刺梨(Rosa roxburghii Tratt，RTT)属蔷薇科植物果实，因花开于夏，果实结于秋，又名为送春归。刺梨主要生长于我国西南部地区[1]，在江西、湖南、湖北等地也有引种栽培，且在贵州省和云南省已逐步实现种植加工产业链[1]。由于该植物具有较强的环境适应性和抗病能力，能在贫瘠土壤中生长[2]，因此，也是贵州省乡村振兴和农村产业革命的重点产业之一，且在2020年，贵州省刺梨种植面积已达近200万亩(1亩=666.667 m2)，年产量高达10万t[3]。除丰富的营养成分外，刺梨果还富含有机酸、超氧化物歧化酶(SOD)、多糖和多酚等生物活性成分[4]，具有极高的营养价值和药用价值，已被用于治疗癌症、抗衰老、治疗动脉粥样硬化和缓解应激等[5-7]。因果实特殊性，刺梨有较长的品种选育过程。其中，“贵农5号”果实产汁率为68%，可食率高达87%[1]；金刺梨(Rosa kweichonensis var. sterilis)单宁含量低、糖分高且无籽无刺[8]。刺梨产品加工过程中会产生较多的果渣副产物，而果渣副产物也含有丰富的生物活性成分[9]，具有非常可观的饲用化前景。当前，我国乃至世界粮食资源紧张，最大限度利用果实副产物，加强新型饲料资源的开发、应用和评价，对于节约粮食资源和发展畜牧生产具有十分重要的意义。因此，本文综述了刺梨营养成分、生物活性成分、生物活性功能及其在畜禽饲粮中初步应用效果，并对其发展前景进行了展望，以期为我国刺梨及其果渣副产物饲用化产业的进一步发展提供参考。
1 刺梨营养成分和生物活性成分 1.1 营养成分 1.1.1 氨基酸刺梨果实中含有丰富的氨基酸和游离氨基酸，摄入适量的刺梨水果可以调节机体必需氨基酸(EAA)和非必需氨基酸(NEAA)平衡[10-12]。He等[11]研究发现，刺梨果实中含有8种EAA(赖氨酸、苏氨酸、色氨酸、异亮氨酸、蛋氨酸、缬氨酸、亮氨酸、组氨酸)和8种NEAA(天冬氨酸、谷氨酸、丝氨酸、精氨酸、甘氨酸、脯氨酸、丙氨酸和酪氨酸)，总氨基酸和EAA含量最高分别可达42.77和15.02 g/kg干重(DW)。研究贵农5号、AL11和GP6 3个刺梨品种果实氨基酸组成发现，AL11总氨基酸含量高达52.2 g/kg DW，EAA含量达18.5 g/kg DW，3个品种果实中谷氨酸和天冬氨酸含量最为丰富，且游离氨基酸和代谢产物包括18个一般编码氨基酸和9个氨基酸代谢产物：3-磷酸丝氨酸(P-Ser)、牛磺酸(Tau)、α-氨基已二酸(α-AAA)、α-氨基丁酸(α-ABA)、β-丙氨酸(β-Ala)、γ-氨基丁酸(GABA)、鸟氨酸(Orn)、乙胺(EtNH2)和羟脯氨酸(Hypro)，其中GABA(1 317.6 mg/kg DW)、P-Ser(1 190.6 mg/kg DW)较为丰富[10]。
1.1.2 维生素刺梨中含有多种脂溶性微生素(维生素A和维生素E)和水溶性维生素(维生素B1、维生素B2、维生素B12、维生素C和维生素P)[4, 9]。维生素C是刺梨果实中主要维生素[13]，刺梨果渣中维生素C含量可达366 mg/kg DW[9]。研究表明，维生素C含量随果实成熟度递增，也受采后储存温度和加工方法的影响[14]。
