2. 山东省农业科学院畜牧兽医研究所, 济南 250100;
3. 四川省草原科学研究院, 成都 611731
2. Institute of Animal Husbandry and Veterinary Science, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China;
3. Sichuan Institute of Grassland Science, Chengdu 611731, China
新生犊牛的肠道上皮细胞发育不成熟,机体免疫功能低下,发病率和死亡率较高。犊牛的生长发育对其终生的机体健康、生长性能甚至产品质量都至关重要。牛初乳能够提高新生犊牛的机体免疫力[1],促进犊牛的胃肠道发育[2]。新生犊牛在出生后2 h内采食体重8.5%的初乳能使犊牛获得更好的免疫功能[3],饲喂初乳的犊牛在断奶时有更高的体重和平均日增重[4]。也有研究报道,新生犊牛在出生后7 d断奶,改喂体重1.275%的代乳粉能够提高犊牛的平均日增重[5]。但是,目前国内外研究大多集中在奶牛犊牛,而对肉牛犊牛的研究报道甚少。
四川省阿坝州地区冬春季自然环境严酷,牧场饲草严重不足,母牛尚不能活命,在3~5月份出生后的犊牛几乎没有采食初乳的可能,许多新生犊牛被以非常低廉的价格卖给生物制剂公司抽取血清,即使不卖,由于营养极度缺乏,机体免疫力低下,犊牛存活率仍然较低,这种情况在该地区年复一年,严重制约着当地草食畜牧业的健康发展。本试验主要考察新生犊牛不采食初乳直接饲喂代乳粉对其生长性能和血清生化、抗氧化、免疫指标的影响,探究降低该地区犊牛死亡率的可能性,为冷季高原牧区提高犊牛成活率提供方法和手段。
1 材料与方法 1.1 试验动物与试验设计试验于2018年4—6月份在四川省广元市青川县某牛场完成。选择场内出生日期相近、健康状况良好的新生公犊牛(西杂牛×犏牛♀)10头作为对照组(母带犊牛组),体重(13.82±0.75) kg,犊牛随母哺乳。另外购进出生日期相近、健康状况良好的新生公犊牛25头(西杂牛×犏牛♀)作为试验组(离母犊牛组),体重(13.33±1.28) kg,犊牛出生后未采食初乳,入场后全程饲喂代乳粉。试验期为90 d。
1.2 代乳粉和母牛饲粮犊牛代乳粉主要成分为脱脂奶粉、乳清粉、植物蛋白粉等,其组成及营养水平见表 1。
母牛饲粮参照《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)配制,饲粮组成及营养水平见表 2。
母带犊牛出生后立即擦干身体,称重,并对脐带进行消毒。犊牛出生后2 h内采食初乳,而后跟随母牛采食常乳,10日龄后即跟随母牛采食少量饲粮,自由采食。
离母犊牛用代乳粉和温开水(50~60 ℃)按照1 : 8的质量体积比将代乳粉冲调并充分搅拌均匀,然后加入凉开水,将水温调节到37 ℃,每天定时用奶瓶饲喂(07:00和18:00)饲喂2次,每次1 L。饲喂后将奶瓶清洗消毒。10日龄后为其供给与母带犊牛相同的饲粮,自由采食。
1.4 测定指标和方法 1.4.1 代乳粉营养水平代乳粉干物质(DM)的含量按GB/T 6435—2014[7]的方法测定,粗脂肪(EE)含量按照GB/T 6433—2006[8]的方法测定,粗蛋白质(CP)含量按照GB/T 6432—2018[9]的方法测定,粗纤维(CF)含量按GB/T 6434—2006[10]的方法测定,粗灰分(Ash)、钙(Ca)、磷(P)含量分别按照GB/T 6438—2007[11]、GB/T 6436—2002[12]、GB/T 6437—2002[13]的方法测定。消化能估算公式参照《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)[6]。
1.4.2 生长性能测定母带犊牛在出生后立即称重,离母犊牛在入场后立即称重,即为初始重。犊牛开始饲喂饲粮后每天记录试验牛的饲喂量和剩余量,计算干物质采食量。以后每隔30 d清晨空腹称重,分别计算每个月和全期的平均日增重。
1.4.3 血清样品采集与制备母带犊牛和离母犊牛分别30、60和90日龄清晨空腹颈静脉采血10 mL,置于真空采血管(不含抗凝剂)中,4 000×g离心10 min,取血清-20 ℃保存备测。
