为了满足生产和消费的需要，早期的育种工作者比较注重品种的上市体重、生长速度、饲料报酬等生产性能，使选育出的新品种在具有较高的生长性能、屠宰性能及饲料转化效率等优势的同时，体、腹脂比例偏高的问题也日益突出^[1]。作为体内重要的能源物质及能量贮备形式之一，腹脂对家禽的生长发育、繁殖及物质代谢起着非常重要的作用。然而腹脂比例过高，不仅对胴体品质、风味、禽肉产品的加工与储存产生不良影响，影响消费者的接受程度，而且由于这些脂肪大部分是家禽生理活动所不需要的，在造成饲料浪费的同时，也降低了养殖企业的生产效益。

和哺乳动物不同，家禽自身直接合成脂肪的能力有限，机体脂肪积累除依赖肝脏外，肠道外源脂肪摄取也是影响其脂肪积累的重要因素^[2]。因此，通过营养素影响脂肪代谢已经成为调控家禽脂肪沉积的重要手段之一。目前，营养素对鸡脂肪代谢影响的研究较多，且较为透彻^[3]。而水禽相关研究较少，且结果较不统一。水禽和鸡不同，可通过丙酮酸-苹果酸和戊糖磷酸循环2条途径调控脂肪酸合成^[3]。总结营养素对水禽腹脂沉积的影响及其机制，对水禽脂肪代谢研究具有重要意义。本文从营养素类型对腹脂沉积的影响着手，综述了能量、蛋白质、纤维物质、氨基酸、脂肪、维生素等对水禽腹脂沉积的影响，初步分析了调控机制，旨在为水禽产品品质改善提供参考。

能量是影响家禽脂肪代谢最重要的营养因子之一。它可以通过影响采食量、饲料利用率及脂肪代谢过程，调控家禽脂肪代谢^{[4, 5, 6]}。大量研究表明，随着饲粮能量水平的提高，试验鸭、鹅腹脂率显著升高^{[7, 8, 9, 10]}。魏宗友等^[11]报道，高能饲粮组扬州鹅肝脂酶(hepatic lipase,HL)mRNA表达水平显著增加。这意味水禽摄入较多的能量后，为了防止体脂代谢紊乱或过多的肝脏脂肪堆积，机体通过提高HL、脂蛋白脂酶(lipoprteinlipase,LPL)活性，增强了对甘油三酯(triglyceride，TG)的水解。和鸡不同，水禽的脂肪酸合成途径不仅有丙酮酸-苹果酸途径参与，戊糖磷酸循环也起着关键作用^[3]。戊糖磷酸循环也称单磷酸己糖支路，是产生还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)的重要途径。脂类合成离不开NADPH的参与，而NADPH的浓度受苹果酸脱氢酶(malate dehydrogenase,MDH)、6-磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose-6-phosphate dehydrogenase,G-6-PDH)、6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6-phosphogluconate dehydrogenase,6-PGD)控制。饲粮能量水平通过对MDH、G-6-PDH、6-PGD、脂肪酸合成酶(fatty acid synthase,FAS)等一系列脂肪合成关键酶产生影响^[12]，实现对肝脏脂肪合成代谢的调控，继而影响水禽的腹脂沉积。李娟娟^[13]在鸡的研究中发现，与低、高能组相比，中能组腹脂率显著增高，并推测饲粮能量水平与机体脂肪沉积的关系函数之间可能存在一个拐点。由于水禽的相关研究较少，其机体脂肪沉积是否也存在这一现象，还需要进一步研究。

能量来源不同对动物脂肪代谢的影响也不同。作为动物最主要的能量物质和脂肪合成前体的提供者，碳水化合物比油脂更能促进脂肪沉积^[14]。Volek等^[15]研究证实，碳水化合物可通过启动碳水化合物-胰岛素条件轴，激活升脂基因固醇调节元件结合蛋白1C(sterol regulatory element-binding protein 1C，SREBP-1C)和碳水化合物反应元件结合蛋白(carbohydrate response element binding protein,ChREBP)，继而提高乙酰辅酶羧化酶(acetyl-CoA carboxylase,ACC)、FAS等下游脂肪酸合成酶的活性，促进脂肪合成。胰岛素是一种重要的生脂激素，血浆胰岛素浓度增加，血糖进入机体细胞的量增大，脂肪沉积也会相应增加。

