在家禽现代化集约化养殖模式中，温热环境主要包括温度、相对湿度(RH)和风速，其中温度起着主要作用[1]。RH作为温热环境的重要因素之一，与温度和风速等共同影响家禽的热平衡状态。RH对家禽影响的文献可以追溯到20世纪30年代，最早开始研究RH对鸡胚生长、钙代谢和死亡率的影响[2]。自20世纪70年代起，RH逐步应用于家禽的温热环境研究，数据更多地集中在阐述RH对家禽生产性能的影响。而在国内仅有林海、顾宪红和陶秀萍团队较早对RH进行了初步的研究，探究RH对肉鸡生产性能[3]、体温和血浆相关激素水平[4, 5, 6]等的影响。
20世纪60年代，Freeman[7]首次总结发现当温度达到或者超过家禽热喘的阈值，且家禽主要靠水蒸发来散热时，RH在家禽的水蒸发过程中就变得越来越不容忽视。而RH对家禽水蒸发散热(evaporative water loss，EWL)的影响迄今为止还未见综述报道。本文主要综述EWL在家禽热平衡调节中的重要作用，及RH对家禽EWL的影响，并结合由此而引发的对家禽健康的影响，探讨RH在家禽实际生产中的重要作用。
1 EWL方式及其在热平衡调节中的作用家禽的热平衡状态是产热和散热达到的一种动态平衡状态，在高温环境下，家禽主要靠蒸发散热(evaporative heat loss，EHL)来维持热平衡状态。蒸发是将体液的水分在皮肤和呼吸道黏膜表面由液态转换为气态，因此家禽总的水蒸发散热(total evaporative water loss，TEWL)方式包括有呼吸水蒸发散热(respiratory evaporative water loss，REWL)方式[8]和皮肤水蒸发散热(cutaneous evaporative water loss，CEWL)方式[9]2种。Campbell等[10]在他们写的《环境生物物理学》一书中指出，皮肤或者呼吸道表面水蒸发的快慢是由其表面的温度决定，一般来说，表面温度越高，水蒸发越快。
在20世纪50年代，Hutchinson[11]开始研究家禽在热环境下用水蒸发损失作为一个基础评估热应激。水蒸发分为皮肤和呼吸2种方式，而在热环境中，国内对家禽CEWL的研究几乎没有。仅在我国的教科书《家畜环境卫生学》(2011年修订版)[12]阐述，皮肤蒸发机制有2个：一为渗透蒸发，二为显汗蒸发。猪、鸡等有效汗腺少，显汗较少。运用二区代谢室可以区分REWL和CEWL(图1[13])。许多学者利用此法将禽类头部和身体分开，分别测定REWL和CEWL，从16种禽类的研究结果发现，其中有13种禽类在干燥空气(温度为20~35 ℃)中，CEWL等于或超过REWL[14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21]。在1976年，Richards[17]对巴布可克390杂交的家禽(12~24月龄，体重平均仅2.04 kg)研究时发现，温度为0 ℃时，CEWL占TEWL的78%；在35 ℃时，占到28%；而在40 ℃时，也占到25%，虽然随着温度升高CEWL比例下降了，但仍然具有重要的作用。Wolf等[22]在黄头小山雀的研究中也得到相同结果。Bouverot等[16]研究发现，20 ℃时，北京鸭的CEWL占TEWL的67%； 30 ℃时，占50%；在35 ℃时，仍占25%。Bernstein[23]研究发现，25和35 ℃时，幼龄鹌鹑和成年鹌鹑的CEWL都超过REWL。同样，研究发现，鸽子在低温或者偏热条件下(0~40 ℃)，CEWL等于或者超过REWL[24]。后来的研究也显示，在上述禽类中，CEWL可以占到TEWL的40%~75%[25, 26, 27]，且CEWL对水平衡和热平衡有重要的作用。Webster等[28]在研究鸽子的皮肤和呼吸的温湿度动力学中发现，在热中性环境温度时，CEWL显著超过REWL，且在高温和低温，CEWL都起到不容忽视的作用。可见，在高温环境下，禽类不仅通过REWL影响禽类的热平衡状态，CEWL也起到重要的作用。
