动物营养学报    2022, Vol. 34 Issue (5): 2764-2772    PDF    
黑沙蒿及其提取物的生物活性及在动物生产中的应用
石璐璐 , 徐元庆 , 金晓 , 史彬林     
内蒙古农业大学动物科学学院, 呼和浩特 010018
摘要: 黑沙蒿(Artemisia ordosica)含有丰富的蛋白质、维生素E和亚油酸, 不仅营养价值高, 还富含多糖类、黄酮类和萜类等多种活性成分, 具有抗氧化、抗炎和增强免疫等多种生物活性。黑沙蒿及其提取物能够作为优质的饲料原料或饲料添加剂, 促进畜禽生长、改善产品品质。本文综述了黑沙蒿的营养价值、黑沙蒿及其提取物的生物活性及在动物生产中的应用, 旨在为黑沙蒿及其提取物在动物无抗养殖中的应用提供参考。
关键词: 黑沙蒿    营养价值    生物活性    动物生产    
Biological Activities of Artemisia ordosica and Its Extract and Their Application in Animal Production
SHI Lulu , XU Yuanqing , JIN Xiao , SHI Binlin     
College of Animal Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China
Abstract: Artemisia ordosica is rich in protein, vitamin E and linoleic acid. It is not only of high nutritional value, but also contains many kinds of active components, such as polysaccharides, flavonoids and terpenoids, and has many biological activities, such as anti-oxidant, anti-inflammatory and enhancing immunity. Artemisia ordosica and its extract can be used as high-quality feed raw materials or feed additives to promote the growth of livestock and poultry and improve product quality. This review summarized the nutritional value of Artemisia ordosica, the biological activities of Artemisia ordosica and its extract, and the application of Artemisia ordosica and its extract in animal production. The aim is to provide references for application of Artemisia ordosica and its extract in animal breeding without antibiotics.
Key words: Artemisia ordosica    nutritional value    biological activities    animal production    

黑沙蒿(Artemisia ordosica)是多年生菊科蒿属草本植物,别名沙蒿、油蒿,具有耐干旱、耐碱和易繁殖等特点,是内蒙古、宁夏、甘肃和山西等华北干旱、半干旱地区的主要适生灌木之一,在防风阻沙、加速植物群落演替和改善生态环境方面有重要作用。此外,黑沙蒿还具有饲用和药用价值,其地上部分在蒙医中常用于祛除风湿、清热解毒和消炎散肿,对治疗出血、咽炎和疖肿等有一定作用[1]。现代药理研究表明,黑沙蒿能够发挥多种药理作用与其丰富的营养价值和生物活性成分有关。迄今为止,已从黑沙蒿中鉴定出多种化合物,包括萜类、黄酮类、甾醇类、多糖类、乙炔类、香豆素类和有机酸类等,其中黄酮类和萜类化合物是黑沙蒿的主要活性成分[2]。这些天然植物活性成分在抗炎、杀菌、抗氧化、免疫调节和促生长等方面均能发挥良好的作用。

目前关于黑沙蒿及其提取物生物活性成分、药用潜力以及在动物生产中应用方面的系统综述仍属空白。因此,本文在介绍黑沙蒿营养价值的基础上,对黑沙蒿及其提取物的生物活性及在动物生产中的应用进行了综述,以期为黑沙蒿及其提取物在畜牧中的应用提供参考。

1 黑沙蒿的营养价值

黑沙蒿作为沙区天然草地资源中的主要饲草之一,营养成分丰富,饲用价值高。目前,关于其化学组成的研究较多。颜世芬等[3]采用硅(锂)[Si(Li)]探测器鉴定发现,黑沙蒿的地上部分富含多种矿物元素,如钾、钙、锰、铁、铜、锌、铷、锶等,是矿物质的优质来源。张继等[4]报道了黑沙蒿植株花期的常规营养成分含量和营养期的必需氨基酸含量,其中粗蛋白质含量为17.94%;粗脂肪含量较高,达7.74%,比一般豆科和禾本科牧草高1倍以上;粗纤维含量为29.39%,高于常规饲料优质玉米、稻谷和大豆种子;必需氨基酸含量和种类丰富,仅次于苜蓿秸秆,是反刍动物良好的非常规饲料来源。