家禽饲粮蛋白质水平不仅能够影响饲料生产成本，而且与采食量、日增重、胴体品质密切相关。研究显示，随着饲粮蛋白质水平的升高，试验鹅、鸭腹脂率显著降低或呈降低趋势^{[3, 16]}。据此，我们可以认为饲粮蛋白质水平必定通过直接或间接方式影响了水禽脂肪代谢。动物体脂除依靠摄入的脂肪外，更多的来源于肝脏合成，脂肪酸合成以乙酰辅酶A和NADPH为底物，历经7次酶促反应催化完成。其中，FAS和ACC是这一反应体系的关键限速酶，饲粮蛋白质水平可能通过影响这2种酶的活性及表达参与腹脂代谢调控。Yalcin等^[17]发现，随着饲粮蛋白质水平的升高，试验肉仔鸡肝脏FAS活性及其mRNA表达水平显著下降。周长海^[18]也注意到，ACC活性伴随鹅饲粮中蛋白质水平升高而降低。这表明饲粮中的蛋白质直接参与了水禽脂肪代谢。鸭和鸡的脂肪酸合成途径不同，不仅有丙酮酸-苹果酸途径存在，也有戊糖磷酸循环参与^[3]。饲粮蛋白质水平通过影响ACC、FAS等参与脂类代谢的酶的活性及其mRNA表达水平，实现对不同途径脂肪酸合成的调控，最终影响水禽的腹脂沉积^[19]。高饲粮蛋白质水平组鹅采食量和总能(GE)代谢率降低及高蛋白质水平饲粮代谢过程需要消耗较多的能量，也可能是影响水禽腹脂沉积的重要因素^[20]。

氨基酸因其在动物生产中的特殊地位和作用，备受研究人员的关注。目前，氨基酸对家禽体脂沉积影响的研究主要集中在蛋氨酸、赖氨酸和精氨酸上。

蛋氨酸是家禽玉米-豆粕型饲粮中的第一限制性氨基酸，作为蛋白质合成的原料及主要的甲基供体，对促进动物生长发育和产品生产具有重要作用。有研究显示，随着蛋氨酸在饲粮中添加量的增加，试验动物腹脂量下降^{[21, 22]}。范守城等^[23]也发现，随着饲粮蛋氨酸水平的升高，试验肉鹅腹脂率呈先降低后升高的趋势。饲粮蛋氨酸可以通过降低血液中TG水平及FAS活性，增加激素敏感脂肪酶(hormone-sensitive lipase,HSL)活性来调节脂肪合成代谢^[24]。

作为限制性氨基酸，赖氨酸在家禽生长和肉品质形成方面均起着重要作用^[25]。Attia^[26]发现，赖氨酸缺乏可导致试验鸭腹脂量显著增加，而补充赖氨酸后，因赖氨酸缺乏所产生的现象消失。林谦等^[27]指出，0.85%赖氨酸水平饲粮能显著降低试验鸭腹脂率。赖氨酸具有降低血液TG水平，升高血清三碘甲状腺原氨酸(T₃)、甲状腺素(T₄)水平的趋势，血液TG水平降低及血清T₃、T₄水平升高都意味着赖氨酸可以促进脂肪代谢，减少腹脂沉积^[28]。

对家禽而言，精氨酸是一种多功能必需氨基酸，目前已经被应用于家禽脂肪代谢调控中。Wu等^[29]研究显示，随着饲粮精氨酸添加量的增加，试验鸭腹脂沉积量减少。方勇军等^[30]也发现，精氨酸有降低肉鸭腹脂率的趋势。饲粮中添加精氨酸，试验鸭MDH、G-6-PDH、FAS活性下降，FAS mRNA表达被抑制，脂肪合成能力下降；此外，另有研究发现，肉碱脂酰转移酶Ⅰ(carnitine acyltransferase Ⅰ,CPTⅠ)及3-羟脂酰辅酶A脱氢酶(3-hydroxyacyl CoA dehydrogenase,3HADH)mRNA表达增强，脂肪酸β-氧化增加，体脂沉积减少^[29]。