1.4.4 血清生化指标测定利用全自动生化仪(日立7020)通过比色法测定犊牛血清总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、球蛋白(GLOB)、葡糖糖(GLU)、甘油三酯(TG)、尿素氮(UN)含量以及谷丙转氨酶(ALT)、谷草转氨酶(AST)、碱性磷酸酶(ALP)的活性[14]。
1.4.5 血清抗氧化及免疫指标测定血清总抗氧化能力(T-AOC)采用总抗氧化能力检测试剂盒测定,超氧化物歧化酶(SOD)活性采用黄嘌呤氧化酶法测定,谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性采用微量酶标法测定,丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定。试剂盒均购于南京建成生物工程研究所,具体操作参考说明书进行。
血清免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)和免疫球蛋白M(IgM)含量采用酶联免疫吸附测定(ELISA)试剂盒(购于南京建成生物工程研究所),采用双抗体夹心法,使用酶标仪进行检测。
使用酶标仪采用ELISA方法测定血清白细胞介素-4(IL-4)、白细胞介素-6(IL-6)、白细胞介素-10(IL-10)、白细胞介素-2(IL-2)、干扰素-γ(IFN-γ)和肿瘤坏死因子-α(TNF-α)含量。试剂盒购于南京建成生物工程研究所,具体操作参考说明书进行。
1.5 数据统计与分析试验数据用Excel 2010整理后,利用SAS 9.2统计软件采用t检验进行显著性分析,结果以“平均值±标准差”表示,P < 0.05表示差异显著,0.05≤P < 0.10表示有显著差异的趋势。犊牛的死亡率仅以百分数进行比较。
2 结果 2.1 不同培育方式对犊牛生长性能的影响母带犊牛与离母犊牛的生长性能比较见表 3。2组犊牛在饲喂前(1日龄)体重差异不显著(P < 0.05)。离母犊牛的体重在30、60和90日龄均显著低于母带犊牛(P < 0.05)。离母犊牛的平均日增重在1~30日龄、31~60日龄、61~90日龄和1~90日龄均显著低于母带犊牛(P < 0.05)。母带犊牛10日龄即跟随母牛采食料槽里的饲粮,与母牛的采食量未能区分,所以未能准确记录犊牛干物质采食量。整个试验期内,母带犊牛死亡1头,死亡率10%;离母犊牛死亡12头,死亡率48%。
母带犊牛与离母犊牛的血清生化指标比较见表 4。由表可知,30日龄时,离母犊牛血清ALB和GLU的含量显著低于母带犊牛(P < 0.05),血清TP的含量有低于母带犊牛的趋势(P=0.082),而血清ALT和AST的活性显著高于母带犊牛(P < 0.05),血清UN的含量有高于母带犊牛的趋势(P=0.062),其他血清生化指标差异均不显著(P> 0.05)。60日龄时,离母犊牛血清TP的含量显著低于母带犊牛(P < 0.05),而血清UN的含量及AST、ALP的活性显著高于母带犊牛(P < 0.05),其他血清生化指标差异均不显著(P>0.05)。90日龄时,离母犊牛血清TP、ALB、GLOB、GLU和TG的含量显著低于母带犊牛(P < 0.05),其他血清生化指标差异均不显著(P>0.05)。
母带犊牛与离母犊牛的血清抗氧化指标比较见表 5。30日龄时,离母犊牛血清T-AOC显著低于母带犊牛(P < 0.05),血清SOD(P=0.069)和GSH-Px(P=0.088)的活性有低于母带犊牛的趋势,而血清MDA的含量显著高于母带犊牛(P < 0.05)。60日龄时,离母犊牛血清MDA的含量显著高于母带犊牛(P < 0.05),而血清T-AOC(P=0.072)和GSH-Px(P=0.069)的活性有低于母带犊牛的趋势。90日龄时,离母犊牛血清T-AOC及SOD、GSH-Px的活性显著低于母带犊牛(P < 0.05),而血清MDA的含量显著高于母带犊牛(P < 0.05)。
母带犊牛与离母犊牛的血清免疫球蛋白含量比较见表 6。30日龄时,离母犊牛血清IgA和IgG的含量显著低于母带犊牛(P < 0.05)。60日龄时,离母犊牛血清IgG的含量显著低于母带犊牛(P < 0.05)。90日龄时,离母犊牛血清IgG的含量显著低于母带犊牛(P < 0.05)。