黑沙蒿籽是成熟黑沙蒿的籽实。白寿宁等[5]采用冷榨法和超临界二氧化碳(CO2)萃取法提取沙蒿油时发现黑沙蒿籽出油率为15%,其中人体必需脂肪酸——亚油酸(C18∶2)的含量为77.4%~78.3%,是已知植物油中亚油酸含量最高的油品,此外还含有油酸(C18∶1,11.1%~12.2%)、棕榈酸(C16∶0,7.3%~8.2%)、硬脂酸(C18∶0,1.8%~2.3%)以及其他不饱和脂肪酸。黑沙蒿油还富含维生素E,含量高达2.78 g/kg,其中α-维生素E含量为2.71 g/kg,α-三烯生育酚含量为0.073 g/kg,较有“天然维生素E宝库”美誉的小麦胚芽油(维生素E含量2.50 g/kg)高8.4%,且黑沙蒿油中的天然D-α-维生素E为D体(旋光异构体)结构,较人工合成的DL-α-维生素E利用率更高、生物活性更强[6]。鲁作民[7]采用半微量凯氏法和Carlo Erba-1106型元素分析仪测得黑沙蒿籽中粗蛋白质含量为35%,与大豆种子中粗蛋白质含量相近,仅次于膨化豆粕(36.7%),且氨基酸组成均衡、含量丰富,共发现18种氨基酸,包括赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸等10种动物生长必需氨基酸和甘氨酸(雏鸡必需氨基酸),营养价值高,是优质蛋白质资源。

上述研究表明,黑沙蒿及其籽实的营养成分丰富,应用价值高,用作饲草能够在满足畜禽营养需要的前提下为其提供丰富的矿物质、维生素和高品质蛋白质,可以作为荒漠、半荒漠地区良好的饲料来源。然而,有研究指出,黑沙蒿在不同生态环境下的营养成分往往存在差异。因此,应进一步对黑沙蒿不同发育阶段和生长环境下的营养成分组成展开深入和系统的研究,为开发沙地植物资源、解决西部草畜矛盾提供基础资料。

2 黑沙蒿及其提取物的生物活性

研究发现黑沙蒿及其籽实富含多糖类、黄酮类、萜类、挥发油类和有机酸类等天然植物化合物,是传统的民间药物,常用于止血、清热、祛湿和拔脓,能够发挥抗氧化、抗炎、抗菌、抗肿瘤、降血脂、抗溃疡和增强免疫等多种药理功效。

2.1 抗氧化活性

植物中的多种次生代谢产物能够发挥抗氧化活性,一方面可以通过抑制氧化酶活性或螯合过渡态金属离子等途径,从源头抑制活性氧(ROS)的生成;另一方面能够通过提高机体抗氧化酶活性直接清除活性氧[8]。王俊丽等[9]通过研究黑沙蒿(全株)不同溶剂提取物的活性成分发现,黑沙蒿中含有多酚、多糖和黄酮,其中水提物中的多糖和黄酮含量最高,分别是29.43和60.20 mg/g;乙醚提取物中的多酚含量最高,为35.39 mg/g;此外,该研究还测定了黑沙蒿不同溶剂提取物的1,1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)自由基清除率,结果表明,0.2 mg/mL的乙醇和1 mg/mL乙酸乙酯提取物有较高的DPPH自由基清除能力,清除率分别为94.52%和96.51%,这说明黑沙蒿中的活性成分具有体外抗氧化活性。