早期曾认为水禽消化道内缺乏对纤维素分解的酶，纤维不能被鹅、鸭利用^[31]。但越来越多的研究表明，在水禽饲粮中加入适当比例的纤维对其生长、繁殖及消化道结构功能正常发挥均有帮助^{[32, 33]}。和鸭相比，鹅喜食青饲料，因此，纤维对鹅屠体品质影响的研究相对较多。研究显示，纤维来源对鹅腹脂率有一定影响，如稻壳、黑麦草、麸皮等，有降低腹脂率的趋势，但效果不显著。张玲等^[34]、朱晓春等^[35]发现，饲粮中添加苜蓿、稻壳可显著降低试验鹅血清TG水平。血清TG水平常常作为判定动物机体脂肪代谢正常与否的重要指标，其水平与腹脂率呈显著负相关^[36]。苜蓿和稻壳能够降低试验鹅血清TG水平，表明其中纤维物质有降血脂作用，可能更有利于鹅的脂肪代谢。史莹华等^[37]的研究显示，与花生秧组相比，苜蓿草粉组四川白鹅腹脂率显著降低。吴超^[38]也发现，高玉米秸添加量饲粮可显著降低吉林白鹅和卡洛斯鹅的腹脂率。由此可以看出，纤维来源不同、纤维组分比例存在差异，对水禽腹脂沉积的影响也会不一致。

脂肪是对动、植物油脂的统称，通常作为主要的能量来源添加到家禽饲粮中^{[39, 40]}。脂肪对水禽腹脂沉积的影响主要体现在脂肪酸链的长短、饱和程度及饱和键的位置等方面。

研究显示，饲粮中添加脂肪的类型及比例均能影响家禽腹脂沉积和脂肪酸组成^{[41, 42, 43]}。刘刚等^[44]发现，和添加猪油相比，添加鱼油、玉米油、豆油能显著降低朗德鹅的腹脂沉积。喻礼怀等^[45]研究表明，饲粮中n-6/n-3多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid,PUFA)比例为6 ∶ 1组试验鹅腹脂率显著低于比例为9 ∶ 1和12 ∶ 1组。脂肪类型不同，脂肪酸组成、链的长短、不饱和程度及双键位置均不同，对动物脂肪代谢的影响不同。与饱和程度较高的动物油相比，富含不饱和脂肪酸的植物油能有更有效地抑制FAS活性及其基因的表达，增强CPTI及3HADH活性^[46]，使脂肪酸合成减少，脂肪酸氧化增加，脂肪沉积相应减少。和短链不饱和脂肪酸相比，长链不饱和脂肪酸能够抑制肝脏ACC mRNA的表达，但对脂肪组织ACC mRNA的表达没有显著影响，体现了PUFA对脂肪代谢调控的组织特异性。

n-3、n-6 PUFA作为必需脂肪酸，其在动物体内的生理功能存在差异，二者抑制家禽体脂合成的机制也不同^[47]。研究显示，和葵花籽油相比，亚麻籽油可显著增加试验仔鸡心肌3HADH活性，而对肝脏苹果酸酶(ME)、G-6-PDH活性没有显著影响^[48]。这表明，亚麻籽油是通过促进脂肪酸β-氧化，而非抑制脂肪酸合成来降低腹脂沉积的^[49]。

CLA是对亚油酸位置和几何异构体混合物的统称，通常作为一种功能性营养补充剂添加到动物饲粮中。继Simon等^[50]发现饲粮中添加CLA使试验鸡皮下脂肪沉积量显著减少之后，国内外学者对饲粮中添加CLA对试验家禽腹脂沉积的影响开展了大量研究^{[51, 52]}。结果表明，与不添加或添加大豆油相比，饲粮中添加CLA后试验家禽腹脂量显著减少^{[53, 54]}。作为能量分配剂，CLA可以通过调整能量代谢与营养重分配实现对腹脂沉积的影响。目前，有关CLA调控腹脂沉积的理论研究较多，可能的机制为：1)作用于与脂肪代谢相关的激素，如生长素(GH)、肾上腺素、去甲肾上腺素等，通过拮抗胰岛素对脂肪合成的刺激作用，抑制FAS的活性及mRNA表达，增加脂肪分解，减少脂肪合成；2)影响脂肪代谢相关酶的活性及mRNA表达，如HSL的活性及mRNA表达，抑制FAS和LPL的活性，减少脂肪的合成；3)调控相关转录因子，如显著抑制皮下脂肪中过氧化物酶体增殖物激活受体γ(PPARγ)、脂肪细胞脂肪酸结合蛋白(aP2)、脂肪细胞决定和分化因子l(ADD1)mRNA的表达，减少腹脂合成；4)降低动物代谢率、抑制脂肪前体细胞增殖与分化，减小脂肪细胞体积^{[55, 56]}。其具体机制还有待进一步验证。

