2. 浙江工商大学食品与生物工程学院, 杭州 310018
2. College of Food and Biological Engineering, Zhejiang Gongshang University, Hangzhou 310018, China
头足类为软体动物，包括乌贼、柔鱼、枪乌贼和蛸四大类。头足类是典型的肉食性动物，幼时以桡足类、枝角类、虾、蟹等小型动物为食，成体则摄食小鱼、虾、蟹等。由于其营养丰富、经济价值高，一直是我国渔民传统的捕捞对象。近年来，由于近海污染和过度捕捞等原因造成头足类资源数量下降，头足类资源恢复与保护、人工养殖技术研究已刻不容缓。目前，有些头足类的人工育苗已经取得成功，如曼氏无针乌贼、金乌贼、虎斑乌贼和拟目乌贼的人工育苗和成体养殖技术取得了重要突破。随着规模化养殖的需要，天然饵料已经不能完全满足市场需要，用人工饲料部分或全部代替天然饵料势在必行，人工饲料已经成为头足类大规模养殖的主要限制因素。不少学者已经在营养元素对头足类繁殖能力、成活率、幼体生长等方面的影响做了大量研究，进一步对头足类的营养需求进行深入和系统的研究也应该引起广大学者的重视。
头足类对饵料中蛋白质的转化效率较高，可迅速把蛋白质分解成氨基酸，再把氨基酸合成自身所需的各种蛋白质[1]。头足类蛋白质的生理功能主要表现在:1)作为主要能量来源，维持机体新陈代谢。蛋白质是头足类的主要能源物质，生命周期中最快增长速度是3%~10%，蛋白质含量占干重的75%~85%，表观消化率大于85%，蛋白质需求量也显著大于其他水生无脊椎动物和鱼类[1]。Domingues等[2]研究表明，头足类对饵料中蛋白质的消化率达到85%~90%。2)提供必需氨基酸(essential amino acid,EAA)和非必需氨基酸(nonessential amino acid,NEAA),供机体组织的更新和修复。Villanueva等[3]研究发现，短蛸(Octopus variabilis)幼体经过4 d饥饿处理后干重减少了28%，必需氨基酸和非必需氨基酸含量显著下降，游离氨基酸含量也显著减少；饥饿处理2 d后的游离脯氨酸和饥饿处理4 d后的游离酪氨酸均未检出。3)促进幼体生长。Domingues[4]通过试验证实，在人工配制的饲料中添加蛋氨酸和赖氨酸能显著促进商乌贼(Sepia officinalis)的生长；Le等[5]研究发现，给商乌贼喂食在液体鱼蛋白中浸泡过的饵料比喂食没有浸泡过的饵料有更好的增长率。4)合成多肽激素、酶及卵黄蛋白。Villanueva等[6]通过卤虫无节幼体和微胶囊复合物的混合投喂发现，真蛸幼体的胰蛋白酶、糜蛋白酶均有较高的含量且活性很高。卤虫无节幼体一直被认为是高蛋白质的生物饵料，其粗蛋白质含量为41.6%~71.4%[7]。5)为辅酶及遗传物质的合成提供氮源。
Villanueva等[3]在真蛸(Octopus vulgaris)浮游幼体中发现了高浓度的赖氨酸、亮氨酸和精氨酸，其和占了氨基酸总含量的1/2；Aguila等[8]在特制的蛋白质水解物(CPSP)对1种短蛸(Octopus maya)消化酶活性、血液代谢物和能量平衡影响的研究中发现，CPSP与冰鲜蟹饵料的主要区别是冰鲜蟹饵料的精氨酸、亮氨酸和赖氨酸含量较高；Iglesias等[9]指出，饵料中的赖氨酸、亮氨酸、精氨酸含量是影响真蛸浮游阶段幼体成活率的关键因素之一。这些研究表明在头足类人工饲料中应考虑对赖氨酸、精氨酸和亮氨酸的合理补充。
