2. 西北民族大学生物医学研究中心, 兰州 730030
2. Biomedical Research Center, Northwest University for Nationalities, Lanzhou 730030, China
牦牛是当今高原地区特色且珍贵的优势畜种资源，能够很好地适应高寒、高海拔等严酷环境。我国现有牦牛1 500多万头，占世界总数的90%以上，主要分布于青海、西藏、甘肃、四川、云南和新疆，在农牧业生产中占有极为重要的地位[1]。由于藏区寒冷、缺氧等恶劣条件，牦牛乳及其产品成为牧民生存的重要营养来源[2]。
与普通牛乳相比，牦牛乳营养价值较高，具有极大的产业升级和市场潜力。目前主要的产品类型有牦牛乳粉、酥油茶、酥油和干酪素等，其中大部分被当地牧民消费，而未被充分开发利用，产品附加值较低。迄今为止，国内外对牦牛乳的研究主要集中在其化学组成[3-4]、功能特性[2, 5]、酪蛋白胶束的性质[6-7]、干酪凝乳[3, 8]、菌株的筛选与分离[9-10]等方面。牦牛乳中营养成分丰富，蛋白质(3.60%~4.20%)[4, 11-12]、脂肪(5.04%~6.84%)[4, 13]、维生素及总灰分含量(0.76%~0.82%)[12-13]均较高，含有多种普通牛乳中没有的营养物质，如二十碳五烯酸(EPA)、二十二碳六烯酸(DHA)等[4]。在现有牦牛乳营养成分研究的基础上，其功能性成分对人类健康的潜在作用亟待系统研究。本文综述了国内外有关牦牛乳组分及功能特性的研究现状，为有关牦牛乳制品的质量检测及其生产研发提供理论依据。
1 牦牛乳常规组分研究不同乳中常规化学成分组成的比较见表 1，主要包括蛋白质、脂肪、乳糖等。
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表 1 不同乳中常规化学成分组成的比较 Table 1 Comparison of routine chemical composition in different milks |
乳中蛋白质含量和种类是评价乳品质的重要指标。由表 1可知，与奶牛乳相比，牦牛乳中蛋白质含量较高，可达4.20%。不同乳中蛋白质组成的比较见表 2，分析发现牦牛乳基本蛋白质组成与奶牛乳相同，主要蛋白质为酪蛋白，其中含量最高的酪蛋白为β-酪蛋白，占牦牛中乳酪蛋白总量的45.81%~47.60%。牦牛乳中酪蛋白可以作为一种天然的抗高血压成分[19]，在功能食品领域具有商业价值。乳脂球膜(MFGM)是乳中蛋白质的重要组成部分。Zhao等[20]鉴定牦牛乳和普通牛乳中MFGM差异蛋白质，并比较了其生物活性，发现牦牛乳中MFGM具有多种生物活性，包括对细菌和病毒的抗黏附、糖脂代谢、免疫调节、抗氧化、抗癌和神经调节等。
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表 2 不同乳中蛋白质组成的比较 Table 2 Comparison of protein composition in different milks |