维生素作为生物反应过程中的辅基或辅酶，通过影响一碳单位的代谢途径实现对脂肪代谢酶类的调控及对脂肪沉积的影响^{[57, 58]}。作为甲基供体，叶酸、维生素B₆、胆碱可间接增强机体肾上腺素的分泌，降低肝脏MDH活性，参与肝脏脂肪代谢调节，降低试验家禽腹脂率^{[59, 60, 61]}。维生素B₆对五龙鹅腹脂率的影响不显著，也在一定程度表明间接途径对水禽腹脂沉积调控的局限性^[62]。

维生素A具有较强的类激素活性，能够通过调控视黄酸结合蛋白促进生长激素的分泌，减少脂肪沉积^[63]；也可以通过其代谢产物视黄酸抑制乙酰辅酶A基因的表达，阻止未成熟脂肪细胞的分化，来减少脂肪沉积^[64]。孙淑洁等^[65]认为，维生素A能调节甲状腺素和胰岛素的分泌，降低腹脂沉积。由于相关研究较少，维生素A对水禽腹脂沉积的具体影响还有待进一步研究。

以黄素单核苷酸(flavin mononucleotide,FMN)和黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide,FAD)形式存在的核黄素，是脂肪代谢过程中多种酶的辅酶，也是目前对腹脂沉积影响研究较多的一种维生素。王鑫等^[66]、唐静^[67]研究显示，饲粮中添加核黄素后试验鹅腹脂率显著降低。作为辅酶，核黄素的添加能够减少应β-氧化受损现象的发生，增强脂肪分解。核黄素也可能通过降低蛋鸭血清TG和游离脂肪酸水平，抑制其腹脂沉积^[68]。

锰是一种必需微量元素，对家禽脂肪代谢极其重要^[69]。它既是精氨酸激酶、丙酮酸羧化酶的重要辅基，同时还是某些激酶、水解酶、脱羧酶和转移酶的激活剂。张雪君等^[70]研究显示，饲粮中添加120 mg/kg的锰，试验鹅腹脂率显著降低。饲粮添加锰还可降低试验家禽腿肌MDH和腹脂LPL活性，增加腹脂HSL活性，使脂肪的合成减少，分解增加，腹脂沉积减少^[71]。

作为葡萄糖耐量因子(GTF)的活性成分，3价铬离子通过GTF协助增强胰岛素水平，调节血液中胆固醇水平，参与脂肪代谢^[72]。饲粮中铬不足时，试验动物血液中胰岛素水平降低，糖代谢受到影响，继而导致脂肪代谢紊乱；补充铬后胰岛素水平及LPL和卵磷脂胆固醇酰基转移酶(LCAT)活性增强，高密度脂蛋白(HDL)合成增多，脂肪代谢增强^[73]。李海卫^[74]、刘安芳^[75]的研究显示，吡啶酸铬可显著降低试验鸭腹脂率。唐春祥等^[76]的研究则显示，吡啶铬对试验鸭腹脂率无显著影响。由此可以看出，铬的添加效果与其产品来源、添加时间、试验对象有关。

脂肪代谢是一个多因素、多途径、复杂的过程，影响因素较多。饲粮营养素一方面作为原料直接参与脂肪酸的从头合成；另一方面通过影响血液中的激素水平，间接调控脂肪酸合成关键酶的活性与mRNA表达。水禽和鸡的脂肪代谢途径有相同之处，但也存在差异。目前，虽然有关鸡腹脂代谢调控技术的研究已经较为完善，机制也已经基本阐明，但水禽的相关研究还较少。因此，大规模开展水禽脂肪代谢规律及其机制研究仍是当前的工作重点。随着分子生物学和生物信息学技术的迅猛发展，未来水禽脂肪代谢营养调控研究应定位在综合调控技术及分子机制研究方面，问题的解决将有助于为水禽腹脂沉积的营养调控提供更深入的理论支持。