Villanueva等[3]在真蛸、短蛸幼体生活坏境中添加放射性标记的苯丙氨酸，发现机体大小与苯丙氨酸的吸收成反比关系，经过10 d的培养后，成活率是对照组的3倍，说明头足类在早期阶段可以通过海水吸收氨基酸。这一现象最早被发现在章鱼属的幼体上，它们从海水中吸收氨基酸和己糖[10]。从海水中摄取氨基酸对海洋无脊椎动物的生长代谢有着至关重要的作用，可以满足表皮组织的营养需求，但是摄取能力有限，摄取量通常小于幼体代谢需求总量的10%[11]。
目前，关于头足类蛋白质需求量的研究较少。叶坤等[12]以鱼粉为蛋白质源探讨了配合饲料中不同蛋白质水平对曼氏无针乌贼生长性能和饲料利用率的影响，认为曼氏无针乌贼配合饲料中蛋白质适宜水平为45.9%~51.5%。蒋霞敏等[13]提出曼氏无针乌贼的蛋白质需求量为38%~45%。对乌贼提供高蛋白质含量(35%湿重)的湿配合饲料(鱼糜颗粒)在适口性方面已经成功，但生长率(0.7%~1.0%)仅为正常生长率(3.2%~4.0%)的25%~33%，主要的限制因素是营养物质含量、蛋白质质量和摄食条件[1]。
蛋白质需求量在某种程度上可以看作是单个必需氨基酸和非必需氨基酸需求量的总和。因此，不去深入了解必需氨基酸需求而仅有蛋白质需求的知识，其价值是有限的[14]。今后，对头足类的蛋白质需求的研究应转向其对必需氨基酸的种类和量的需求，以及各种氨基酸之间的转换关系。
头足类属于典型的肉食性动物，主要摄食高蛋白质饵料，机体内的脂肪酶活性低，脂肪消化率低，但是脂类对头足类的生长发育具有不可替代的作用，具体如下：1)维持细胞膜的结构和功能稳定。饵料中的二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid,DHA)对头足类细胞膜的结构和功能稳定有重要作用，尤其是在幼体早期生长阶段，可维持细胞膜的流动性和渗透性[15]。2)促进性腺发育，提高繁殖力。头足类的消化腺和鱼类的肝脏有类似的作用，在性成熟时期通常会产生大量的脂质，含有丰富的n-3系列的多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid,PUFA)，特别是二十碳五烯酸(eicosapntemacnioc acid,EPA)和DHA[16]。3)促进胚胎发育，提高孵化率。Sykes等[17]发现，商乌贼(Sepia officinalis)在胚胎发育末期磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、胆固醇和甘油三酯含量较高，磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺和游离脂肪酸含量显著增加，说明脂类在其胚胎发育中有促进作用。4)提高幼体成活率。Hamasaki等[18]研究发现，真蛸在浮游阶段后期出现高死亡率，原因是缺少n-3系列的PUFA，尤其是DHA，饲养的浮游阶段幼体DHA含量或者DHA/EPA值比野生幼体低。Okumura等[19]通过使用卤虫和玉筋鱼片的配合饲料，显著提高了真蛸幼体的成活率，原因是玉筋鱼提高了饵料的DHA/EPA值。5)作为能量来源。饥饿时，真蛸的氧/氮(O/N)值上升，表明非蛋白质代谢底物的分解增加，其中可能包括消化腺脂质[20]。O’Dor等[21]发现，饥饿处理6 d后的真蛸的脂肪含量从0.30%下降到0.06%，表明在处于饥饿状态时头足类消化腺中的脂质可能是一个备用的能量来源。