 | Head inlet air：头部进气；Head outlet air:头部出气；Body inlet air：身体进气；Body outlet air：身体出气；Thermocouple：热电偶；Wire mesh：丝网；Paraffin oil：石蜡油。
图1 用于区分REWL和CEWL的二区代谢室
Fig. 1 Two-compartment metabolic chamber used for partitioning REWL and CEWL[13] |
综上所述，尽管禽类没有汗腺，全身覆有羽毛，随着温度的升高，CEWL占TEWL的比例有所下降，但CEWL在热平衡调节中起到影响水平衡和热平衡状态这样不容忽视的作用。而迄今为止，在国内外所选育的快速增长型和大块胸肌产量型的肉鸡以及高产蛋鸡上，CEWL在热平衡调节中是否有同样不容忽视的作用还未见报道。
2 RH对家禽EWL及其方式的影响对家禽来说，高温条件下主要靠水蒸发来散热，而水蒸发的驱动力是正比于机体蒸发面的水汽压和空气水汽压之差，后者就是通过RH来呈现的。Welch[29]研究发现，当对流恒定时，来自动物表面的蒸发率随环境中RH的增加呈线性降低。Welch[29]同样发现，在潮湿环境中，血管收缩的变化和外周血流量增加可以升高表面皮肤的温度，从而增加CEWL的驱动力。
Romijn等[30]发现，当畜舍内环境温度为23.8 ℃时，家禽TEWL不受RH的影响。而当环境温度高于家禽临界温度上限时，如果RH从40%增至90%，鸡的TEWL占总散热的比例几乎下降1/2[31]。Misson[32]发现，当温度为43 ℃，肉鸡在RH为20%的情况下仍可以生存，但当RH达到80%，温度超过41.5 ℃肉鸡就不能存活，这是因为在低湿的情况下，肉鸡可以通过水蒸发多散发17%的热量，可见，相比高湿来说，低湿更有利于肉鸡的散热。Romijn等[13]的研究也发现类似情况。
在适温情况下(20 ℃)，低湿和高湿对成年家禽EWL的影响相同；当温度上升至24 ℃，成年家禽在低湿情况下会多散热28%；而当外界温度达 到34 ℃，成年家禽在低湿时会多散热41%。在不同环境温度和RH下，成年家禽的EWL占总的EHL的比例见表1。
 | 表1 环境中温度和RH对成年家禽EWL的影响 Table 1 Effects of temperature and RH in environment upon EWL of adult fowl[7] |
而RH对CEWL和REWL这2种EWL分配的影响文献仅有1篇。Webster[27]在研究鸽子的温湿度动力学中发现，在20和30 ℃(温度适中区)，REWL和CEWL随着环境RH的增加而呈线性快速降低，且REWL和CEWL所呈现的斜率无显著差异。而在现在所选育的新型品种的家禽上，RH对REWL和CEWL的影响趋势是否一致尚未见报道。
3 RH对家禽健康的影响由上所述，EWL在高温环境下家禽水平衡和热平衡中起着主要的作用。高温环境下，高湿会阻碍家禽的EWL，导致热量散不出去，进而影响到家禽的体温恒定、呼吸和酸碱平衡，损害家禽的健康，降低采食量。
3.1 对体温恒定的影响家禽的热平衡是产热和散热达到一种动态平衡状态，这需要机体在遇到冷热刺激时，进行相应的调节，从而维持体温的恒定。肉鸡体核温度和呼吸频率是反映其热平衡调节的重要生理指标[33]。尽管家禽无汗腺，全身覆盖羽毛，但是CEWL散热方式仍占有重要的作用，且研究发现肉鸡无羽区的皮肤温度与环境温度之间的相关系数达到0.8[34]。
