2. 河北省牛羊胚胎技术创新中心, 保定 071000
2. Cattle and Sheep Embryo Technology Innovation Center of Hebei Province, Baoding 071000, China
近年来，随着抗生素的禁用，越来越多的植物源性添加剂被应用到家兔饲粮中，发挥着抗菌、抗氧化以及改善生长性能和繁殖性能的作用[1-3]。β-胡萝卜素作为一种天然的类胡萝卜素，存在于多种植物中，不仅被广泛应用于人类食品以及化妆品中，也在动物饲粮中广泛应用[4]。β-胡萝卜素具有多个双键，在光、热、氧气及活泼性较强的自由基离子存在的条件下易氧化，可有效预防DNA和脂蛋白的氧化损伤，维持细胞功能，延缓机体衰老。研究表明，1分子β-胡萝卜素可抑制1 000分子的活性氧[5]。此外，β-胡萝卜素还与动物妊娠时合成和分泌孕酮(PROG)的过程有关。缺乏β-胡萝卜素而导致的黄体细胞PROG分泌减少的现象能通过补充β-胡萝卜素而得到改善，但增加维生素A的补充量则不能起到改善作用[6]。β-胡萝卜素作为黄体的组成成分，可以进入卵泡液转化为维生素A，调节生殖活动，促进黄体生成生殖激素，从而调节动物的繁殖能力[7]。资料显示，国内外关于β-胡萝卜素应用的报道主要集中于猪和牛，如梁宁等[8]和冯俊[9]研究发现，β-胡萝卜素能够显著提高母猪繁殖性能，并且在每个繁殖阶段起到了不同的作用。王波[7]和孙胜祥[10]研究表明，饲粮中添加β-胡萝卜素能够提高奶牛生产性能，降低繁殖疾病的发病率。β-胡萝卜素在家兔生产中应用的报道极少，贾福昌等[11]研究发现，饲粮中添加40 mg/kg β-胡萝卜素可以提高6周龄新西兰兔增长速度，降低料重比。因此，本试验旨在研究饲粮中添加不同水平β-胡萝卜素对青年母兔生长性能、抗氧化能力、生殖激素指标及卵泡发育的影响，为β-胡萝卜素在家兔生产中的应用提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验设计和饲养管理动物试验于2020年12月至2021年1月于保定市唐县华益兔业养殖基地进行。选取55~60日龄、体重[(1.679±0.114) kg]相近、健康状态良好的雌性伊拉肉兔160只，随机分为4组，每组20个重复，每个重复2只。对照组饲喂基础饲粮，试验组在基础饲粮中分别添加15(Ⅰ组)、30(Ⅱ组)、45 mg/kg(Ⅲ组)β-胡萝卜素。预试期7 d，正试期28 d。整个试验期肉兔自由采食和饮水，以重复为单位单笼饲养，保证光照和通风。
1.2 试验饲粮以玉米、小麦麸、豆粕为主要原料，参照谷子林等[12]推荐的营养需要配制基础饲粮，其组成及营养水平见表 1。各组饲粮均制成直径×长度为4 mm×10 mm的颗粒料。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
试验期开始和结束时，以重复为单位称量各组试验兔的体重，获得初始体重(IBW)和终末体重(FBW)，计算平均日增重(ADG)，计算公式如下：
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分别于试验第14和28天，每组随机选取6只试验兔采集血液，得到血清样品，-20 ℃保存，用于测定血清抗氧化和生殖激素指标。试验第28天，每组随机选取6只试验兔进行屠宰，取右侧卵巢样品，-80 ℃保存，用于测定卵巢抗氧化和生殖激素指标。取左侧卵巢样品，经生理盐水冲洗干净后，放入10%多聚甲醛溶液中，用于测定卵巢组织形态。
1.3.3 抗氧化指标利用酶联免疫吸附试验(ELISA)法测定血清和组织匀浆后的卵巢样品中的超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性和丙二醛(MDA)含量及总抗氧化能力(T-AOC)，ELISA试剂盒购于南京建成生物工程研究所，参照内置说明书进行检测。
1.3.4 激素指标利用ELISA法测定血清和组织匀浆后的卵巢样品中的促黄体激素(LH)、促卵泡素(FSH)、雌二醇(E2)、PROG含量，ELISA试剂盒购于南京建成生物工程研究所，参照内置说明书进行检测。
1.3.5 卵巢组织形态固定卵巢组织，经脱水、修剪、包埋、切片、染色、封片后采用Pannoramic 250数字切片扫描仪进行图像采集，采用Panthera数码三目摄像显微摄像系统对切片进行图像采集，先于40倍下观察全部组织，观察大体病变，然后采集40倍和200倍图片，记录并计算原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡、成熟卵泡、闭锁卵泡和黄体比例。
1.4 数据统计与分析试验数据利用Excel 2010进行整理和初步计算，再利用SPSS 25.0一般线性模型(GLM)进行多因素方差分析，统计模型中包括时间、添加水平和时间×添加水平。单个因素间的比较则利用SPSS 25.0进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，Duncan氏法进行多重比较。数据以平均值±标准差表示，P < 0.05表示差异显著。
2 结果 2.1 β-胡萝卜素对青年母兔生长性能的影响由表 2可知，饲粮中添加β-胡萝卜素对青年母兔FBW和ADG均无显著影响(P>0.05)。