母带犊牛与离母犊牛的血清细胞因子含量比较见表 7。30日龄时,2组犊牛血清IL-4、IL-6和IL-10的含量差异均不显著(P>0.05),而离母犊牛血清IFN-γ、TNF-α和IL-2的含量显著高于母带犊牛(P < 0.05)。60日龄时,离母犊牛血清IL-2和TNF-α的含量显著低于母带犊牛(P < 0.05),但其他各细胞因子含量差异不显著(P>0.05)。90日龄时,离母犊牛血清IL-4的含量显著高于母带犊牛(P < 0.05),血清TNF-α的含量有低于母带犊牛的趋势(P=0.060),但其他各细胞因子含量差异不显著(P>0.05)。
体重是表征犊牛生长性能的综合指标,在一定程度上可反映犊牛是否健康,平均日增重则主要反映犊牛的生长速度。在本试验中,离母犊牛的体重和平均日增重均显著低于母带犊牛。试验所使用的外购犊牛来自四川阿坝州红原县,在每年的冬季和春季,该地区牧草匮乏,母牛自身存活尚且困难,由于牧民靠天养畜的习惯,新生犊牛几乎没有可能采食初乳,其存活更是渺茫。初乳中含有碳水化合物、蛋白质、乳糖、未知生长因子以及免疫球蛋白等营养成分和非营养生物活性成分[15],是新生犊牛获得性免疫的唯一来源。本试验中的离母犊牛没有采食初乳,因而获得性免疫较差;其次,断奶应激则进一步导致离母犊牛生长速率低下,死亡率高达48%。赵晓静等[16]报道,荷斯坦奶公犊在人工乳饲喂条件下的平均日增重为0.35 kg,而本试验中1~90日龄离母犊牛的平均日增重仅为0.18 kg,母带犊牛的平均日增重则为0.31 kg,与饲喂人工乳的荷斯坦奶公犊相当。本试验所采用的犊牛为西杂牛与犏牛的杂交后代,个体偏小,初生重仅为13 kg,远低于荷斯坦奶公犊,说明母带犊的犊牛培育方式有利于犊牛成长。而离母犊牛未采食初乳,加之断奶应激,导致了其高死亡率和低平均日增重。
3.2 不同培育方式对犊牛血清生化指标的影响GLU是机体最重要最直接的能源物质,能够反映机体糖原合成和分解之间的动态平衡。本试验结果表明,离母犊牛30和90日龄的血清GLU的含量显著低于母带犊牛,说明离母犊牛机体能量供给弱于母带犊牛。Hammon等[17-18]报道,饲喂初乳可提高新生犊牛血清GLU含量,这与本试验结果相一致。血清TG是机体脂类代谢的重要指标,其含量可以反映脂肪组织发育和脂肪积累的情况,血清TG含量的降低与脂质沉积减少有关[19]。本试验结果表明,离母犊牛90日龄时的血清TG的含量显著低于母带犊牛,这表明离母犊牛的机体脂肪沉积低于母带犊牛。李博等[20]对荷斯坦奶公犊的研究结果表明,与代乳粉添加颗粒料相比,代乳粉显著降低了血清TG含量,不利于犊牛对脂肪的吸收和利用。血清UN是反映动物机体蛋白质利用效率的指标[21],血清UN含量越低,表明机体对蛋白质利用率较高[22]。本试验结果表明,离母犊牛60日龄的血清UN的含量显著高于母带犊牛,表明饲喂代乳粉的离母犊牛机体对蛋白质的利用率低。有报道表明,给新生犊牛饲喂初乳和与初乳能量水平相似的牛奶配方,饲喂初乳可显著降低犊牛血清UN的含量[18],由此可见,饲喂初乳和随母哺乳的犊牛与离母犊牛相比,可提高犊牛对蛋白质、脂肪的利用,提高机体的能量利用效率。血清ALT、AST和ALP的活性可以反映肝脏功能和受损程度。本试验中,30和60日龄时,离母犊牛血清ALT和AST的活性显著高于母带犊牛,说明离母犊牛的的肝脏功能不及母带犊牛。但高青山等[23]报道,新生犊牛采用完全分离和随母哺乳的方式,2组犊牛间血清ALT和AST的活性差异不显著,与本试验结果不一致,可能是由于本试验离母犊牛完全没有采食初乳所致。但在90日龄时,离母犊牛血清ALT、AST和ALP的活性与母带犊牛差异不显著,说明90日龄后离母犊牛肝功能逐渐趋于成熟。