动物组织细胞中存在的谷胱甘肽过氧化物酶(GPx)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)等能够清除机体活性氧,维持机体氧化还原代谢的平衡。研究发现,饲粮添加3%的黑沙蒿(全株),上调了绒山羊羔羊肝脏、脾脏组织中核转录因子E2相关因子2(Nrf2)、CAT和谷胱甘肽过氧化物酶1(GPx1)基因表达水平,提高了各组织中CAT和GPx等抗氧化酶的活性,对机体抗氧化能力有提高作用[10]。郭世伟等[11]也指出,黑沙蒿水提物(整个植株)能够提高小白鼠血清、肝脏和肠道组织中总抗氧化能力(T-AOC)、SOD和GPx活性并降低丙二醛(MDA)含量,从而提高机体的抗氧化能力。这可能与黑沙蒿中的黄酮类和多糖类成分有关。随后有研究人员对黑沙蒿中某种单一成分的抗氧化活性进行了研究,结果表明,黑沙蒿多糖(整个植株)可以上调Wistar大鼠肝脏、脾脏中超氧化物歧化酶1(SOD1)、超氧化物歧化酶2(SOD2)基因表达水平和GPx活性,增强肾脏T-AOC[12];提高绒山羊血清CAT和GPx活性[13]。多糖的活性与其分子质量、组成及结构有关。研究发现,高分子质量不利于多糖跨膜进入细胞内发挥抗氧化活性,且高分子质量多糖通常具有黏度高、溶解度差等特点,在应用方面多有限制,而低分子质量多糖的生物活性更强。Xing等[14]报道,9 kDa壳聚糖清除超氧阴离子的能力要优于760 kDa壳聚糖。此外,Li等[15]研究指出,多糖取代基中的醛或酮等亲电子基团会增强O—H键极性,促进氢原子解离,因此多糖组分中糖醛酸的含量是影响多糖抗氧化活性的有效指标,且二者呈正相关。单糖组成也是影响多糖生物活性的重要因素之一,Meng等[16]研究发现,多糖的抗氧化活性与甘露糖含量呈正相关,且强抗氧化活性多糖常富含糖醛酸或鼠李糖。Xing等[17]通过水提醇沉法提取黑沙蒿多糖(整个植株),并测定了其分子质量、单糖组成及抗氧化活性,离子色谱法测定结果显示黑沙蒿多糖由阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖、木糖、甘露糖、半乳糖醛酸和葡萄糖醛酸组成,其中甘露糖占比为18.37%,糖醛酸占比为7.47%;抗氧化活性检测结果表明黑沙蒿多糖不仅在体外具有清除自由基[DPPH自由基、羟基自由基、2,2-联氨-二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二胺盐(ABTS)自由基]的能力,还可以提高大鼠肝脏和血清中SOD、CAT和GPx的活性,并上调相应基因的表达水平。上述结果表明黑沙蒿多糖分子质量适宜,功能活性较强,其良好的抗氧化活性可能与多糖结构中的糖醛酸和甘露糖有关。

黄酮类化合物是一类天然的多酚单体,因其富含酚羟基故具较强的抗氧化活性。杨玉霞[18]研究了黑沙蒿(全草)中二氢黄酮类化合物(5-羟基-7,4′-二甲氧基二氢黄酮、野樱素、圣草素-7-甲醚和异野樱素)的抗自由基活性,结果表明,其对DPPH、羟自由基和超氧阴离子自由基均有一定清除能力。王勇等[19]分析了黑沙蒿黄酮清除羟自由基的能力及二者间的构效关系,结果表明,不同黄酮类化合物抗氧化活性的差异主要取决于化合物中酚羟基的数目,且二者呈正相关关系。齐婧敏等[20]利用量子化学密度泛函理论计算分析了黑沙蒿黄酮(芹菜素-7,4′-二甲醚、芫花素、羟基芫花素、鼠李素)结构与功能(抗氧化能力)之间的关系,结果表明,除酚羟基数目外,酚羟基取代位置不同,黑沙蒿黄酮抗氧化活性亦不同:B环4′位酚羟基的活性最强,A环5位酚羟基的活性最弱,而C环3位酚羟基的存在有利于鼠李素分子形成良好的共扼体系,因此4种黑沙蒿黄酮中鼠李素的抗氧化活性最强。