1.1.3 矿物质元素通过电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES)和电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS)检测刺梨果实中25种矿物质元素，共检测到21种元素，其中钾的含量最为丰富(11 838~15 931 mg/kg DW)，其次是钙、磷、镁和硫，都高于100 mg/kg DW，而钠含量仅有8.22~17.07 mg/kg DW，是人体必需矿物质元素的天然来源[11]。值得注意的是，刺梨果实钾的含量接近于香蕉，可能是钾的良好来源。但刺梨果实中矿物质含量差异较大，李跃红等[15]对四川省不同地区7个刺梨品种中11种微量元素含量检测发现，刺梨果实中铁、锰和锶3种必需微量元素含量丰富，但不同地区之间刺梨铁和锶含量的变异系数均大于40%。
1.2 生物活性成分 1.2.1 多糖植物多糖一般由几种不同种类的单糖，以一定比例聚合而成，具有抗菌、抗氧化、抗糖尿病和抗病毒等生理功能[16]。刺梨中含有丰富的糖类，包括甘露糖、鼠李糖、葡萄糖醛酸、半乳糖醛酸、葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖、岩藻糖和木糖[2, 9]。Wang等[17]对刺梨果实水溶性多糖(RTFP)的单糖组分分析发现，RTFP主要由阿拉伯糖(33.8%)、半乳糖(37.3%)、葡萄糖(20.7%)、甘露糖(1.74%)、木糖(3.43%)和岩藻糖(2.95%)组成。而从金刺梨中提取得到的2组多糖组分为RSPs-40和RSPs-60，其中，RSPs-40主要由阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖、果糖和半乳糖醛酸组成，RSPs-60则由阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖、半乳糖醛酸组成[18]。这意味刺梨品种会影响所提取出的多糖中单糖组分，并在一定程度上影响刺梨多糖功能。因此，有必要在添加使用前明确其单糖组分，以便合理利用。
1.2.2 SODSOD是细胞中最强大的抗氧化剂，是抵抗活性氧(ROS)的第1防御系统的重要组成部分，在生物系统的总防御机制中起着关键和基础的作用，可延缓衰老，降低机体炎症反应[19-20]。刺梨果实中含有丰富的SOD(4 487.45~10 500.00 U/g)，但易受提取工艺的影响，低温提取能极大地保护SOD活性[21-22]。SOD是金属酶，存在形式主要有Fe-SOD、Zn-SOD、Cu-SOD和Mn-SOD。吴素玲等[21]认为，刺梨果实中SOD主要是Mn-SOD，因其活性极易受提取温度的影响，在实际加工中，采用刺梨榨汁液经冷冻干燥制成冻干粉，尽可能保持刺梨中有效营养成分，其开发利用的前景将更为广阔。
1.2.3 有机酸植物有机酸可调节胃肠道pH和消化酶活性，改善机体消化能力，抑制胃肠道有害菌增殖等作用[23]。除抗坏血酸(维生素C)外，刺梨果实中含有大量的有机酸，包括乳酸、苹果酸、原儿茶酸、柠檬酸、对香豆酸、没食子酸、丁香酸、咖啡酸、奎宁酸、琥珀酸、酒石酸、草酸、野雅椿酸和构梭酸等[14, 23-24]。
1.2.4 三萜类植物中常见的三萜类化合物是五环三萜和四环三萜，具有广泛的药理活性，包括抗肿瘤、抗病毒、抗氧化和抗菌等作用[25]。从刺梨中提取出的三萜类化合物有熊果酸、刺梨苷、原儿茶酸、玫红酸、蔷薇酸、野蔷薇苷、刺梨酸、阿江榄仁酸、委陵菜酸、委陵菜苷B、委陵菜酸-28-O-β-D-吡喃葡萄糖苷、β-谷甾醇、五环三萜酯苷和1-β羟基蔷薇酸等[24, 26-28]，以熊果酸为当量，检测刺梨果实中三萜类含量达26.95 mg/g DW[26]。