与其他头足类动物类似，在饥饿情况下，真蛸优先利用蛋白质作为能源[1]，待蛋白质消耗到一定程度后，才以脂类作为备用能源[21]，这说明真蛸不能有效地利用脂类提供能量。因此，可以推测脂类更主要的作用是促进生长而不是供能，更准确地说是脂类提供必需脂肪酸(essential fatty acid,EFA)，而不是脂类本身促进生长发育。
头足类对脂类的需求量较低。Benjamín等[22]发现，低脂饵料对真蛸生长更有利，提供含6%脂质的蟹饵料比含20%脂质的沙丁鱼饵料真蛸生长更好，可能是饵料高脂质含量阻碍了其对氨基酸的吸收。因此，在人工配合饲料中，应在尽可能提供丰富的多不饱和脂肪酸的前提下降低脂质总量。Navarro等[15]研究了头足类早期阶段脂肪酸的需求，发现头足类早期生长阶段需要较多的是PUFA，特别是EPA、DHA，其中章鱼、乌贼、鱿鱼幼体中DHA占脂类总含量的20%~30%，表明头足类幼体生长阶段对DHA的需求较高。
李正等[23]研究了饵料对曼氏无针乌贼幼体生长、成活率及营养成分的影响，通过脂肪酸测定发现，乌贼体内不饱和脂肪酸(unsaturated fatty acids,UFA)含量非常丰富，达到57.95%~59.05%，特别是EPA和DHA，二者之和占了UFA总量的40%左右。试验证明，投喂不同饵料对乌贼幼体脂肪酸含量有显著影响，饵料中EPA含量与乌贼体内EPA含量呈正相关[23]。这说明头足类需要富含多不饱和脂肪酸，尤其是DHA、EPA的饵料。
Domingues等[24]使用活鱼苗和虾饲养商乌贼幼体后存活率分别是68%和100%，这2种饵料在蛋白质方面差异很小，但是虾中含有较高比例的极性脂质，特别是脑磷脂和卵磷脂，虾和鱼苗中极性脂质的比例分别是47.3%和10.4%，虾中极性脂质的比例更接近商乌贼幼体的38.1%。
目前对头足类脂肪酸需求量的研究主要集中于多不饱和脂肪酸，如EPA、DHA等，对其不同时期、不同生长阶段具体的需求量尚待研究。此外，人工饲料中脂肪添加量对其他营养物质吸收的影响，如蛋白质[22]等，这也需要进一步求证其原因和解决方法。
矿物元素是维持生物体正常代谢和生理活动所必需的，主要功能包括组成骨骼结构、稳定胶体系统、调节酸碱平衡，同时也是激素、酶蛋白和结构蛋白的重要组成部分[25,26,27]。同鱼类、贝类等其他水产动物一样，研究头足类的矿物元素需求相当困难，因为它们可以通过鳃或皮肤从海水中吸收一些矿物元素，如必需矿物元素钙(Ca)、磷(P)、镁(Mg)、钾(K)、钠(Na)及微量元素银(Ag)、钪(Cs)等。
矿物元素，特别是必需矿物元素缺乏或供应不平衡，对头足类繁殖和幼体生长影响较大，特别是头足类在繁殖和幼体生长期间，机体对某些矿物元素会有更高的要求。Hanlon等[28]发现，头足类初孵幼体缺乏锶(Sr)时，游泳行为不受控制、乌贼海螵蛸的增长缓慢、耳石发展受阻及耳囊上部构造产生缺陷、幼体成活率降低，当海水中Sr浓度达到8 mg/L时，几乎能消除异常幼体的产生。铜(Cu)对头足类的生长发育也是非常重要的，它广泛存在于氧化酶和血液蛋白中。Decleir等[29]发现，商乌贼刚孵化出来的饥饿个体中Cu含量迅速减少，成活率显著降低。现阶段饲养的商乌贼早期阶段基本上都缺Cu，在人工饲料方面需要注意Cu的添加。这可能是由于Cu、Sr等微量元素是某些酶的辅助因子，不足会导致代谢紊乱，抑制细胞物质的快速增生。