氨基酸组成是影响乳蛋白营养品质的重要因素。牦牛乳中蛋白质含量较高，其总氨基酸(TAA)和大部分氨基酸含量均高于奶牛乳、水牛乳、山羊乳、绵羊乳和人乳。由表 3可知，不同乳中氨基酸含量差异明显，牦牛乳、水牛乳和山羊乳中不同氨基酸占TAA的比例相近。氨基酸包括必需氨基酸(EAA)和非必需氨基酸(NEAA)。氨基酸含量与比例影响乳的生物学价值，根据联合国粮食和农业组织(FAO)/联合国世界卫生组织(WHO)规定，EAA/TAA=40%、EAA/EAA=60%的蛋白质为优质蛋白质。不同动物乳蛋白氨基酸组成中谷氨酸、天冬氨酸、亮氨酸和脯氨酸含量较高，而组氨酸和半胱氨酸含量较低，可能与氨基酸合成机制有关[21]。组氨酸为婴幼儿所必需，由表 3可知，牦牛乳中组氨酸含量极高，是人乳中组氨酸含量的5倍以上。牦牛乳中TAA和EAA含量均高于其他哺乳动物乳，远高于人乳，且牦牛乳的EAA/TAA远高出FAO/WHO规定值，氨基酸组成合理，可以作为婴幼儿奶粉的原料乳进一步研究。
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表 3 不同乳中氨基酸组成的比较 Table 3 Comparison of amino acid composition in different milks |
乳脂肪作为评价牛乳品质的重要指标，是乳制品风味的重要来源。研究发现，牦牛乳中功能性脂肪酸含量高，DHA、EPA以及共轭亚油酸(CLA)含量丰富，对婴幼儿、中老年等特殊人群十分适用[11, 29]。且牦牛乳中CLA含量随海拔的升高而增加[11, 29]，可高达1.93%，明显高于奶牛乳中CLA含量。CLA的顺式-9、反式-11异构体等具有抗癌、增强免疫力以及抗糖尿病的功能特性，能够改善骨矿化、减少体脂增生、延缓动脉粥样硬化[11, 29-30]。由表 4可知，与人乳相比，牦牛乳饱和脂肪酸(SFA)含量略高。但Carnicella等[30]及Jakobsen等[31]研究发现，摄入反刍动物的反式脂肪酸(R-TFA)不会导致冠心病风险增高，相反与冠心病的患病率呈轻微负相关。新鲜牧草脂肪含量低，多不饱和脂酸(PUFA)含量高，在牛瘤胃微生物和酶的氧化作用下大量的PUFA被氢化，最终以SFA和R-TFA的形式被肠道吸收并沉积于组织中，因此牦牛乳中SFA含量较高，并含有天然的R-TFA[32]。另外，牦牛乳中的单不饱和脂肪酸(MUFA)和PUFA可降低血清总胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇含量，并增加血清高密度脂蛋白胆固醇含量[33]，从而降低冠心病的风险，利于牧民在高原环境下生存。
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表 4 不同乳中脂肪酸组成的比较 Table 4 Comparison of fatty acid composition in different milks |
乳中矿物质含量对乳的稳定性有重要影响[37]。由表 5可知，牦牛乳中主要矿物质含量远高于奶牛乳和其他乳，磷含量与奶牛乳接近[38]，钙含量远高于人乳[39]。乳中矿物质含量及其形态结构与牦牛乳酪蛋白胶束的形成和稳定、酸碱缓冲性能以及乳品加工过程中蛋白质的凝胶性、乳化性等有关[37]。研究表明，较高的钙离子(Ca2+)浓度是使牦牛乳凝乳速度快、凝乳质地牢固的重要原因[33]。而且Ca2+浓度对牦牛乳凝乳速率的影响较荷斯坦奶牛乳显著，说明牦牛乳Ca2+的敏感性更强，适宜制作干酪。与其他乳比较，牦牛乳中铁、锌含量均较高。郭咏梅[40]发现，牦牛乳中铁、锌、锰等矿物质可以促进其抗氧化功能，铁还具有抗菌的功能特性。因此，牦牛乳及其产品中的矿物质不仅能满足高原牧民的矿物质需求，且具有抗氧化等功能特性。