1.2.5 类黄酮黄酮类化合物广泛存在于植物中，具有抗肿瘤、抗氧化和抗菌等生物活性作用，已广泛应用于畜禽生产研究中[29]。刺梨中含有丰富的类黄酮成分，包括槲皮素、异槲皮苷、槲皮苷、原花青色素苷、儿茶素、表儿茶素、儿茶素衍生物、没食子儿茶素、杨梅素、芦丁、山奈酚、坡模酮酸、木犀草素、没食子酸酯、二氢芹菜素、原花青素(B1)、原花青素(B2)、非瑟酮醇-(4α, 8)-儿茶素、原花青素(B3)、槲皮素-3-O-鼠李糖苷、槲皮素-3-O-葡萄糖苷、槲皮素-3-O-[6″-O-(3-羟基-3-甲基戊二酰)-β-D-半乳糖苷、槲皮素-3-O-葡萄糖-鼠李糖苷、山奈酚3-O-[(x-O-3-羟基-3-甲基戊二酰)-β-半乳糖苷]、山奈酚3-O-[(x-O-3-羟基-3-甲基戊二酰)-β-葡萄糖苷]等[24, 26-27, 30]。而不同品种之间类黄酮含量是存在差异的，研究表明，金刺梨中槲皮素含量高达1 034.63~1 411.08 mg/100 g，含量显著高于“贵农5号”(588.28~776.57 mg/100 g)，而贵农5号中儿茶素和杨梅酮的含量是金刺梨的2倍[22]。
1.2.6 植物精油植物精油是植物中具有挥发性的芳香类化合物混合物的总称，因具有抗菌、抗氧化和抗炎等多种功能，可作为抗生素替代物应用于畜禽生产。刺梨中精油成分主要是酯类化合物，其次是芳烃类和烷烃类化合物。研究表明，刺梨果实中大约有89种脂肪族化合物，占挥发油98.88%，含量较高的10种为正十六烷酸、十八烷、9, 12, 15-十八烷-1-醇、壬烷、胆甾烷、β-谷甾醇、豆甾烷、十四烷、9, 12-十八二烯酸和2, 2′-亚甲基二[6-(1, 1-二甲基乙基)-4-甲基苯酚[24]。其次，还检测出柠檬烯、辛酸乙酯、正己酸乙酯、β-花柏烯、愈创木烯、β-罗勒烯、乙酸叶醇酯、辛酸、β-罗勒烯、乙酸叶醇酯、β-花柏烯、顺式-3-己烯醇和茶香螺烷等[31]。此外，刺梨种子挥发性成分高达83种，主要为萜类(37种)、醇类(13种)、酯类(8种)、醛类(13种)、烃类(4种)、酮类(3种)和环氧类(2种)，含量较高的有反式-α-佛手柑油烯、大牛儿烯D、反式-β-法尼烯、β-倍半水芹烯、反式-β-罗勒烯、β-石竹烯、β-甜没药烯、α-蒎烯、δ-杜松烯、反式-α-香柠檬烯[32]。
2 刺梨的生物学功能 2.1 抗氧化、抗衰老作用植物中维生素C、SOD、多糖、三萜类和黄酮类化合物均具有良好的自由基清除活性，有较强的抗氧化、抗衰老作用。刺梨抗氧化作用在体内外研究中均已得到验证[11, 18, 33]。Chen等[2]研究发现，刺梨能显著提高D-半乳糖(D-Gal)致衰小鼠SOD、谷胱甘肽过氧化物酶和过氧化氢酶活性，并能降低小鼠血清和肝脏中丙二醛含量，提高D-Gal致衰小鼠抗氧化能力。Janse Van Rensburg等[34]通过对36名健康个体为期21 d的刺梨补充测试，结果表明，刺梨可显著提高血浆抗氧化能力和血浆中还原型谷胱甘肽/氧化型谷胱甘肽比值。这意味着刺梨有作为抗氧化、抗衰老补充剂的潜力。机体抗氧化与疾病密切相关，Zhan等[35]研究发现，刺梨冻干粉可有效预防单侧输尿管梗阻大鼠肾纤维化和损伤，其机制与抑制氧化应激和转化生长因子细胞信号通路有关。