目前，关于头足类矿物元素的信息主要是头足类某些组织器官中的矿物元素组成。消化腺是金属元素的主要集中点[30,31]，研究头足类消化腺中的重金属元素含量和种类对海域环境、水质的监测与管理有重要意义。此外，研究表明，头足类具有富集Ag和镉(Cd)等有毒元素[32,33,34,35]和镅(Am)、钴(Co)、Cs、钋(Po)、钚(Pu)等放射性元素[36,37,38,39]的能力，这些元素的积累对头足类动物的胚胎发育、幼体生长发育有不利影响，孵化率和成活率均较低，说明头足类养殖过程中育苗厂址的选择和水质管理非常重要。
头足类吸收矿物元素的途径主要有2种：1)与海水接触后通过鳃或皮肤吸收，如Ag；2)通过食物补充，如Cd和铅(Pb)[31]。尽管头足类能从海水中吸收一些矿物元素，但远不能满足自身需要，食物是头足类吸收必需矿物元素的主要来源，如Cu、铁(Fe)、锰(Mn)、P、锌(Zn)等，因为这些元素在海水中的含量较少[40]。Villanueva等[41]研究发现，真蛸幼体中有较高含量的Cu，在浮游阶段对Cu有特殊需求，用卤虫无节幼体喂养的真蛸幼体，由于饵料中Cu含量相对较低，只有正常所需含量的1/2，导致真蛸幼体有较差的生理活性和较低的成活率，这可能是由血蓝蛋白在运输氧中的重要性决定的。Lacoue-Labarthe等[42]发现，环境影响头足类动物对矿物元素的吸收，海水的pH越低，刚孵化的幼体组织中Ag积累越多，Cd则相反；Zn在pH为7.85时达到了最高值，这对头足类的养殖具有重要意义。
目前，对头足类矿物元素的研究主要是对重金属元素[Cd、Pb、Ag、汞(Hg)、Cr、钒(V)、镍(Ni)等]和放射性元素(Cs、Am、Co、Po等)的研究[32,33,34,35,36,37,38,39,40,41,42]，对单个矿物元素需求量的研究较少。在头足类消化腺中矿物元素的积累量较高，检测其消化腺中矿物元素含量可以起到海水监测作用，同时对头足类不同时期矿物元素积累量、种类变化、降解程度等方面都有意义。
在众多维生素中，维生素A和维生素E在动物生长、繁殖及胚胎发育中发挥了关键作用。例如，在鱼卵中维生素A、维生素E及类胡萝卜素组成非酶抗氧化剂，鱼卵中这些脂溶性维生素的含量对孵化幼体的大小和成活率有很大影响[43]。维生素E被认为在鱼类性腺发育和繁殖中至关重要，维生素E的最重要作用是作为抗氧化剂阻止自由基攻击生物膜而保证胚胎正常发育。维生素E缺乏导致鲤鱼卵发育迟缓并且使孵化率和仔鱼成活率下降[44]，这些在头足类中也同样适用。维生素A能刺激新细胞的生长，有助于抵抗外界感染，是头足类视网膜中视紫红质和视网膜色素再生的必需物质[45,46]。
Villanueva等[47]发现，真蛸从卵孵化成幼体，然后饥饿处理，2个阶段的维生素A和维生素E含量均明显下降。以卤虫无节幼体饲养真蛸1个月后，维生素A和维生素E的含量有缓慢增加，分别为1.0和290 μg/g，较野生的2.2和350 μg/g低，成活率也较低。
某些维生素可作为抗氧化剂，例如，维生素E在保护脂质氧化方面有重要作用，特别是α-生育酚，在保护鱼的幼体多不饱和脂肪酸时被分解氧化[48]。头足类幼体的维生素E含量较高往往是因为头足类幼体的脂类中含有高比例的多不饱和脂肪酸，如EPA和DHA。由于高不饱和度使这些PUFA更容易被氧化，海洋生物脂类中含有高水平的EPA和DHA暗示着一个强的抗氧化系统的存在。