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表 5 不同乳中矿物质组成的比较 Table 5 Comparison of mineral composition in different milks |
乳糖是人类和哺乳动物乳汁及其衍生物特有的碳水化合物，通过牛乳和其他乳制品被人体摄入[43]。我国是乳糖不耐症人群大国，乳糖不耐受的发生率在90%左右，但目前国内液态乳的低乳糖化率低，限制了优质乳源在传统加工中发挥价值。由表 6可知，人乳中乳糖含量最高为6.9%；绵羊乳、奶牛乳、山羊乳、牦牛乳中乳糖含量较低。低乳糖含量为低乳糖牦牛乳产品的研发提供了可能。管声等[44]探究热处理与乳糖酶解过程的关系，确定了牦牛乳乳糖酶解预热处理参数，并在此基础上，对乳糖酶解条件进行了优化，有助于研发“无乳糖”“低乳糖”的牦牛乳制品。同时，牦牛乳中含有丰富的低聚糖(又名“寡糖”)，具有抗高血压、抗氧化、抗肿瘤、抗癌等多种生物活性[45-46]。从各种乳源中分离出的低聚糖分为唾液化和非唾液化2类，这2类低聚糖具有不同的生物活性。与人乳相比，牦牛乳中唾液酸含量较高(>60%)，唾液酸是神经节苷脂和糖蛋白的重要成分，能够识别癌症相关抗原，具有抗微生物、抗肿瘤等功能特性[47]。Qu等[47]在牦牛乳中发现了岩藻糖基化结构，这一点与人乳类似。母乳喂养的婴儿患腹泻的风险较低，这是因为岩藻糖会促进双歧杆菌生长，进而促进肠道健康，对新生儿肠道菌群起到重要调节作用。近年来，不断有学者对牦牛乳中新型低聚糖进行探究。Singh等[45]采用凝胶过滤高效液相色谱法和毛细管电泳法，从牦牛乳中分离出2种新型乳低聚糖，即格鲁尼亚糖和瓦科斯糖，阐明了纯化乳低聚糖的结构。同时对其几何结构进行优化，有助于进一步细化和定量牦牛乳中的寡糖化合物，揭示牦牛乳对人类健康的潜在影响。牦牛乳作为低聚糖的丰富来源，为高原牧民的生存发展提供了可能，但低聚糖对人体健康的具体功能性作用仍需要进一步研究证实。
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表 6 不同乳中乳糖含量的比较 Table 6 Comparison of lactose content in different milks |
维生素是生命活动必需的一种低分子有机物，在乳中含量较少，于机体物质代谢和能量代谢过程中起重要作用[49]。由表 7可知，牦牛乳中维生素种类较多，大部分维生素含量较高，是补充维生素的良好来源，其中维生素A、维生素C含量较高。丰富的维生素C对于增加机体抗氧化能力和免疫力有显著益处[50]。牦牛乳中维生素C、维生素D含量高于其他哺乳动物。维生素D是影响钙、磷代谢的重要生物活性物质，通过促进肠道和肾脏对钙、磷的吸收，加速钙、磷转化，能够增加骨矿物质含量[49]。牦牛乳中维生素A含量明显高于奶牛乳和人乳，一定量的维生素A可以提高细胞对氮的利用，从而促进体内蛋白质的生物合成，刺激软骨细胞增生、分化[49]。维生素A在体内经过一系列脱氢酶的作用生成具有生物活性的视黄酸，视黄酸通过维甲酸受体对软骨细胞生长发育及功能维持起重要作用[49]。牦牛乳在一定程度上满足了高原牧民对维生素C、维生素D以及维生素A的日常需求。
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表 7 不同乳中维生素组成的比较 Table 7 Comparison of vitamin composition in different milks |
