缬氨酸，化学名称为2-氨基-3-甲基丁酸(图1)，为生糖氨基酸，因其与亮氨酸、异亮氨酸具有类似的支链结构而被列为支链氨基酸^[1]。在常用的玉米-豆粕型饲粮中，赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和色氨酸为第一类限制性氨基酸，支链氨基酸为第二类限制性氨基酸^[3]。

图1(Figure 1)

Fig. 1

图1 缬氨酸的化学结构 Fig.1 Chemical structure of valine

L-缬氨酸在植物和微生物中合成路径如图2所示。丙酮酸经过几个步骤后合成缬氨酸，因支链氨基酸结构的原因，缬氨酸和异亮氨酸的生物合成途径是平行进行的，缬氨酸、亮氨酸与异亮氨酸的生物合成途径中共用了3种酶，即乙酰乳酸合成酶、乙酰乳酸异构还原酶和二羟基脱水酶^[4]。

图2(Figure 2)

Fig. 2

图2 L-缬氨酸生物合成途径 Fig.2 Biosynthetic pathway of L-valine

缬氨酸为生糖氨基酸，分解代谢过程较复杂(图3)。缬氨酸经过转氨基作用、氧化脱羧脱氢后产生琥珀酸单酰辅酶A，进入三羧酸循环，供给机体能量^[5]。

缬氨酸为蛋白质合成的重要前体物质。缬氨酸与亮氨酸、异亮氨酸等支链氨基酸含量约占参与生长肥育猪肌肉蛋白质合成的必需氨基酸含量的35%，在哺乳母猪中此值为40%^[6]。这些特定的氨基酸既是蛋白质合成的底物，又是合成过程的调节因子，介导细胞信号传导通路的调节，最典型的是介导胰岛素和胰岛素样生长因子-Ⅰ(IGF-Ⅰ)等促生长激素的信号传导通路。由氨基酸介导的信号通路的作用终点往往是mRNA翻译起始的调节蛋白^[7]。

缬氨酸还是重要的供能物质。即使葡萄糖含量充足，当大脑需要供能时，缬氨酸也会优先迅速分解代谢为酮酸释放到细胞外液中供能^[8]。在肌肉组织中，缬氨酸分解产生琥珀酰辅酶A，经转氨基作用将氨基转移给丙酮酸，生成丙氨酸，后者进入血液循环被运送至肝脏。在肝脏，丙氨酸通过联合脱氨基作用释放氨，用于合成尿素。脱去氨基后生成的丙酮酸通过糖异生转化为葡萄糖^[4]。

缬氨酸对乳腺的生长发育具有非常重要的意义。Richert等^[9]报道，哺乳母猪饲粮中添加缬氨酸可使血浆中丙氨酸浓度先升高，然后降低。这表明高浓度的缬氨酸刺激丙氨酸的产生和释放，以满足乳腺组织对葡萄糖的需求，提高母猪泌乳量。

目前，国内外研究猪缬氨酸需要量的试验文献总体不多，仅有的研究多集中在母猪和仔猪上。本文对1998—2012年国内外公开发表的关于仔猪营养研究的相关文献进行总结归纳，结果表明，国内没有仔猪缬氨酸需要量相关研究的报道，国外报道的仔猪缬氨酸需要量的相关研究仅有11篇(表1)^{[12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22]}。在已有的研究中，研究者均选用了SID Val表述缬氨酸的需要量。除Mavromichalis等^[12]和Gaines等^[13]外，其他的研究人员还给出了饲粮中SID Val∶ Lys的数据。