2.2 免疫调节及抗炎活性

现代药理学研究表明,黑沙蒿中的多种化学物质能够作为免疫刺激因子,通过调控细胞因子释放和抗体分泌,提高自然杀伤(NK)细胞、T/B淋巴细胞和粒细胞等免疫细胞的功能,增强宿主的防御反应。Xing等[21]通过在饲粮中添加黑沙蒿水提物(整个植株)干粉,探究其对断奶仔猪免疫功能的影响,结果表明,黑沙蒿水提物能够提高仔猪血清可溶性CD8表面抗原(sCD8)、免疫球蛋白(Ig)A及白细胞介素-2(IL-2)、白细胞介素-4(IL-4)和肿瘤坏死因子-α(TNF-α)等细胞因子含量,且呈正向的剂量依赖效应,对机体的细胞和体液免疫功能有促进作用。Ren等[22]采用柱层析法从沙蒿多糖中分离纯化得到多糖水洗组分ASKP-1,并以小鼠RAW264.7细胞为载体,进一步评价了ASKP-1的免疫调节活性,结果表明,ASKP-1能够被RAW264.7巨噬细胞系膜表面Toll样受体4(TLR4)识别,激活下游丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)/磷脂酰肌醇3-激酶(PI3K)/蛋白激酶B(AKT)和核转录因子-κB(NF-κB)信号通路,刺激巨噬细胞释放一氧化氮(NO),分泌TNF-α、白细胞介素-6(IL-6)和β-干扰素(INF-β)等免疫调节因子,并增强巨噬细胞的吞噬能力,从而抵御病原体入侵。上述研究结果证明,黑沙蒿提取物不仅能够调节体外培养的免疫细胞,还能在动物体内发挥免疫调节活性,增强机体免疫功能。

炎症是机体应对感染、组织损伤或异物入侵时免疫系统产生的防御性生理、病理反应。NO是由L-精氨酸与氧分子经诱导型一氧化氮合酶(iNOS)催化后反应产生的一种结构简单、性质活泼且半衰期极短的自由基,在炎症级联反应的许多环节中起到关键的调节作用。钟阳等[23]采用硅胶柱色谱和高效液相色谱结合从黑沙蒿(全草)中分离鉴定出6种黄酮类化合物,并测定了其生物活性,结果表明,圣草素-7-甲醚、3,5,3′,4′-四羟基-6,7-二甲氧基黄酮和5,7,4′-三羟基-6-甲氧基黄酮对大鼠巨噬细胞生成NO具有较强的抑制活性,这说明黑沙蒿黄酮可能通过抑制iNOS和NO促炎介质的产生来发挥抗炎活性。NF-κB信号通路对于机体免疫、炎症及细胞的增殖、分化和凋亡具有重要的调控作用,可以引发和放大炎症,而且在获得性免疫反应中发挥基础调节作用,因此选择性抑制NF-κB信号通路能够有效阻断炎症反应的启动,是治疗慢性炎症性疾病的有效靶点。Xing等[24]利用连续腹腔注射脂多糖(LPS)建立了肉仔鸡免疫应激模型,通过激活TLR4/NF-κB信号通路介导白细胞介素-1β(IL-1β)和IL-6等炎性因子的过表达,诱导机体产生炎症反应,而饲粮中添加黑沙蒿多糖(整个植株)能够显著下调肉仔鸡肝脏Toll样受体4(TLR4)、髓样分化因子88(MyD88)、NF-κB P65、IL-1βIL-6的mRNA表达;降低TLR4、NF-κB激酶抑制因子复合体β(IKKβ)、NF-κB P65、IL-1β和IL-6的蛋白表达,并上调NF-κB抑制物α(IkBα)的蛋白表达;通过抑制LPS刺激的肉仔鸡NF-κB的活化降低肝脏中IL-1β和IL-6的过度分泌,有效缓解由LPS造成的免疫应激。这提示黑沙蒿及其提取物的免疫调节作用可能呈现双向性,不仅能够通过促进吞噬细胞、淋巴细胞及单核巨噬细胞功能,改善宿主免疫防御功能,同时可以通过抑制淋巴细胞增殖和减少细胞因子释放等方式发挥免疫抑制作用,在一些慢性炎症疾病中起到辅助抗炎作用。

