Koch等^[1]于1963年首次提出RFI，作为评定肉牛FCR最有效的一个指标，RFI指的是畜禽实际采食量与预期的根据生产性能(产奶量、产蛋数、体增重等)需要和维持体重需要的标准而计算得出的采食量之间的差额。RFI的不同反映了畜禽利用饲料资源进行生产性能和维持生长体重效率的不同。根据体重和体增长的变化可以把采食量分为2部分：1)根据预期的生产性能所需要的采食量;2)净效应部分，其中净效应部分定义为家畜实际采食量与预期采食量的差异。RFI反映的是肉牛本身由遗传背景决定的代谢差异，选用RFI进行家畜育种，可使选育出的后代个体采食量减少，但选育时RFI不受体增重和生长速度的影响。RFI属于中度遗传力，因此可以作为一种更加准确的评价FCR的指标。

限制测定RFI的最大的因素是成本和技术问题，一般饲养条件下难以实现，这也是RFI指标不易被广泛采用作为饲料效率指标的一个原因。测定肉牛RFI时最佳的饲喂持续时间为63~84 d^[2,3,4]，并在饲养期间准确记录每头牛的干物质采食量(DMI)和平均日增重(ADG)。记录个体采食量时用基于无线射频识别(RFID)的电子设备，也可以分组测定采食量。但是，这2种测定方法的采食量结果存在差异。饲养试验结束后，利用肉牛个体或分组的DMI、试验期中间阶段的代谢体重和ADG结果进行线性回归分析，计算出肉牛的预期采食量。根据预期采食量模型，验证其模型方程的截距是否显著，若截距显著，则可根据此模型计算出预期采食量，实际采食量减去预期采食量即为剩余采食量^[5]。FCR高的肉牛实际采食量低于其预期采食量，此时RFI为负值，反之，FCR低的肉牛其RFI为正值^[5]。

影响RFI的生理过程有5个：采食量、饲料消化率、新陈代谢(包括合成代谢和分解代谢)、机体活动量和体温调节^[6]。当采用歧化选择(divergent selection)来研究影响安格斯牛RFI时，发现约73％的RFI变异来自新陈代谢、机体组成和生理活动等过程。而在这73％的变异中，蛋白质转化、组织代谢和应激反应占37％，消化占10％，热增耗和瘤胃发酵占9％，生理活动占9％，机体组成占5％，还有采食行为占2％。

Robinson等^[7]研究报道，育成肉牛的采食行为存在遗传上的差异，采食行为属于中度遗传力且与RFI呈正相关。Richardson等^[8]研究了不同RFI安格斯牛的采食时间。结果表明，与RFI低的牛相比，RFI高的牛采食时间更长，RFI高的牛只日增重降低显著(P<0.05)。Huntington等^[9]认为，肉牛耗氧量对采食量有直接影响，而采食量又与RFI有关，因此RFI较低的牛的组织耗氧量也较低。机体活动量也会对RFI产生影响。Richardson等^[10]报道，肉牛RFI与活动量的表型相关系数为0.32，RFI变异的10％由活动量的差异所决定，这些活动包括采食、反刍以及物理性运动。另外，还有研究发现,RFI低的牛能更快地进入规律性采食状态。

生产中，根据采食量的不同对RFI进行选择，选择相同生产性能水平下采食量较低且热增耗也较低的动物。目前，关于影响RFI的生理机制的研究中所选的动物群体数量比较少，因此,研究结果的准确性有待进一步验证。另外，生理过程变化的遗传基础也未确定，因此需要做更多的研究来揭示目标群体中影响RFI变化的相关机理。

选择低RFI的反刍动物可以减少甲烷排放量。

Muro-Reyes等^[11]研究了不同RFI的山羊品系甲烷排放量情况。选取24只母羊和16只公羊，试验动物被分为低RFI、中RFI和高RFI组。试验动物单独饲养，根据总能量摄入和干物质量摄入估测甲烷排放量。试验结果显示：高RFI组山羊的甲烷排放量比低RFI组多19％，同时得出了RFI与预期甲烷排放量的正相关系数(r=0.58，P=0.001)。