2.2 抗肿瘤、抗癌作用肿瘤的发生与恶化跟机体的免疫息息相关。机体抗肿瘤免疫应答受细胞免疫(T细胞、自然杀伤细胞和单核-巨噬细胞)和免疫分子(抗体、补体和细胞因子)共同作用。但当机体发生免疫耐受和肿瘤免疫系统逃逸时，肿瘤就会进一步增殖、转移、恶化。中药多糖、三萜类化合物具有明显的抗肿瘤作用，主要通过清除氧自由基、诱导肿瘤细胞凋亡、增加抗肿瘤细胞因子和抑制癌细胞转移等途径[36]。Chen等[5]发现，刺梨多糖可显著降低卵巢癌细胞创面愈合率，抑制基质金属蛋白酶-9(MMP-9)蛋白表达，降低其迁移力和侵袭力，还可抑制人肝癌SMMC-7721细胞和子宫内膜癌JFC细胞增殖[6-7]。刺梨黄酮(FRT)可增强小鼠胸腺细胞对钴-60 γ-射线的防护力，主要通过调控半胱天冬酶(Caspase)3/Caspase 8~10、细胞凋亡诱导因子(AIF)和聚腺苷二磷酸核糖聚合酶-1(PARP-1)基因、蛋白表达水平以减少细胞凋亡，通过调节细胞间黏附分子-1(ICAM-1)、白细胞介素(IL)-1α/IL-6、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)/核转录因子-κB(NF-κB)蛋白表达水平减少炎症反应[37]。Xu等[38]研究表明，FRT可改善放射引起的组织病理学改变，减少胸腺细胞凋亡，其作用机制可能是FRT抑制了B细胞淋巴瘤-2蛋白(Bcl-2)(Ca2+)/ Caspase-3/PARP-1信号通路；另一方面，FRT还可调节PARP-1/AIF通路，抑制AIF从线粒体转位到细胞核，参与放射诱导的胸腺细胞Caspase非依赖性细胞凋亡[39]。此外，FRT还可通过调控PARP-1表达保护DNA免受放射损伤[40]。
2.3 解毒、护肝作用肝脏是机体重要的代谢、分泌和解毒器官。刺梨多酚可通过调控核因子E2相关因子2/抗氧化反应元件(Nrf2/ARE)通路提高机体抗氧化防御作用，缓解急性酒精中毒引起的肝脏氧化系统失衡，发挥解酒护肝作用[41]。主要通过提高血中T淋巴细胞亚群CD3+、CD4+细胞阳性率及CD4+/CD8+比值，强化SOD刺梨汁对砷中毒造成的继发性损害有明显的抑制作用，并能显著增强砷中毒大鼠的免疫功能[42]。叉头型基因P3(FOXP3)高甲基化可通过介导调节T细胞数量紊乱加快砷中毒进程，刺梨具有良好的排砷作用，不仅可逆转FOXP3高甲基化，避免砷中毒人群T细胞数量紊乱，还可拮抗砷中毒引起的外周血T细胞-17(Th17)/T细胞失衡[43-44]。
2.4 抑菌作用刺梨具有一定的抑菌作用，由于不同极性部位所含活性成分含量不同，其抑菌效果也存在一定的差别[45]。体外试验发现，相对于刺梨50%乙醇提取物和70%乙醇提取物，新鲜刺梨对金黄色葡萄球菌和大肠杆菌的抑菌活性更高[46]。刺梨提取物也具有一定的抑菌作用。研究表明，刺梨多酚、刺梨黄酮对大肠杆菌和金黄色葡萄球菌均具有明显的抑菌活性[47-48]，刺梨中的三萜类化合物对大肠杆菌、肠炎沙门氏菌和金黄色葡萄球菌的抑制效果较好，可开发利用为天然食品防腐剂[49]。
2.5 降血糖作用体外研究表明，刺梨多糖具有较强的α-葡萄糖苷酶和α-淀粉酶抑制活性，可作为降血糖膳食补充剂[17-18]。Wang等[17]研究发现，刺梨中水溶性多糖RTFP对α-淀粉酶和α-葡萄糖苷酶有较好的抑制活性。同样，金刺梨中RSPs-40和RSPs-60多糖组分均具有良好的自由基清除活性和α-葡萄糖苷酶抑制活性，且降糖效果优于阿卡波糖(商品降血糖药物)[18]。这意味着刺梨多糖有潜力成为膳食补充剂，可用于降血糖。