2.3 抑菌活性

发挥抗菌作用的重要化学结构是碳骨架的亲脂性和官能团的亲水性,因此黑沙蒿或黑沙蒿提取物中的黄酮类和萜类等有效成分具有杀灭或抑制多种真菌和有害细菌的活性。金黄色葡萄球菌是一种极易产生抗生素耐药性的人畜共患病原菌,其管家基因转肽酶A(SrtA)能够催化多种表面蛋白,是重要的毒力因子,在感染发病中发挥关键作用。研究发现,黑沙蒿中的黄酮类成分——金合欢素能够与金黄色葡萄球菌SrtA口袋处的Arg-139和Lys-140残基结合形成紧密构象,通过降低SrtA的活性影响金黄色葡萄球菌表面蛋白A(SpA)在细胞壁上的组装,从而抑制金黄色葡萄球菌与纤维蛋白原结合,发挥抑菌活性[25-26]。付华[27]研究发现,沙蒿精油(整个植株)和沙蒿籽精油对李斯特氏菌、枯草芽孢杆菌、大肠杆菌、金黄色葡萄球菌和黑曲霉均有较强的抑制作用,这可能是由于精油成分中的萜类物质在发挥抑菌活性。已有研究证实,黑沙蒿挥发油(新鲜茎叶)中的主要成分——α-蒎烯和β-蒎烯对白色念珠菌、大肠杆菌和肺炎球菌等真菌和有害细菌均有抑制作用,这是由于二者分子结构中的双键、桥环和手性碳原子赋予了其良好的抗菌活性[28-30]。此外,王俊丽[31]也指出,在肉仔鸡饲粮中添加750 mg/kg黑沙蒿多糖(整个植株)能够促进肠道有益菌(双歧杆菌)增殖并抑制有害菌(大肠杆菌)繁殖,通过改善肠道菌群结构促进肉仔鸡生长。以上结果提示,黑沙蒿及其提取物中的多种有效成分具有良好的抗菌和杀菌活性,作为常规抗菌剂的开发应用有较大潜力。

2.4 抗肿瘤活性

肿瘤的发生主要与细胞生长的不可控有关,而导致细胞无限增殖的主要原因是其主动性和生理性凋亡功能受到影响。黑沙蒿中抑制肿瘤的主要黄酮类物质是槲皮素和金丝桃苷[25, 32]。槲皮素能够诱导细胞膜内侧的P21蛋白,使视网膜母细胞瘤的抑制蛋白Rb与E2F1结合,通过令细胞增殖所必需的转录因子E2F1失活使细胞周期停滞在G1期,从而发挥抗肿瘤作用;金丝桃苷与长春新碱联用能够通过降低线粒体膜电位、增强半胱天冬蛋白酶(Caspase)活性,促进耐长春新碱结肠癌细胞株HCT8/VCR凋亡,并逆转其耐药性[33-34]

邓杨妮[35]通过弱碱处理结合过氧化氢-维生素C氧化法对沙蒿籽胶多糖(AGP)中的木聚糖组分进行降解后得到4个分子质量段组分,发现各组分均能剂量依赖性地抑制人宫颈癌细胞、人肝癌细胞和人乳腺癌细胞活性,其中AGP-Ⅲ-C组分分子质量小、糖醛酸含量高,发挥的抗癌活性最强,特别是对人肝癌细胞。随后该研究人员进一步探究了AGP-Ⅲ-C的抗癌机制,发现AGP-Ⅲ-C一方面可以使人肝癌细胞停滞于G0/G1期;另一方面能够降低人肝癌细胞的线粒体膜电势促使细胞内ROS过量的产生,并通过激活MAPK途径诱导癌细胞凋亡,抑制癌细胞增殖[35]