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表 2 β-胡萝卜素对青年母兔生长性能的影响 Table 2 Effects of β-carotene on growth performance of young female rabbits |
由表 3可知，试验第14天时，与对照组相比，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ组血清GSH-Px活性显著升高(P < 0.05)，Ⅱ、Ⅲ组血清SOD活性显著升高(P < 0.05)。试验第28天时，与对照组相比，Ⅰ组血清GSH-Px活性显著升高(P < 0.05)，Ⅱ、Ⅲ组血清SOD活性显著降低(P < 0.05)。添加水平对血清GSH-Px活性有显著影响(P < 0.05)，添加水平为15和30 mg/kg血清GSH-Px活性显著高于添加水平为0和45 mg/kg(P < 0.05)。时间对血清SOD活性有显著影响(P < 0.05)，第28天血清SOD活性显著高于第14天(P < 0.05)。添加水平和时间的互作效应对血清SOD、GSH-Px活性以及MDA含量有显著影响(P < 0.05)。
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表 3 β-胡萝卜素对青年母兔血清抗氧化指标的影响 Table 3 Effects of β-carotene on serum antioxidant indexes of young female rabbits |
由表 4可知，饲粮中添加β-胡萝卜素对青年母兔卵巢SOD、GSH-Px活性和T-AOC及MDA含量均无显著影响(P>0.05)。
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表 4 β-胡萝卜素对青年母兔卵巢抗氧化指标的影响 Table 4 Effects of β-carotene on ovarian antioxidant indexes of young female rabbits |
由表 5可知，试验第14天时，与对照组相比，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ组血清LH含量显著升高(P < 0.05)，Ⅰ、Ⅱ组血清FSH含量显著提高(P < 0.05)，Ⅰ、Ⅲ组血清E2和PROG含量显著提高(P < 0.05)。试验第28天时，与对照组相比，Ⅰ组血清E2含量显著提高(P < 0.05)。添加水平对血清LH、FSH和E2含量有显著影响(P < 0.05)。添加水平为15 mg/kg血清LH含量显著高于添加水平为0、30、45 mg/kg(P < 0.05)，添加水平为15 mg/kg血清FSH含量显著高于添加水平为0、45 mg/kg(P < 0.05)，添加水平为15、45 mg/kg血清E2含量显著高于添加水平为0、30 mg/kg(P < 0.05)。时间对血清FSH、E2和PROG含量有显著影响(P < 0.05)。第28天血清FSH、E2和PROG含量显著高于第14天(P < 0.05)。添加水平和时间的互作效应对血清LH、E2和PROG含量有显著影响(P < 0.05)。
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表 5 β-胡萝卜素对青年母兔血清中生殖激素指标的影响 Table 5 Effects of β-carotene on serum reproductive hormone indexes of young female rabbits |
由表 6可知，饲粮中添加β-胡萝卜素对青年母兔卵巢LH、FSH、E2和PROG含量均无显著影响(P>0.05)。
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表 6 β-胡萝卜素对青年母兔卵巢生殖激素指标的影响 Table 6 Effects of β-carotene on ovarian reproductive hormone indexes of young female rabbits |
由图 1可知，与对照组相比，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ组卵巢中原始卵泡比例显著降低(P < 0.05)，Ⅱ、Ⅲ组卵巢中初级卵泡比例显著提高(P < 0.05)，Ⅰ、Ⅲ组卵巢中次级卵泡和成熟卵泡比例显著提高(P < 0.05)，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ组卵巢中黄体比例显著提高(P < 0.05)。
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数据柱标相同小写字母表示差异不显著(P＞0.05)，不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。 Value columns with the same small letter mean no significant difference (P > 0.05), while with different small letters mean significant difference (P < 0.05). 图 1 β-胡萝卜素对青年母兔卵泡发育的影响 Fig. 1 Effects of β-carotene on follicle development of young female rabbits |
