中华穿山甲(Manis pentadactyla)隶属于哺乳纲(Mammalia)、鳞甲目(Pholidota)、鲮鲤科(Manidae)、鲮鲤属(Manis)，是国家Ⅰ级重点保护野生动物，被国际自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色目录评估为“极度濒危”等级^[1-3]。“濒危野生动植物国际贸易公约”将其列为CITES附录Ⅰ，禁止对穿山甲及其制品的一切国际商业贸易。此外，“濒危野生动植物国际贸易公约”在2019年发布的数据显示，穿山甲在过去几十年里数量又减少了90%^{[1, 3]}。为了保护这一濒临灭绝的物种，亟需开展迁地保护进行人工饲养和繁育，然后通过野外放归扩充和复壮野外种群。

国内外关于穿山甲的圈养约有近百年的研究历史。现阶段虽然有极少数研究表明，在人工圈养的情况下，穿山甲可繁育子代^[4]。然而，穿山甲的长期繁育仍没有成功，因此并未实现真正意义上的人工规模化繁育。这其中最重要的一个原因便是在规模化人工圈养的环境下，穿山甲的饲喂问题无法得到根本有效的解决。人工配制的饲粮很难满足穿山甲对于营养物质的需求。为了保护穿山甲的种群以及数量，我国已经出台相应的法律法规将其定为Ⅰ级保护动物，并制定了一系列的保护措施^[5]。此外，我国已于2020年将其从《中华人民共和国药典》正式移除^[6]。但是，目前条件下仅依靠保护野生穿山甲还无法完全实现其可持续的繁育。因此，发展穿山甲圈养和保护、野外放归就显得尤为重要。而通过合理搭配其饮食结构以实现穿山甲的健康可持续养殖，是圈养和保护穿山甲亟待解决的重要问题。本文主要总结了近年来穿山甲圈养和保护存在的问题以及饲粮配制的研究进展，并对如何实现穿山甲饲粮营养平衡作一展望。

1 穿山甲的概况及生活习性

目前，现存的穿山甲据报道可大致分为3属8种。3属分别为穿山甲属、长尾穿山甲属和地穿山甲属。其中在亚洲主要分布的种类有中华穿山甲、印度穿山甲、马来穿山甲、菲律宾穿山甲，大穿山甲、树穿山甲、长尾穿山甲和南非穿山甲则主要分布于非洲^[7-8]。在中国境内主要分布的穿山甲为中华穿山甲、马来穿山甲和印度穿山甲^[9](表 1比较了目前亚洲常见的3种穿山甲的分布及鉴别特点，因菲律宾穿山甲仅分布于菲律宾，故此未作详细比较)。现有的证据表明，几乎所有的穿山甲都分布于亚洲和非洲，而两地的气候和环境等差异巨大，这就造成了野外生长的穿山甲食谱有较大的不同。因此，分布于非洲和亚洲的穿山甲在圈养和保护过程中会出现极大的不同。

研究表明，穿山甲的繁殖速度较慢，其往往每年1胎，产下1仔，因此在面临大肆捕杀时极易灭绝^[14]。野外生长的穿山甲遇到危险时，经常会蜷缩成球状。平时独居在洞穴之中，只有交配的时候，雌、雄穿山甲才会在一起。大多数时间，穿山甲白天在洞穴休息，夜晚行动。其视觉不发达，主要依靠灵敏的嗅觉找寻食物。食性单一，多以蚁类为食，进食方式主要借助于带有黏液的舌头伸入蚁穴，将蚂蚁带入口中^[8]。因此，其通过摄食白蚁对于保护生态环境，减少蚁患所造成的灾害也具有重要的生态价值。

2 穿山甲圈养和保护存在的问题

当下，国内外对于穿山甲的研究主要集中于野外观察。由于所处生态环境的不断恶化，野外生长的穿山甲难以在自然环境中采食到自身喜好且满足营养需求的食物。在人工饲喂的过程中，由于穿山甲摄食条件有限且对食物的喜好不同，所配制的穿山甲饲粮营养往往很难满足其日常所需。目前大多数人工饲喂穿山甲死亡的主要原因包括以下几点^[15-16]：第一，营养物质缺乏和胃穿孔。人工饲喂很难提供大量鲜活的蚁类供穿山甲食用，而配制的饲粮适口性不佳，穿山甲食欲和摄食量较差，营养物质不够全面，较易导致穿山甲营养不良。谭罗昊等^[17]研究发现，死亡的穿山甲胃穿孔严重，大量的胃液及未消化的物质流入腹腔。这可能是由于长期的饮食不适应和消化不良，饮食中不利于穿山甲消化的饲粮占比过高，引发胃溃疡而导致穿孔。第二，环境不适宜。人工模拟的自然环境与穿山甲实际生长环境有一定的差异，极易引发穿山甲呼吸道疾病。李有龙等^[18]研究发现，不同的饲养方式下，穿山甲的成活率不同。张富华等^[15]研究发现，死亡穿山甲的左肺呈现紫黑色(正常为鲜红色)，咽部有刨木花堵塞。这可能是由于穿山甲在摄食的过程中将垫料带入口中，导致其窒息死亡。第三，肠道寄生虫和细菌性的感染。在穿山甲营养不良的情况下，其免疫力低下，寄生虫和细菌性的感染往往会是致命的。对于新进人工圈养保护的穿山甲，各种应激反应往往会导致其免疫力低下；而寄生虫和细菌感染会加剧穿山甲营养的衰竭，进而造成穿山甲死亡^[16]。何梅红等^[19]研究发现，细菌性感染可造成穿山甲的胃肠道出血而导致死亡。