从表1可以看出，11篇试验报道中，仔猪在5~10 kg体重阶段的研究数据1个，在8~20 kg体重阶段的研究数据5个，在10~25 kg体重阶段的研究数据最多，为11个，在20~30 kg体重阶段的数据仅为1个。由此可见，仔猪研究数据主要集中在10~25 kg体重阶段。由于5~10 kg和20~30 kg体重阶段的数据太少，参考价值小，故本文不采用、不比较。而8~20 kg与10~25 kg体重阶段存在很大程度上的重叠，故将这2个体重阶段的数据合并为8~25 kg体重阶段，以便于比较分析。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同资料来源的仔猪缬氨酸需要量 Table 1 Valine requirement of piglets in different sources of references 均重 Average weight/kg 始重 Initial weight/kg 末重 Final weight/kg 标准回肠可消化缬氨酸SID Val/% 标准回肠可消化赖氨酸SID Lys/% 标准回肠可消化缬氨酸与赖氨酸的比率SID Val∶Lys/% 资料来源 Sources of references 7.6 5.8 9.4 0.86 Mavromichalis等[12] 10.2 8.4 12.0 0.92 Gaines等[13] 11.0 8.5 13.5 0.82 1.39 59 Torrallardona[14] 13.0 8.9 17.0 0.67 1.12 60 James等[15] 14.4 8.1 20.6 0.70 1.03 68 Warnants等[16] 14.8 7.9 21.6 0.66 1.00 66 Wiltafsky等[17] 15.1 10.9 19.2 0.78 Mavromichalis等[12] 16.0 11.9 20.0 0.78 Gaines等[13] 17.8 12.8 22.7 0.66 0.94 70 Barea等[18] 18.0 14.0 22.0 0.57 1.00 57 Dusel[19] 18.3 9.5 27.0 0.57 1.04 55 Jansman等[20] 18.3 13.5 23.0 0.66 1.12 59 Torrallardona[14] 18.5 12.0 25.0 0.53 0.92 58 Barea等[18] 18.5 12.0 25.0 0.72 1.14 63 Barea等[18] 18.8 14.1 23.4 0.64 0.98 65 Wiltafsky等[17] 18.8 11.5 26.0 0.60 1.00 60 Paulicks[21] 20.3 13.5 27.0 0.72 1.11 65 Gaines等[22] 27.0 21.4 32.6 0.72 1.11 65 Gaines等[22]

表1 不同资料来源的仔猪缬氨酸需要量 Table 1 Valine requirement of piglets in different sources of references

从表1还可以看出，在8~25 kg体重阶段的16个数据中，仔猪SID Val的数据变异幅度较大，饲粮中SID Val最高的达到0.92%^[13]，最低的仅为0.53%^[18]，但其中有9个数据显示的范围在0.60%~0.72%之间，这表明8~25 kg体重阶段的仔猪饲粮SID Val的范围可能在0.60%~0.72%之间。虽然这些研究得出的饲粮SID Val的变化范围较大，但这些数据确定的范围应该是可取的。原因是这些研究中仔猪体重均在8~25 kg 阶段内，体重差异造成的影响较小，而且仔猪的品种主要为杜长大三元杂交仔猪或者PIC配套系仔猪，一致性好，因而使得品种造成的影响较小，表明数据的差异很可能是由于试验过程中饲养条件的差异性所致，而不是猪的体重和品种差异带来的影响。

由于这些试验中基础饲粮的标准回肠可消化赖氨酸(SID Lys)的值不一致，因此SID Val∶ Lys的变化范围也较大，为55%～70%。但在有限的13个数据中，SID Val∶ Lys在59%~70%之间的数据就有10个，这进一步表明SID Val∶ Lys的范围应该在59%~70%之间。

由于上述文献总结只能得到8~25 kg体重阶段仔猪的SID Val和SID Val∶ Lys的范围值，为进一步缩小范围，确定该体重阶段仔猪缬氨酸需要量，本文将上述有效数据进行整理分析。分别取SID Val和SID Val∶ Lys的平均值，将其与NRC(1998)^[23]、NRC(2012)^[24]和NSNG(2010)^[25]中对应的仔猪阶段缬氨酸推荐量进行比较(表2)，从而估测仔猪缬氨酸需要量的范围。

从表2可以看出，由文献研究总结得出的SID Val平均值为0.67%(0.60%~0.72%)，与NRC(1998)^[23]推荐的0.69%较接近，但远远低于NRC(2012)^[24]推荐的0.78%和NSNG(2010)^[25]推荐的0.80%。NRC(2012)^[24]中SID Val推荐量为0.78%，与NSNG(2010)^[25]的推荐量0.80%较接近。由于NSNG(2010)^[25]主要反映的是北美规模化猪场的实际生产水平，这说明NRC(2012)^[24]提出的数据比较贴近于目前的北美养猪生产水平，而NRC(1998)^[23]提出的数据不宜认定为最低营养需要量。

