致。前期的研究结果表明，芦丁有利于改善动物对饲粮中氨基酸的利用，提高奶牛体内氨基酸合成与蛋白质代谢[37]。本试验结果发现，饲粮添加芦丁对湖羊背最长肌中氨基酸的含量无显著影响，且含量最高的是苦味氨基酸，这与王圆圆等[35]的研究结果相似；同时，背最长肌中必需氨基酸/非必需氨基酸值达到0.64以上，且必需氨基酸/总氨基酸值达到0.39，满足联合国粮食及农业组织/世界卫生组织(FAO/WHO)理想蛋白质模式要求(必需氨基酸/非必需氨基酸值达到0.60以上，且必需氨基酸/总氨基酸值达到0.40以上[38])。研究表明，苦味氨基酸参与降压和机体蛋白质代谢，并能预防脂肪肝、糖尿病和肥胖等疾病的发生[39]，且丰富的苦味氨基酸利于机体健康[35]。脂肪酸含量是衡量羊肉风味、营养价值和食用价值的重要指标，改善反刍动物肌肉脂肪酸的含量和组成是调控羊肉风味的重要手段，脂肪酸受诸多因素(营养、基因、品种、性别和年龄等)的影响。研究发现，饲粮中营养组分能调控机体脂肪的代谢、沉积和抗氧化功能[40]，添加黄酮类化合物能提高血清抗氧化酶活性，分解产生肌苷酸，防止风味物质的流失[41]。本试验结果发现，饲粮添加芦丁对湖羊背最长肌已测定出的14种脂肪酸含量均无显著影响。这可能是由于芦丁与黄酮类化合物并非同一物质，并与试验动物、阶段和使用剂量等因素不同，造成本试验中饲粮添加芦丁对背最长肌中脂肪酸和氨基酸的含量无显著影响。研究表明，月桂酸、肉豆蔻酸和棕榈酸等饱和脂肪酸能够引起血液中胆固醇和低密度脂蛋白含量升高，过量的低密度脂蛋白会导致血管壁增厚，致血管堵塞[42-43]，增加心血管疾病(特别是冠状动脉硬化)的风险。本试验结果发现，饲粮添加芦丁对湖羊背最长肌中饱和脂肪酸含量无显著影响，说明饲粮添加芦丁不会改变肌肉中饱和脂肪酸含量，不会造成健康问题。
4 结论本试验研究发现，饲粮添加芦丁对湖羊背最长肌中脂肪酸、氨基酸及血清中免疫球蛋白的含量均无显著影响，但能提高血清抗氧化酶活性，增强机体的抗氧化能力。
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