3.3 不同培育方式对犊牛血清抗氧化指标的影响机体抗氧化系统防止了氧自由基及其代谢产物的毒性作用,机体通常处于氧化自由基的产生和去除之间的动态平衡,该平衡状态与动物的健康状况密切相关[24]。T-AOC是衡量机体抗氧化的综合指标,血清MDA是脂质过氧化的产物,其含量可反映由氧自由基引起的损害程度。GSH-Px是机体内一种分解过氧化物的酶,SOD具有清除自由基的能力,使自由基的形成与清除处于平衡状态[25]。研究表明,饲喂适宜的代乳粉可有效减少氧化损伤,提高犊牛抗氧化能力[26]。本研究结果表明,30日龄时,离母犊牛血清T-AOC显著低于母带犊牛,而血清MDA的含量显著高于母带犊牛;90日龄时,离母犊牛血清T-AOC及SOD、GSH-Px的活性显著低于母带犊牛,而血清MDA的含量显著高于母带犊牛,说明母带犊牛机体抗氧化能力更高。Yang等[15]比较了饲喂初乳、过渡乳和罐装牛奶对荷斯坦新生犊牛的影响,结果显示饲喂初乳的荷斯坦犊牛血清SOD的活性显著高于其他2组,与本试验结果相符。以上结果表明,母带犊牛的机体抗氧化能力更强,说明采食初乳和随母哺乳的培育方式更有助于犊牛机体建立抗氧化防御机制。
3.4 不同培育方式对犊牛血清免疫指标的影响免疫球蛋白能够结合抗原,激活补体,调节体液免疫功能,能反映出机体的免疫水平,甚至能够直接反映机体免疫器官功能的变化[27]。IgA、IgG和IgM是牛体内重要的免疫球蛋白,其含量的多少意味着机体免疫功能的强弱。本试验结果表明,离母犊牛30日龄时的血清IgA和IgG以及60和90日龄时的血清IgG的含量显著低于母带犊牛,表明离母犊牛的体液免疫力低于母带犊牛。Lago等[4]研究表明,饲喂初乳后24 h的犊牛血清中有更高的IgG的含量。但这与王海超等[28]工饲喂代乳粉不影响湖羊羔羊血清IgG的含量报道不一致,可能是由于动物的品种以及代乳粉组成和营养水平不同造成的。用相同体积但不同含量的IgG的初乳(84 vs. 32 mg/mL)饲喂犊牛的结果表明,低IgG含量初乳饲喂组的犊牛血清IgG的含量显著低于高IgG含量初乳饲喂组[29]。因而血清IgG的含量是犊牛机体获得性免疫的直观指标。本试验中的离母犊牛未采食初乳,加之断奶应激,是导致犊牛血清IgG的含量降低的原因。Fidler等[30]和Priestley等[31]报道,饲喂代乳粉组犊牛血清IgG的含量显著低于饲喂初乳组,这与本研究结果相符,说明采食初乳和随母哺乳能够提高犊牛的体液免疫力。
血清中细胞因子对于机体炎症和抗炎过程有重要的作用[32],是机体细胞免疫功能的表征。细胞因子对免疫细胞的分化和机体炎症均有一定的作用,IL-2、IL-6、IFN-γ和TNF-α为促炎因子,IL-4和IL-10为抗炎因子[33-34]。IL-4可降低IFN-γ的产生,IL-10则可以抑制来自巨噬细胞和树突状细胞产生的TNF-α和IL-6等促炎细胞因子的释放[35-36]。本试验中,30日龄时,离母犊牛血清IFN-γ、TNF-α和IL-2的含量显著高于母带犊牛,可能是由于离母犊牛没有采食初乳导致了犊牛体内发生炎症反应。有研究报道,初乳乳清中的抑制剂可以改善IL-6和TNF-α造成的不良反应,有助于新生犊牛的免疫功能成熟[37]。离母犊牛没有采食母乳,导致断奶后机体细胞免疫功能降低,机体发生炎症反应,使得血清中TNF-α含量升高。Hulbert等[38]对比早期断奶(24日龄)与晚期断奶(44日龄)对犊牛的免疫功能的影响结果表明,早期断奶会刺激TNF-α的分泌。柴建民等[39]研究表明,羔羊在10日龄断奶饲喂代乳粉其血清TNF-α的含量显著高于母带羔羊,与本研究结果相一致。本试验中,离母犊牛60日龄时的血清TNF-α和IL-2的含量显著低于母带犊牛,90日龄时的血清IL-4的含量显著高于母带犊牛,说明机体的免疫功能随着时间的推移得到改善。Hulbert等[40]报道,饲喂代乳粉能够降低犊牛断奶后6日龄时血清TNF-α的含量,与本试验结果一致。
以上结果说明,犊牛60日龄后,不管何种培育方式,其免疫功能趋于成熟。这同时也说明,犊牛出生后不采食初乳,全程饲喂代乳粉的培育方式生长性能不及母带犊牛,且死亡率高,但仍然可以存活部分犊牛。通过代乳粉提高新生犊牛机体抗氧化能力和免疫功能、提高犊牛存活率将是以后的一个主要研究方向。
4 结论① 离母犊牛机体的抗氧化能力和免疫功能低于母带犊牛,因而死亡率高,平均日增重低。
② 60日龄后,2种不同培育方式的犊牛的免疫功能差异逐渐降低。
③ 新生犊牛在不能采食初乳情况下,完全采用代乳粉饲喂,可以存活一部分。
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