Maoka等[49]研究发现，头足类中含量最丰富的类胡萝卜素是虾青素，占了类胡萝卜素总量的70%~80%，另外，还有少量的β-胡萝卜素。考虑到头足类主要是以虾、蟹为饵料，这些饵料中虾青素含量丰富，说明头足类获取类胡萝卜素的主要途径是通过食物[50]。
Forsythe等[51]通过在养殖水池中每3 d添加3 mg/L的复合维生素研究了维生素对O. joubini浮游阶段的影响，成功的让其从浮游阶段发育到了底栖阶段。Moren等[52]发现，卤虫无节幼体在充足光照、氧气以及恒温25 ℃条件下强化24 h后会降解维生素A。因此，头足类以卤虫无节幼体为饵料时，需要注意维生素A的强化。
目前，关于头足类水溶性维生素的研究很少，维生素D在维持Ca、P代谢平衡和促进Ca、P吸收方面具有重要作用，推测对于乌贼海螵蛸的形成起着不可或缺的作用。关于维生素对头足类不同生长阶段生理代谢平衡的影响、抗氧化机制的建立以及水溶性维生素的需求、功能方面的研究值得深入，同时在头足类人工养殖方面对维生素的种类和需求量的研究也是一个迫切需要解决的问题。
头足类主要以蛋白质为代谢底物，其肌肉组织中糖原浓度很低，表明头足类很少有糖原存储[53]。蒋霞敏等[54]对野生拟目乌贼4种组织(胴体肌肉、腕、卵巢、缠卵腺)的营养成分进行了分析，其中多糖含量占湿重的0.20%~0.68%，且在卵巢中的含量最高。郝振林等[55]对长蛸肌肉营养成分进行了分析，其中多糖含量占湿重的1.58%。在肌肉组织中储存的一些碳水化合物也很快以肌糖原的形式被分解代谢，而且肌肉中储存的碳水化合物主要是用于运动消耗，而不是在饥饿时作为能源[21]。
目前，关于头足类营养需求的研究主要集中在蛋白质和脂类中的DHA、EPA等PUFA上，关于碳水化合物的文献资料很少，主要是报道组织中多糖的含量，对于多糖含量对头足类生长、发育的影响以及人工饲料中碳水化合物的需求量缺乏系统的研究。
头足类商业养殖存在的主要问题是幼体的高死亡率和高饵料成本，解决上述难题的关键是弄清头足类的营养需求。目前，头足类在蛋白质需求方面的研究已经取得一定进展，但是头足类种类繁多，各种类第一限制氨基酸也大不相同，如短蛸的第一限制性氨基酸为亮氨酸(Leu)，第二限制性氨基酸为苏氨酸(Thr)[56]，而曼氏无针乌贼的第一和第二限制性氨基酸分别为缬氨酸(Val)和色氨酸(Trp)[57]。因此，在研究头足类蛋白质需求时需要考虑人工饲料中的蛋白质含量、氨基酸种类和比率以及氨基酸平衡问题。关于头足类脂类需求的研究多集中于DHA和EPA，对其他PUFA的研究很少，如花生四烯酸(ARA)和亚油酸(LA)，需要引起重视，并且对饱和脂肪酸需要的研究也应引起重视。此外，消化腺中储存的脂质是作为能量底物、结构组成或是食物残渣遗留还需要进一步证实。另外，脂类代谢与蛋白质代谢之间的相互影响也需要进一步分析。
在头足类人工饲料的开发方面，现阶段主要考虑脂类和蛋白质的需求量和种类，对矿物元素、维生素的需求量和种类考虑较少，头足类人工饲料养殖的成活率和增长速度均较天然饵料的低，虽然目前利用明胶和虾、蟹制作的人工饲料在养殖真蛸亚成体的研究中获得了成功[58]，但是大规模使用人工饲料养殖的几乎没有，头足类养殖成本，尤其是饵料的成本一直是制约头足类大规模经济养殖的关键因素。根据当前实际，把活饵料和人工饲料结合起来的混合喂养是减少成本的最好方法。
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