2.5 其他生物活性

除上述生物活性外,黑沙蒿及其提取物还有降血糖、降血脂、抗溃疡、保护胃黏膜等生物活性。朱银荣等[36]以人肝癌细胞为糖代谢细胞模型,研究了沙蒿多糖的降血糖作用,研究表明,在高糖环境下,0.1 mg/mL的沙蒿多糖及其硫酸化衍生物能够促进培养液中细胞的葡萄糖代谢,发挥体外降糖活性。Zhang等[37]研究发现,给四氧嘧啶诱导的糖尿病大鼠灌服200 mg/kg BW沙蒿籽多糖可显著缓解其血清葡萄糖、甘油三酯和胆固醇含量的升高,发挥降血糖和降血脂作用,这可能与沙蒿多糖的黏性结构有关。李雅等[38]研究发现,沙蒿籽油乳剂能够提高幽门结扎性胃溃疡大鼠的胃蛋白酶活性,减小醋酸性胃炎溃疡面积,通过增强胃黏膜的保护屏障降低溃疡的形成。此外,从黑沙蒿中分离鉴定的多种黄酮类化合物,如金合欢素、金丝桃苷和槲皮素等还具有抗骨质疏松、抗凝血等多种药理活性[25, 32]。研究发现,金合欢素能够通过激活前成骨细胞系MC3T3-E1细胞中AKT信号通路,提高骨钙素(OCN)和骨桥蛋白(OPN)基因表达水平,促进成骨细胞增殖和分化;金丝桃苷能够通过抑制人脐静脉内皮细胞中的凝血酶和活化凝血因子X发挥抗血栓活性和抗血小板凝聚活性;此外,金丝桃苷还具有镇静、抗抑郁、抗乙肝病毒等生物活性,且无遗传毒性[39-40]

3 黑沙蒿及其提取物在动物生产中的应用 3.1 在禽生产中的应用

促进生长、提高生产性能是畜牧科研和养殖生产的主要目的。黑沙蒿富含的多种营养物质和活性成分能够促进动物生长,改善产品品质。研究发现,饲粮中添加沙蒿籽粉能够提高肉鸡血清类胰岛素生长因子-Ⅰ和生长激素的含量,且在不影响采食量的情况下增加其平均日增重,降低料重比,这可能与黑沙蒿中的多糖、黄酮及亚油酸等成分有关[41]。岳远西等[42-43]研究发现,黑沙蒿水提物(整个植株)不仅能够促进肉仔鸡生长,还可以增加其屠宰率、全净膛率和腿肌率,降低胸肌剪切力并增强肌肉持水力,提高其免疫器官(胸腺和法氏囊)发育,增加血清IgG和IgM含量,且适宜添加量为500~1 000 mg/kg。另有研究指出,黑沙蒿水提物(整个植株)还能够不同程度地提高肉仔鸡血清、肝脏、小肠和胸肌中抗氧化酶如GPx、SOD、CAT的活性以及T-AOC,上调组织中相应抗氧化酶基因的表达,并降低血清MDA含量,提高机体的抗氧化能力[44]。王俊丽[31]研究发现,饲粮中添加750 mg/kg的黑沙蒿多糖(整个植株)能够提高肉仔鸡小肠消化酶(蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶)活性,改善肠黏膜形态(增加小肠绒毛高度并降低隐窝深度),促进肠道有益菌并抑制有害菌增殖,且效果优于或与金霉素(50 mg/kg)效果持平,这可能是黑沙蒿及其提取物发挥促生长作用的原因之一。此外,有研究通过腹腔注射LPS建立肉仔鸡免疫应激模型,发现750 mg/kg的黑沙蒿多糖(整个植株)能够缓解由LPS导致的肉仔鸡生长性能下降,并通过下调由LPS刺激引起的NF-κB过表达来抑制十二指肠中炎性介质的过度释放,这提示黑沙蒿及其提取物中有效成分的免疫调节作用可能呈现双向性[45]

3.2 在猪生产中的应用

Xing等[21]研究发现,饲粮中添加500 mg/kg的黑沙蒿水提物(整个植株)能够剂量依赖性地提高断奶仔猪对干物质、粗蛋白质、粗脂肪、钙、磷等营养物质的表观消化率,且在不影响仔猪体重的前提下降低仔猪的平均日采食量,从而提高了仔猪的生长性能;此外,饲粮中添加250 mg/kg的黑沙蒿水提物能够增强断奶仔猪血清SOD、CAT活性和T-AOC,降低MDA含量;饲粮中添加500 mg/kg的黑沙蒿水提物可以提高仔猪血清IL-1、IL-2、IL-4、IL-6、TNF-α、IgM、IgA、IgG和sCD8的含量,这表明适宜剂量的黑沙蒿水提物不仅对断奶仔猪的抗氧化功能有促进作用,还可提高机体的免疫能力。目前关于黑沙蒿及其提取物在猪生产上的应用研究较少,具体的作用机制也有待进一步研究。