Hegarty等^[12]报道了低RFI牛能够降低甲烷排放量。试验选用10头高RFI和10头低RFI组安格斯牛，饲喂15 d，记录采食量、甲烷排放量，最后通过测定各性状指标得出：与高RFI组各性状相比，低RFI组每天少排放25％甲烷，每天的采食量少41％，FCR极显著提高(P=0.001)。但是2组间ADG差异并不显著(P＞0.05)，该试验还得出饲养15 d后每天甲烷排放速率(MPR)与RFI的关系：MPR(g/d)=(13.30±4.04)RFI_{15 d}+179.5(r²=0.12，P=0.002)。

由此可以得知：选育肉牛品种时，通过选择低RFI不仅可以提高饲料转化效率，而且可在不影响动物生长速率的情况下降低甲烷排放量。Alford等^[13]指出，在澳大利亚的肉牛群中，现在利用RFI选育肉牛的速率将会使累积的甲烷排放量从2002年到2025年减少568 000 t。到2025年预计澳大利亚牛群平均甲烷排放量会比2002年少3.1％。

试验表明，通过提高动物FCR而降低的生产成本是比较可观的。Tedeschi等^[14]和Williams等^[15]的试验结果表明，群体饲料转化效率结果可用来估测个体的FCR。Meyer等^[16]选用42头海福特牛测定高、低RFI组的饲料采食量。结果显示，试验结束后，2组的体重变化不显著(P＞0.05)，但是低RFI组比高RFI组平均日采食量少21％(分别为12.4和15.6 kg/d，P=0.23)。在整个试验期间，低RFI组比高RFI组采食量共少161 kg(分别为4 215和4 376 kg，P=0.06)。还有研究表明，从母牛群体中选择FCR高的个体进行饲喂，可以缩小9％~10％的维持需要成本，减少10％~12％的采食量，降低25％~30％的甲烷排放量^{[12, 17]}，减少15％~20％的粪污排放量，同时并不影响ADG及成母牛的体重^[18]。在150 d的试验期中，饲喂1头FCR高的牛比饲喂1头FCR低的牛需要的成本少38美元^[19]。

Koch等^[1]和Crews等^[20]报道，RFI的遗传力为0.28~0.58，属于中度遗传力。RFI与生产性状的遗传相关的报道见表1。Arthur等^[21]对1 180头澳大利亚安格斯青年公母牛进行了性能测定，测定性状包括采食量、RFI、FCR等性状。结果表明，RFI的遗传力为0.39±0.03，与FCR性状的遗传相关系数为0.66，表型相关系数为0.53；与采食量的遗传相关系数为0.69，表型相关系数为0.72；与ADG的遗传相关系数为-0.04，表型相关系数为-0.06。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 RFI与生产性状的遗传相关 Table 1 The genetic correlation between RFI and production performance 性状 Traits 遗传力 Heritability 参考文献 References 背膘厚 Backfat thickness 0.16~0.17 Arthur等[21]、Schenkel等[24] 饲料转化效率 FCR 0.66~0.85 Herd等[23]、Arthur等[21]、Schenkel等[24] 采食量 Feed intake 0.64~0.81 Herd等[23]、Arthur等[21]、Schenkel等[24] 皮下脂肪/大理石纹评分 Subcutaneous fat/marbling score -0.44 Crews等[20] 眼肌面积 Loin muscle area -0.17 Schenkel等[24] 甲烷排放量 Methane production 0.44 Nkrumah等[17] 采食时间 Feeding duration 0.43 Lancaster等[25] 产热性能 Heat performance 0.68 Nkrumah等[17]