上述穿山甲养殖过程中出现的疾病和问题，大多是由于长期的饮食不均衡和营养不良，进而导致营养物质供应不足，免疫力低下和机体稳态失衡。因此，改善穿山甲的饮食结构和组成，进行全面和合理的营养调控，对于穿山甲在人工饲喂条件下的圈养和保护至关重要，也是穿山甲养殖过程中必须首要解决的关键问题。

3 圈养穿山甲饲粮的研究进展

野外的穿山甲受温度和季节的影响食谱比较广泛，通常以蚂蚁、黄粉虫、蜜蜂、蟋蟀和蛹为主。穿山甲在摄食的过程中还会带入一些枯草和细碎的沙石，以加速对食物的研磨和营养物质的吸收。现有条件下，用于开展研究的穿山甲主要来源于林业部门从盗猎者手中缴获和解救的穿山甲。研究者通过分析穿山甲胃中残留的食物成分，以及分析在野外穿山甲较常见的天然食物中所包含的营养成分分析的结果，来进行人工饲喂条件下饲粮的搭配。尽管各地研究和保护机构均对穿山甲食物开展了一定的研究，且配制的饲粮成分均有所不同，但大多数仍是以蚂蚁/蚂蚁粉、黄粉虫/黄粉虫粉、猫粮、鸡蛋、鸡肉、淀粉、牛奶等物质为主，再辅以苹果、红萝卜和氨基酸进行配制，进而来满足穿山甲所需的营养^{[4, 20-21]}。

在分别以蚂蚁干/粉、猫粮、黄粉虫为单一饲料的人工饲喂试验中发现，蚂蚁粉是中华穿山甲的首选食物^[22]。这可能是因为蚂蚁粉与穿山甲在野外所食用的蚂蚁成分相似。王华^[21]发现，穿山甲对于黑蚂蚁干、黑蚂蚁粉、熟黄粉虫干、黄粉虫干、纯鲜牛奶、奶粉配制液以及米饭的喜好程度逐渐降低，其中穿山甲偏好黑蚂蚁干，而几乎不进食米饭。在以这些单一饲料为基础配制饲粮，其成分为45.7%黑蚂蚁干、45.7%黄粉虫、2.3%木瓜蛋白粉、2.3%维生素、2.3%牛磺酸维生素C、1.6%鱼肝油，穿山甲的摄食率可达80%以上。钟艳丽等^[22]研究表明，以20.45%猫粮、4.56%蚂蚁粉、34.09%黄粉虫、13.64%鸡蛋、20.45%苹果、6.82%胡萝卜、4.56%蚕蛹配制而成的配合饲料可以较好地满足穿山甲的生长所需。饲喂该饲粮的穿山甲的体重实现平稳的增长。鲁庆彬等^[23]研究发现，穿山甲对于蚂蚁、鲜牛奶、稀饭、奶粉配制液、蚯蚓和黄粉虫等摄食的喜爱程度依次降低。在以45%鲜牛奶、45%蚂蚁粉和10%营养粉为主的配合饲料中，穿山甲的采食量明显增加。这些研究表明，科学合理的配制人工饲粮可以满足穿山甲的日常维持所需。

高红梅等^[24]研究发现，对于新开展人工饲喂的穿山甲，相比于强制灌服，自由采食可以显著提高穿山甲的存活率。给穿山甲饲喂以玉米粉、黄粉虫、大豆粉、鱼粉、蚂蚁粉为主要成分的饲粮，并每3 d补加1次多种维生素片，可以在一定程度上维持穿山甲的正常生命活动。刘醴君等^[25]以葡萄糖、干蚂蚁、鱼粉、狗粮、奶粉、水、鸡蛋、电解质配制饲粮，并在人工饲喂过程中逐步降低配制饲粮中干蚂蚁的含量，并不会影响穿山甲的食欲以及体重。这些研究表明，在人工圈养和保护穿山甲的过程中，通过合理配制其饲粮，逐步减少穿山甲天然食物的比例可实现穿山甲的人工饲喂。