从表2还可以看出，NRC(2012)^[24]和NSNG(2010)^[25]的SID Lys分别为1.23%和1.25%，远远高于文献研究中的SID Lys的平均值。作为仔猪生长第一限制性氨基酸，赖氨酸含量的差异势必会引起仔猪日增重的差异，这从平均日增重的数据差异上可以得到佐证，NRC(2012)^[24]和NSNG(2010)^[25]2个标准的平均日增重分别为585和568 g/d，远远高于文献的平均值475 g/d。其原因可能是因为品种改良技术的提高，使得猪的生长潜力有较大幅度地改善，对赖氨酸的需要量有较大幅度增加，导致SID Lys的需要量也相应提高，而文献研究中所有的SID Lys的数据均参考NRC(1998)^[23]，平均值仅为1.03%(表1中8~25 kg体重阶段的12个有效数据)，SID Lys的需要量明显偏低。因此，根据氨基酸需要量的常用剂量法，需要在确定SID Lys的基础上才能得到最佳的SID Val，这有待于进一步研究。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 仔猪缬氨酸需要量的比较 Table 2 Comparison of valine requirement in piglets 资料来源 Sources of references 标准回肠 可消化缬氨酸 SID Val/% 标准回肠 可消化赖氨酸 SID Lys/% 代谢能 ME/ (MJ/kg) 平均日 采食量 ADFI/(g/d) 平均日增重 ADG/ (g/d) 标准回肠可消化 缬氨酸与赖氨酸 的比率 SID Val∶Lys/% 文献平均值 Average values of references 0.67 1.06 13.9 776 475 62 NRC (2012) 0.78 1.23 14.0 953 585 63 NSNG (2010) 0.80 1.25 13.8 999 568 64 NRC (1998) 0.69 1.01 13.6 1000 68 NRC(1998)中仔猪的体重范围为10~20 kg，NSNG(2010)中仔猪的体重范围为11~20 kg，NRC(2012)中仔猪的体重范围为11~25 kg。此外，NRC(1998)的推荐量为真回肠可消化氨基酸需要量，为便于比较，将其等同于标准回肠可消化氨基酸需要量。 The body weight range of piglets from NRC (1998) is 10 to 20 kg, the body weight range of piglets from NSNG (2010) is 11 to 20 kg, and the body weight range of piglets from NRC (2012) is 11 to 25 kg. In addition, for easy to compare, the recommend values based on true ileal digestible amino acid requirement from NRC (1998) are equivalent to the standard ileal digestible amino acid requirement.

表2 仔猪缬氨酸需要量的比较 Table 2 Comparison of valine requirement in piglets

由于猪从出生到100 kg活重，用于沉积蛋白质的氨基酸组成相对稳定，且总氨基酸的需要占沉积蛋白质需要的绝大部分。因此，一般认为生长猪饲粮的理想氨基酸模式是相对稳定的^[26,27]。文献数据得到SID Val∶ Lys的平均值为64.5%(59%~70%)，低于NRC(1998)^[23]的68%，但与NRC(2012)^[24]的63%和NSNG(2010)^[25]的64%接近。这表明NRC(1998)^[23]中SID Val∶ Lys的值偏高。其原因可能是NRC(1998)^[23]推荐的SID Lys的值偏低，仔猪的生长受到限制，从而间接影响了缬氨酸需要量的测定，导致饲粮中SID Val的数据相应的偏低。从表1中的数据可知，饲粮中SID Lys越低，SID Val∶ Lys则相应的越高^[18]。这表明，当缬氨酸的需要量达到一定平台时，蛋白质沉积所需要的赖氨酸高于缬氨酸，当赖氨酸需要量增加时，缬氨酸并不等比例增加。换句话说，缬氨酸用于维持需要所占比例较大。此外，也从另一方面反映出NRC(1998)^[23]总结的SID Val∶ Lys数值偏高或者是猪的生长速度偏低，导致缬氨酸更多的用于维持，从而使SID Val∶ Lys高于其余3组数据。因此，8~25 kg体重阶段的仔猪饲粮SID Val∶ Lys在63.0%~64.5%之间较为适合。