Prince等[35]报道，当环境温度为12.6和23.8 ℃时，50%～90%的RH对4~8周龄肉鸡的生长率和采食量没有显著影响。Milligan等[36]研究发现，当环境温度为15.6、21.1和26.7 ℃，持续高湿和低湿对家禽的生产性能没有显著影响。20世纪70年代末，Freeman[7]总结发现，当环境温度低于25 ℃时，环境中的RH就不是很重要。之后，林海[37]研究表明，用红外线测温仪测量肉鸡皮温(胸部、背部、趾部、腿部和翅部)和用热敏电阻测头测定肛温，发现在低于25 ℃的条件下环境RH对肉鸡体温的影响并不显著。可见，低温时，RH对家禽的影响并不显著，家禽可以维持体温恒定。
Yahav[38]研究表明，用数字温度计测量肉鸡的直肠温度(RT)和皮温(翅下无羽区)，持续28 ℃时，环境RH(40%~45%、50%~55%、60%~65%和70%~75%)对4~8周龄肉鸡体温无显著影响。Adams等[39]阐述，持续环境温度29 ℃时，高湿(80% vs. 40%)可使4~8周龄肉鸡的体温升高。Wilson等[40]研究发现，在环境温度为29.4 ℃时，白来航鸡的皮温随着RH的增加(RH分别为28%、40%和72%)而增加。顾宪红等[4]研究发现，当环境温度为30 ℃时，高湿(RH为80%)与低湿(RH为40%)比，鸡的冠温、翅温、胫温和趾温极显著升高，RT和胸温显著升高。顾宪红等[5]研究发现，持续环境温度(32±1) ℃时，RH为90%组肉鸡(23~37日龄)的RT显著高于RH为30%组和60%组。Lin等[41]研究发现，持续环境温度35 ℃时，高湿(85% vs. 60%)显著提高肉鸡的体核温度以及背部翅温和胸部皮温。林海等[42]研究发现，高温(35 ℃)或高湿(RH为85%)均使初生雏鸡体温显著升高，高温高湿(35 ℃，RH为85%)组体温最高，其次为高温低湿(35 ℃，RH为35%)组，对照组与低温(27 ℃，RH分别为35%和85%)组较低。陶秀萍[6]研究表明，温度越高，RH越大，应激时间越长，体温升高越多。Kamar等[43]报道，在高温条件下，成年家禽体温升高与RH增加有关。但是Yahav等[44]发现，环境温度为35 ℃、RH为60%~65%时，5~8周龄的肉鸡有最大的增长率、采食量和二氧化碳分压(pCO2)，且此时有最低的RT、皮温和pH。Prinzinger等[45]阐述，在环境温度35 ℃，长期暴露于RH为60%~65%，家禽可以控制自己的体温在正常范围内，然而在高湿或者低湿情况下，都会出现体温升高。
由上述试验结果可知，当温度处于肉鸡热中性区温度之上时，随着温度的升高，RH对肉鸡的影响也起着不容忽视的作用，高湿和低湿都会造成肉鸡体温升高，且高湿影响程度更大，60%~65%的RH会使肉鸡处于最佳生长状态。而现在随着红外热成像技术已逐步应用于禽类测定皮温[46, 47, 48, 49, 50]，这是否为我们以后探究RH对家禽皮温的影响，减少对肉鸡的应激，提供了更加精准的结果，需进一步研究揭示。
3.2 对呼吸和酸碱平衡的影响家禽呼吸系统的主要功能，一是供给机体氧气并由血液排出代谢产生的CO2，二是通过水蒸发来散热。暴露于高温的情况下，家禽为了不使体温升高到致死水平，它们会增加水蒸发来散热，最显著的变化是加快呼吸道黏膜的水蒸发，可能达到一般情况的20倍，这进而影响到肺脏的气体交换，CO2排出增加，严重会导致呼吸性碱中毒。Ota等[51]研究表明，当环境温度升高时，热损失以家禽呼吸道潜在形式变得更加重要。之后Bouchillon等[52]运用一个数学模型来表明，当环境温度接近家禽体温时，家禽必须以潜在形式散热，而此时，RH在热量散出的过程中是一个关键因子。