3.3 在反刍动物生产中的应用

黑沙蒿是一种优质的牧草资源,其叶为骆驼终年所食,在秋霜后或饲草缺乏的早春,也是牛、羊等家畜的饲粮。有研究发现,饲粮中添加黑沙蒿全粉能够提高绒山羊羔羊血清和组织中抗氧化酶的活性以及肝脏、脾脏中CATGPx1和Nrf2基因表达水平,这表明黑沙蒿可能通过激活Nrf2促进下游相关抗氧化酶的表达和分泌,从而提高机体的抗氧化能力[10]。此外,黑沙蒿还能增加绒山羊羔羊血清和组织中细胞因子的含量,促进NO和iNOS分泌,提高机体免疫功能[10]。值得注意的是,黑沙蒿在提高羔羊肝脏和十二指肠细胞因子表达和分泌的同时,也下调了脾脏IL-1βIL-6、TNF-αNF-κB基因的表达,这表明黑沙蒿可能通过上调NO的表达来负反馈抑制NF-κB的激活,进而抑制下游炎性因子的过度分泌[10]。包斯琴高娃[46]研究发现,饲喂3%的黑沙蒿(全株)降低了绒山羊羔羊血清甘油三酯、胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇含量以及背最长肌和脂肪组织中胆固醇含量,提高了背最长肌中蛋白质含量,发挥了降脂和降胆固活性并改善了绒山羊羔羊的肉品质;然而,该试验也表明,饲喂黑沙蒿的绒山羊羔羊体增重和饲料转化率下降,这表明黑沙蒿抑制了羔羊的生长,作者推测可能与黑沙蒿的添加剂量过大进而引起生长抑制有关。马国强[13]研究发现,黑沙蒿(3%)及其多糖(0.3%)均能促进绒山羊的瘤胃发酵,增加瘤胃液中丙酸和菌体蛋白浓度并抑制瘤胃原虫增殖,提高绒山羊对营养物质(干物质、粗蛋白质和中性洗涤纤维)的表观消化率,提高绒山羊的日增重并降低料重比,发挥促生长作用。此外,李胜利等[47]在绵羊上的试验也得到了类似的研究结果,即在饲粮中添加沙蒿多糖改善了瘤胃发酵,提高了厚壁菌门真杆菌属和棒杆菌属的相对丰度,减少脱硫弧菌科、弧菌属、空肠弯曲菌相关致病菌的比例,同时还降低了粪中葡萄球菌的数量。

4 小结与展望

黑沙蒿含有丰富的营养物质,植株本身及其提取物能够发挥抗氧化、抗炎、抑菌、抗肿瘤、增强免疫等多种生物活性,且已有研究证实,黑沙蒿及其提取物作为中草药饲料添加剂,在一定程度上能够代替抗生素使用。目前关于蒿属植物提取物对畜禽生产性能影响的研究报道多集中在艾蒿和青蒿上,而黑沙蒿作为沙地植被的主要建群种和优势种之一,不但分布广、数量大,而且具有重要的资源价值和环境需求。虽然,目前对黑沙蒿及其提取物的生物活性作了相关研究,但在动物生产中的应用仍有极大探索空间,特别是在猪和反刍动物生产中。此外,现有关于黑沙蒿作为饲料添加剂方面的研究多针对粗提物,但黑沙蒿提取物成分复杂多样,其主要活性物质仍需进一步纯化,发挥生物活性的过程及作用机制尚待深入研究。不同地域和生长阶段黑沙蒿组成成分及其在不同动物实际生产中的适宜添加量,也需要更多试验加以确定。总而言之,在全面了解黑沙蒿及其提取物的真正潜力之前,我们还需要进行更多的探索和研究。

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