牦牛乳成分中含有的一些维生素、蛋白质等抗氧化因子使得牦牛乳具有一定的抗氧化能力，而乳成分受到生活环境、海拔、胎次和季节等因素的影响[53]。维生素C可以阻止或减少氧和氮自由基产生，抗氧化能力极强。由表 4可知，牦牛乳中维生素C含量最高，远超其他反刍动物乳中维生素C含量。Draganidis等[54]研究发现，牦牛乳中的乳清蛋白能增强还原型谷胱甘肽的可利用性和内源性抗氧化酶系统的活性，也具有抗氧化作用。这可能是因为β-乳球蛋白是乳清蛋白的重要成分，支链氨基酸含量丰富，是乳清蛋白中半胱氨酸和甲硫氨酸的主要来源，β-乳球蛋白可以与矿物质(如锌、钙)、脂溶性维生素(维生素A、维生素E)和脂质相结合，具有一定的抗氧化和抗病毒活性[55]。另外，柯义强[56]以牦牛乳酪蛋白为原料制备抗氧化肽，通过建立小鼠D-半乳糖氧化损伤模型，验证了牦牛乳酪蛋白抗氧化肽在机体内的抗氧化活性。牦牛乳中α-乳白蛋白对机体的抗氧化、细胞免疫和增强运动能力也有重要作用。崔光欣[57]通过与Trolox标准液消除2, 2′-联氮-二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二铵盐(ABTS)自由基的能力相对比的方法测定了牦牛乳的抗氧化能力，结果表明牦牛乳的Trolox等量抗氧化能力(TEAC)随海拔的升高而增加，而且显著高于纯牛奶。TEAC很大程度上取决于乳中蛋白质的含量，由表 1可知，与普通奶牛乳及人乳相比，牦牛乳中蛋白质含量更高，因此其抗氧化能力更强。未来可进一步通过人体试验验证，有助于探究摄入牦牛乳对人体内的氧化应激水平的调节作用，从而延迟人的衰老进程。
2.2 抗肿瘤目前研究发现，牦牛乳中的部分细菌及其胞外多糖(EPS)具有一定的抗癌作用。Kaur等[9]对牦牛乳中的细菌筛选并进行体外试验，发现少数细菌能够抑制癌细胞的增长，植物乳杆菌Lan 4在抗肿瘤活性方面表现最好，随着细菌提取量的增加，癌细胞增长受到抑制，且对正常细胞无显著影响。体外抗肿瘤活性试验发现，牦牛乳中分离出的干酪乳杆菌SB27产生的EPS高分子质量组分(LW1和LW2)均能显著抑制HT-29大肠癌细胞的增殖，上调B淋巴细胞瘤-2基因相关启动子(Bad)、B细胞淋巴瘤/白血病-2相关X蛋白(Bax)、半胱天冬蛋白酶-3(Caspase-3)和半胱天冬蛋白酶-8(Caspase-8)基因的表达[10]；然而，2种EPS组分的抗肿瘤作用程度存在差异，LW1比LW2抗肿瘤活性更高，这可能是由于分子质量和化学组成的差异[58]。传统抗肿瘤药物的安全性及其副作用(如细胞毒性、对神经系统的损伤等)令人担忧，而牦牛乳中的EPS组分不仅具有用于功能性食品的潜力，而且作为天然抗肿瘤药物的来源具有低毒性和最小副作用[10, 59]，很可能成为现有抗肿瘤药物的有效替代品[60]。马露[61]分别对不同动物乳汁中的支链脂肪酸含量进行分析，发现牦牛乳中支链脂肪酸含量最高。研究发现，支链脂肪酸[如12-甲基十四烷酸(12-MTA)]的靶向动脉输送动脉可显著抑制兔肌肉VX2鳞状细胞癌的生长，这是因为支链脂肪酸对致癌物相关酶有调节作用，从而导致了羟基乙酸(抗癌化合物)含量的增高，表明支链脂肪酸具有明显的抗癌活性[62]。综上所述，牦牛乳组分不仅适用于功能性食品，而且具有重要的药用潜力。