β-胡萝卜素是广泛存在于植物中的一种天然类胡萝卜素，是维生素A的前体物质[13]。有研究发现β-胡萝卜素应用于动物饲粮中可以对其生长起到积极作用[14-15]，但也有研究表明其促生长作用较小。杨旭[16]研究发现，饲粮中添加β-胡萝卜素育成牛对ADG无显著影响。毕宇霖等[17]研究发现，饲粮中添加不同水平β-胡萝卜素对肉牛FBW、ADG和干物质采食量均无显著影响。本试验结果表明，饲粮中添加β-胡萝卜素对青年母兔FBW、ADG均无显著影响，这可能是由于本试验所添加的β-胡萝卜素在青年母兔体内主要发挥了维生素A前体作用，对生长的直接促进作用不明显。
3.2 β-胡萝卜素对青年母兔抗氧化能力的影响抗氧化酶类是动物抗氧化系统的重要组成部分，一般认为能反映机体抗氧化能力的指标有SOD、GSH-Px活性和MDA含量以及T-AOC[18-19]。β-胡萝卜素是有效的抗氧化剂，可以通过提高机体抗氧化酶活性，减少体内的自由基，提高机体抗氧化能力[20]。孙志英等[21]研究发现，给小鼠灌喂10 mg/kg β-胡萝卜素28 d后，其血清和肝脏GSH-Px活性显著增加；韩磊等[22]研究发现，给小鼠补充4.28 mg/kg β-胡萝卜素可以提高其血清GSH-Px活性，降低血清MDA含量；刘明美等[23]研究发现，在山羊饲粮中添加82.5 mg/d β-胡萝卜素，可以提高山羊血清GSH-Px活性和T-AOC，降低血清MDA含量。本试验结果表明，饲粮中添加15和30 mg/kg β-胡萝卜素均显著提高了青年母兔血清GSH-Px活性量，与上述研究结果一致，说明饲粮中添加β-胡萝卜素可以提高肉兔抗氧化能力。这可能是由于β-胡萝卜素通过触发核因子E2相关因子2(Nrf2)“开关”，激活Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白(Keap1)-Nrf2-抗氧化反应元件(ARE)通路，增加抗氧化酶基因的表达量[24]。而且，Rocha等[25]试验证明，β-胡萝卜素可以改变谷胱甘肽-S-转移酶等抗氧化酶的活性。
3.3 β-胡萝卜素对青年母兔生殖激素指标的影响动物的生殖活动受到多种生殖激素共同调控，一般认为，动物体内LH、FSH、E2和PROG含量可以反映其生殖激素的水平，进而反映其生殖力的高低。FSH和LH分泌主要受促性腺激素释放激素(GnRH)调控，FSH和LH可以促进卵巢分泌E2并排卵。E2则可以刺激垂体来调控FSH与LH的分泌。动物排卵后，黄体分泌大量PROG，PROG与E2共同作用会促使母畜发情，大量的PROG则会抑制发情[26-27]。β-胡萝卜素一方面可以进入卵泡内，直接调控激素分泌；另一方面β-胡萝卜素良好的抗氧化作用可以保护卵巢颗粒细胞的完整性，从而有助于激素分泌[28]。Ulziisaikhan[29]研究发现，饲粮中添加β-胡萝卜素可以提高奶牛血清LH、PROG、FSH和E2含量；李超[30]研究发现，饲喂不同水平β-胡萝卜素对奶牛血清E2和LH含量影响显著；刘锐钢等[31]在妊娠后期母猪饲粮中添加微囊化β-胡萝卜素，发现母猪血清E2和PROG含量显著提高。本试验研究证实，饲粮中添加β-胡萝卜素提高了青年母兔血清LH、FSH以及E2含量，说明β-胡萝卜素可以促进肉兔生殖激素的分泌，同时添加水平和时间具有互作效应。这可能是由于β-胡萝卜素可以随血液进入卵泡内，发挥了维生素A的作用，提高了黄体内类固醇水平，改善子宫环境，从而促进了激素分泌[32]。本试验结果发现，饲粮中添加β-胡萝卜素对青年母兔卵巢生殖激素含量没有显著影响，但影响了血清生殖激素含量，可能是受GnRH脉冲式分泌的影响[26-27]，但具体机理还有待探究。
3.4 β-胡萝卜素对青年母兔卵泡发育的影响β-胡萝卜素可以通过调节激素分泌来促进卵泡发育。Kawashima等[33]研究发现，给干奶期荷斯坦奶牛补充β-胡萝卜素可以提高其优势卵泡比例。李梓妍[34]研究发现，奶牛饲粮中添加β-胡萝卜素能够提高发情表现，促进卵泡发育及成熟，减少受配次数。Yu等[35]研究发现，利用β-胡萝卜素作为抗氧化剂能够提高卵母细胞质量。本试验结果表明，饲粮中添加β-胡萝卜素显著降低了青年母兔卵巢中原始卵泡比例，提高了青年母兔卵巢中初级卵泡、次级卵泡、成熟卵泡和黄体比例，这说明饲粮中添加β-胡萝卜素可以加快卵泡发育过程，促进卵泡成熟。在卵泡发育过程，促性腺激素(FSH和LH)可以促进卵泡发育，诱导卵泡排卵、黄体生成[36]。β-胡萝卜素一方面作为抗氧化剂，保护卵泡细胞的完整性和活力；另一方面作为黄体固有成分，促进生殖激素的分泌。因此，机体促性腺激素含量升高，卵泡发育得到促进[37]。
4 结论① 饲粮中添加β-胡萝卜素可以提高血清GSH-Px活性，从而改善青年母兔的抗氧化能力。
② 饲粮中添加β-胡萝卜素可以通过促进LH、FSH和E2分泌，促进卵泡发育，进而改善青年母兔的繁殖力。
③ 本试验条件下，青年母兔饲粮中β-胡萝卜素适宜添加水平为30 mg/kg。
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