表1 RFI与生产性状的遗传相关 Table 1 The genetic correlation between RFI and production performance

Baker等^[22]选用54头美国纯种安格斯阉牛，根据测定的RFI的高、中、低分为3组，测定RFI性状与FCR、ADG、每千克体增重时干物质采食量和肉质性状等性状之间的相关性。结果显示，RFI与DMI相关系数为0.54(P=0.001)，与FCR的相关系数为0.42(P=0.002)，但与ADG的相关系数为0.00(P=1.000),可见二者表现为互相独立；但RFI与FCR性状之间呈显著相关(P=0.002)，相关系数为0.42。

以上结果说明，RFI性状与重要的经济性状(FCR、DMI)呈显著相关，说明RFI可以作为能量利用效率的候选性状。但是RFI与ADG没有相关性，因此RFI独立于体增重性状，在对RFI进行选择时，不会影响生长速度和体增重。

Baker等^[22]研究结果还显示，3个组间安格斯牛的胴体重、眼肌面积、大理石纹评分、肉质评分、胴体品质等级性状之间均无显著性差异(P＞0.05)。这说明选择低RFI纯种安格斯牛并不影响肉质性状的选择。

Archer等^[3]、Basarab等^[18]和Herd等^[23]的研究结果都表明，在同一品种和不同品种牛的群体中，RFI具有大量的遗传变异，证明对RFI进行育种选择是可行的。Schenkel等^[24]研究采食量的遗传力为0.44，属于中度遗传力，因此在对RFI选择育种中，采食量性状是可以遗传的。Arthur等^[21]也报道了与RFI有显著遗传相关的性状：如FCR和饲料采食量，同时报道了与RFI有弱遗传相关的性状：如皮下脂肪/大理石纹评分。该研究结果表明，用RFI对肉牛进行选育是可行的。

测定RFI需要的成本高，而且在技术上也有困难，因此找到与RFI相关的分子标记成为了首要任务。有研究结果表明，作用于FCR性状的基因有数百个，表现为多基因效应。目前已检测出多个基因多态性与FCR有关，但是关于影响RFI这一性状的主效基因还没有被确定。

Sherman等^[26]研究出了与RFI相关的基因,这些基因包括胃饥饿素(ghrelin)、神经肽Y(neuropeptide-Y)、解偶联蛋白2(UCP2)和解偶联蛋白3(UCP3)、类胰岛素生长因子1(IGF1)、类胰岛素生长因子2(IGF2)、生长激素(GH)等^[27]。由于这些基因可能会对采食量、生长发育和能量在动物体内的分配等生理调节产生作用，因此被选为候选基因。虽然从以上基因中检测到24个核苷酸的多态性(SNP)，但只有GH的SNP对RFI呈显著影响(P=0.032)，而胃饥饿素、神经肽Y可能与RFI相关(P＜0.10)。其他可能对RFI起调节作用的基因的研究进展很缓慢，这也说明在基因组水平检测到候选基因是困难的。

在畜禽产业中，饲料费用的支出占60%~65%，FCR是衡量经济效益的重要指标之一，RFI是实际采食量与预期采食量的差值，是当前国际肉牛产业中评价饲料效率的最有效指标之一，生产中应用RFI的目的是通过选择采食量少但生产性能并不降低的牛群来提高饲料转化效率和降低饲料成本。RFI与采食量、饲料消化率、新陈代谢、机体活动量和体温调节等生理因素有密切关系。生产中，通过选择低RFI的肉牛可以减少甲烷排放量。RFI具有中等遗传力，因此可通过不断的基因选择获得RFI理想值的牛群。研究表明,定位在肉牛染色体上的影响RFI的数量性状基因座(QTL)很多，但是决定RFI这一性状的主效基因还没有被确定。深入揭示RFI分子机理进而培育出节能与高效利用营养物质的环保型动物群体(品种、品系)，对于节约养殖成本、环境保护和持续发展均有重大意义。