2.3 抗疲劳、耐缺氧牦牛乳在一定程度上能够提升耐力、缓解疲劳。能量的储存和补充是影响疲劳和运动表现的重要因素[53, 59]。仝国辉等[59]对小鼠采用强迫游泳试验，发现牦牛乳冻干粉能够显著提高小鼠体内肝糖原储备量，降低小鼠运动后血乳酸变化水平，与Zhang等[53]的研究结果一致。口服牦牛乳粉的小鼠可以促进糖异生和脂肪氧化，肝糖原含量增加，血清甘油三酯含量降低，运动期间代谢物如血乳酸和血清尿素氮的积累减少，进而减缓机体疲劳，这可能与牦牛乳中蛋白质、氨基酸和脂肪酸组成有关[53]。
另外，牦牛乳能够提高机体耐缺氧能力。Zhang等[63]采用小鼠缺氧模型研究牦牛乳粉的耐缺氧功能，发现牦牛乳粉可以延长小鼠的常压缺氧存活时间和亚硝酸钠中毒存活时间，与仝国辉等[59]的报道一致。这可能与牦牛乳中支链氨基酸、CLA和铁的含量较高有关[63]，这些营养素对牦牛乳抗缺氧活性具有协同作用。同时近期研究发现，牦牛乳中含有大量生物活性成分外泌体，外泌体富含脂质、蛋白质和miRNA[64]。与奶牛乳衍生的外泌体相比，牦牛乳外泌体更能提高细胞抵抗缺氧环境的能力[64]。因此，牧民对高海拔及缺氧环境的强适应能力可能与其长期食用牦牛乳有关。
2.4 其他特性高血压是导致心血管疾病的重要因素。Mao等[65]、Lin等[66]通过收集牦牛乳中不同水解时间的水解产物，测定血管紧张素转化酶(ACE)的抑制活性，发现牦牛乳中活性酪蛋白肽对ACE具有一定的抑制活性，对高血压有明显的调节作用。ACE将无活性的血管紧张素Ⅰ水解成血管紧张素Ⅱ，同时将血管舒张剂缓激肽水解成无活性的形式，导致人体血压升高。ACE抑制肽可以抑制血管紧张素Ⅱ的产生，减少缓激肽的降解，进而调节血管舒张并降低血压。糖尿病是当今社会常见的慢性疾病之一，如何有效平稳地控制血糖仍是一个难题。单细胞转录组学显示，从牦牛乳中分离出的牛芽胞杆菌BD3526产生的代谢物可以通过下调炎症反应改善大鼠的2型糖尿病(T2DM)[67]。这说明牦牛乳对缓解轻度高血糖症状具有一定的应用前景。除此之外，Ghatani等[68]研究发现，从发酵牦牛乳中分离出的乳酸菌能够通过同化作用、酶水解或与其他胆汁盐共沉淀等各种机制降低胆固醇含量，具有潜在的健康效益。目前对牦牛乳中益生菌的功能特性仍需进一步详细研究，以开发新的益生菌制剂，改善公众健康。
3 小结与展望近年来，人们生活水平不断提高，对乳产品的营养品质及功能提出了更高的要求。与普通牛乳相比，牦牛乳中蛋白质含量丰富，具有CLA、低聚糖、钙、铁、维生素C、维生素D、维生素A等多种功能活性成分，营养价值极高，且具有抗氧化、抗肿瘤、抗疲劳、耐缺氧、降血压、控血糖、降胆固醇等多种功效，具有极大的开发应用价值。但市场上现有的牦牛乳产品存在加工方式传统、产品质量差异大、种类少、消费者认知不够等多种问题，严重限制了牦牛乳资源的深度开发及利用。
因此，提高牦牛乳制品附加值、进一步加深牦牛乳制品工业化程度，对深度探究牦牛乳的应用前景十分重要。随着我国乳制品消费量的高速增长，牦牛乳制品生产及产品质量的进一步规范，未来需立足我国牦牛乳资源优势，继续探究牦牛乳成分的功能特性及其作用机理，推进牦牛乳产品营养及其功能特性的相关应用性研究，以更加系统地研究证明牦牛乳衍生食品中的功能性成分对人类健康的重要作用。进而推动产学研深度融合，促进实验室成果向生产实际转化，研发多功能、高附加值的牦牛乳制品，助力牦牛乳产业蓬勃发展。
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