4 圈养穿山甲饲粮配制的注意事项 4.1 饲粮的适口性

研究表明，穿山甲的饮食和饮水都是借助于带有黏液的舌头通过舔食实现的。1只成年体重大约5 kg的穿山甲，每天摄入流食300~400 mL^[26]。因此，饲粮的形态对于穿山甲的采食量和采食速度都有显著的影响。过干的食物会导致穿山甲舔食频率下降，而过稀的食物则会造成大量的食物在穿山甲舔食的过程中流出，影响穿山甲实际营养物质的摄入量。根据穿山甲不耐渴的习性，为了达到诱食的目的，可以通过断绝其饮水，而在人工配制的饲粮中加入水或鲜牛奶进行调配，使穿山甲逐渐习惯人工配制的饲粮。此外，还可以在饲粮中拌入鱼粉和乳清粉等具有诱食气味的食物，来提高穿山甲的食欲和采食量。

4.2 饲粮的营养物质供给

穿山甲是肉食性动物，偏好高蛋白质和高脂的食物^[27]。作为穿山甲在野外食谱中的重要物质——蚂蚁和黄粉虫其蛋白质含量均在40%以上，粗脂肪的含量也在20%以上^[28-30]，此外，蚂蚁和黄粉虫还含有丰富的微量元素^[31]。柯亚永等^[30]报道，红蚁、白蚁、广布弓背蚁等的蛋白质含量均超过干重的50%，而2种蚂蚁粗脂肪和总糖含量的平均值也分别达到25%和7%以上。李旭等^[32]研究也发现，穿山甲喜食的蚁类富含蛋白质和脂肪。

人工配制的饲粮通常选用各种肉类以提高穿山甲饮食中的蛋白质含量，但其蛋白质以及脂肪的含量往往仍不够高。表 2为人工配制饲粮常见肉类的营养物质含量表[具体数据通过在线的常见食物营养成分数据平台查询(http://yycx.yybq.net/)]。因此，人工配制饲粮仍无法完全替代蚂蚁粉等穿山甲野外采食的主要食物来源。在后期穿山甲的饲粮中逐步减少蚂蚁粉的含量，用其他肉类替代的过程中要尽可能保证其中含有较高的蛋白质和脂肪，以满足穿山甲的日常所需，同时还需要适当地补充其他营养元素(如鱼粉、乳清粉、葡萄糖、鱼肝油、矿物质等物质)。

4.3 饲粮的合理搭配

谭罗昊等^[17]研究发现，以17%猫粮、40%苹果、10%鸡蛋、26%黄粉虫、4%蚂蚁粉为主成分配制的饲粮易导致穿山甲出现消化系统疾病，推测可能是饲粮苹果中的苹果酸影响胃酸度以及猫粮中含有较多的鱼粉导致胃穿孔。由此可见，饲粮中各种营养成分的合理配制对于穿山甲人工养殖的重要性。史有青等^[33]解剖野外死亡穿山甲发现，夏季穿山甲多以黑蚂蚁为主食，而冬季多以白蚁和植物碎叶为主食，且其胃里均有沙粒。这可能与穿山甲没有坚硬的牙齿，需要摄食沙砾以碾磨胃部食物有关。徐聪等^[16]研究发现，在穿山甲人工配制饲粮中，添加适量的泥土有助于穿山甲的自主采食。因此，在人工配制饲粮时要充分注意不要过于精细化，可以适当地让穿山甲摄入细小的沙砾、碎叶等物质以促进其胃肠道的蠕动，进而促进营养物质消化并减少由于食物长期在胃肠道中的滞留所引起的疾病。

大量的研究表明，功能性氨基酸如精氨酸、丝氨酸、甘氨酸、色氨酸、苏氨酸等可以提高哺乳动物的抗氧化和免疫机能，缓解各种氧化应激对于机体造成的损伤^[34]。唐松元等^[35]研究发现，穿山甲的肝脏不大，其相对器官指数较小，因此肝脏解毒和免疫力可能较弱。因此，除了满足蛋白质、脂肪、纤维等常规的营养物质以外，功能性氨基酸的补充也许对于推动穿山甲人工规模化圈养和保护具有重要意义。

5 小结

现阶段对于穿山甲饲粮的研究主要集中在对其自然状态下采食的食物营养成分的分析。这些分析往往受各种条件(如地域、季节和环境)的制约，缺乏一定的全面性和准确性。在人工圈养和保护的过程中，如果单纯的以蚂蚁、黄粉虫为主要饲粮成分配制，往往可能由于这些饲料原料的来源有限，导致无法开展规模化养殖和保护。要实现穿山甲的人工圈养和保护，饲料原料的合理搭配至关重要。人工圈养保护穿山甲的饲粮保证高蛋白质和高脂肪，前期可主要使用蚂蚁粉等物质，再辅以鲜牛奶进行配制。当穿山甲逐步习惯人工配制的饮食可以自由摄食以后，逐渐减少蚂蚁粉等在饲粮中所占的比例，而用其他优质的动物性蛋白质，如鱼粉和各种肉类来替代。与此同时，应辅以维生素、矿物质以及有助于肠道蠕动的沙砾和碎叶。此外，适当添加功能性氨基酸可能具有潜在地提高穿山甲抗病力的作用。随着研究的不断深入，设计出满足穿山甲不同生长阶段营养需求的饲粮，实现圈养和保护穿山甲的精准饲喂，将促进穿山甲的人工规模化繁育以及该物种的可持续发展及保护。