当外界温度为38 ℃时，RH为50%对家禽来说可能较低，但当温度达到40.6 ℃时，RH为50%对家禽来说就可能过高，会使家禽热虚脱[53]。在高温环境下，高湿会阻碍蒸发冷却散热，但是过度失水也会阻碍EHL，减少喘息率，导致鸡热中暑[54, 55]，影响鸡健康。Chwallbog等[56]研究表明，EHL随RH的增加而线性地降低。Wilson[57]认为，在32 ℃和50％~60％RH时，蛋鸡EHL达到最大值，这表明，当RH高于60%时，会阻碍EHL，不利于EHL。
血液中的酸碱平衡是机体新陈代谢生命活动的基础，长期热应激会导致酸碱平衡紊乱，造成肉鸡出现呼吸性碱中毒[58, 59]，而家禽出现呼吸性碱中毒会降低其生长率[59, 60]，改变肉鸡的生理状况。在高温条件下，蒸发冷却和呼吸性碱中毒的差异相关联——由于热喘而导致过度换气[61, 62]；由于水分损失增加——限制热喘，呼吸性碱中毒没有进一步发展[8]。Yahav等[44]研究表明，当肉鸡暴露于35 ℃时，随着肛温增加，RH降低到40%~45%，可能会出现呼吸性碱中毒。Altan等[63]将35日龄肉鸡38 ℃热暴露2 h，发现肉鸡RT升高，但酸碱平衡未受到影响。Teeter等[64]在其研究中注意到鸡在长期适应过程中，热喘息往往是间歇性地出现，在长期高温应激条件下，机体呈现间歇性的碱中毒，而不是持续性的中毒。另有研究发现，在环境温度35 ℃，RH为60%~65%时，家禽没有出现呼吸性碱中毒，这一方面是因为肾足以补偿碳酸氢根[52]，另一方面是由于适宜的RH能够维持酸碱平衡，降低呼吸性碱中毒的发生率。
综合以上试验结果发现，高温条件下，RH在热量散出的过程中是一个关键因子，但当RH超过60%时，会阻碍家禽的EHL，不利于EHL，造成呼吸加快，严重时导致热虚脱和呼吸性碱中毒，酸碱平衡紊乱。
3.3 对采食量的影响采食活动是动物赖以生存的最基本活动之一，采食量的高低与家禽的健康状态密切相关。RH作为影响家禽采食量高低的重要因素之一，与温度共同影响家禽的健康状态。Charles[65]总结得出，气温在27 ℃时，高湿就有可能降低肉鸡采食量，使肉鸡生长缓慢；在29 ℃时，RH从40%升高至80%，肉鸡采食量显著降低，生产性能明显下降。Adams等[39]阐述，持续环境温度29 ℃时，高湿(80% vs. 40%)降低4~8周龄肉鸡的采食量和生长率。Yahav等[38, 44]研究表明，当环境温度为28、30和35 ℃时，4~8周龄肉鸡在RH为60%~65%时的生长率和采食量最高。Winn等[66]发现，持续环境温度32 ℃时，高湿(90% vs. 40%)降低了3~5周龄肉鸡的生长率。顾宪红等[3]研究发现，环境温度为32 ℃时，RH为90%组肉鸡末重、增重和耗料量均显著低于RH为60%组和30%组，而料重比则显著增加；RH为60%组和30%组之间末重、增重、耗料量和料重比均没有差异。可见，高温环境下，高湿导致家禽生产性能快速下降[38, 44]。
综合以上试验结果发现，当温度高于家禽热中性区温度时，家禽获得最高采食量的RH范围是60%~65%，高于或低于这个RH范围都会造成家禽采食量降低，且高湿比低湿对采食量下降的影响更大。
4 小 结适宜RH时，EHL达到最大；高温环境下，高湿会阻碍家禽的EHL，从而造成体温上升、呼吸加快、食欲下降，严重时导致酸碱平衡紊乱、热虚脱和呼吸性碱中毒。今后应进一步研究RH对高温环境下家禽EWL途径分配是否有影响，并找到其生理功能和呼吸功能的RH拐点，为实际生产中确定合理RH提供科学依据。
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