3 刺梨在畜禽生产中的应用 3.1 刺梨对畜禽生长性能和肉品质的影响目前，刺梨产品在畜禽生产应用研究相对较少，主要集中在家禽和反刍动物上。杨建平等[50]在肉仔鸡饲粮中添加刺梨粗提物后发现，100和150 mL/kg刺梨粗提物可显著提高1~21日龄肉仔鸡平均日增重和平均日采食量，100 mL/kg刺梨粗提物可显著提高22~49日龄肉仔鸡平均日采食量和平均日增重，但对料重比无显著影响。200 mL/kg刺梨提取物可显著降低热应激皖西白鹅料重比，提高其生长性能和免疫功能，降低氧化应激[51]。在反刍动物生产应用上发现，饲粮中添加12%刺梨果渣改善了山羊饲料利用率，但降低了山羊平均日采食量和平均日增重[52]。而在杂交水牛育肥阶段添加发酵刺梨果渣不仅可降低料重比，还可提高水牛眼肌面积，改善肉质，这与发酵刺梨果渣改善了水牛消化吸收能力存在一定关系[53]。此外，研究表明，混合添加中草药(刺梨含量为3%)可提高织金白鹅生长性能和屠宰率，降低腹脂率，改善织金白鹅胸肌、腿肌肉品质[54]。究其原因，可能是刺梨粗提物可促进消化液分泌，提高家禽采食量，改善反刍动物消化吸收能力。其果实中富含的维生素C和SOD能清除体内的过量自由基，降低氧化应激，从而改善畜禽生长性能和肉品质。
3.2 刺梨对畜禽糖和脂代谢的影响刺梨提取物可降低皖西白鹅和山羊血脂含量，提高血浆高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)含量，改善血脂代谢[51-52]，调节畜禽糖和脂代谢。研究发现，刺梨提取物可缓解高脂饮食导致的大鼠体重增加和高脂血症，可能是通过提高低密度脂蛋白(LPL)含量和肝脂酶(HL)活性，下调固醇调控元件结合蛋白-1c(SREBP-1c)和乙酰辅酶A羧化酶(ACC)的表达，上调肝脏组织中过氧化物酶体增殖物激活受体α(PPARα)和LPL受体(LPLR)的表达，降低脂质过氧化和增加脂质分解[55]。进一步蛋白质组学分析结果显示，刺梨可通过调节小鼠脂肪酸的代谢、胆汁酸和甾体的生物合成以及脂质过氧化物的产生来维持代谢稳态[56]。而刺梨多糖可有效调节db/db糖尿病模型小鼠血糖调节能力，下调糖尿病小鼠肝脏脂肪合成酶基因表达，从而起到降血糖、降脂作用[57]。但具体机理分析，主要参考了小鼠/大鼠研究，因此，刺梨对畜禽机体糖和脂代谢具体调节作用需进一步动物试验验证。
3.3 刺梨对畜禽肠道健康的影响王文涛等[53]研究发现，刺梨果渣可促进贵魔杂牛胃肠道生长发育，提高小肠长度，改善肠道消化酶活性，提高瘤胃微生物蛋白合成能力和产丁酸能力。Wang等[57]研究发现，刺梨多糖可降低db/db糖尿病小鼠体重，改善结肠菌群结构，提高厚壁菌门/拟杆菌门比值。刺梨及刺梨提取物可改善机体肠道发育，提高肠道消化酶活性，恢复肠道菌群失衡。因此，畜禽饲粮中可以考虑添加其缓解应激。此外，不同工艺水平可影响刺梨果渣的功效。体外发酵研究表明，超声提取和超高压提取可显著提高刺梨膳食纤维的营养性能，提高肠道菌群产丁酸能力，并能提高粪球菌和瘤胃球菌相对丰度[58]，这意味着超声提取和/或进一步超高压处理不溶性纤维提高了刺梨的益生元价值，有利于反刍动物生产性能的提高。
4 小结与展望刺梨具有极高的营养价值和药用价值，如提高机体抗氧化能力、增强机体免疫力、调节机体糖和脂代谢、改善肠道健康等生理功能。我国刺梨资源丰富，刺梨果渣副产物和刺梨提取物都具有非常可观的饲用化前景。但较普通水果相比，野生刺梨可食用部分较低，产量低，因维生素C含量较高，味较酸涩。而人工选育品种产业化种植地主要集中在贵州，虽种植面积大、产量高，但刺梨提取物和刺梨果渣副产物等刺梨产品的开发利用，尤其是饲用化目前还处于初步阶段。刺梨产品在畜禽饲粮应用研究中相对较少，不同产品在畜禽饲粮中的合理添加量、作用效果和机制不够明确。因此，今后还需更多地研究和探索其作为膳食纤维或功能性添加剂在畜禽体内的作用机制。
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