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郭秋平, 文超越, 王文龙, 段叶辉, 李颖慧, 孔祥峰, 李凤娜. 低聚木糖对仔猪生长性能、肌肉组织营养成分含量及肌纤维类型组成的影响[J]. 动物营养学报, 2017, 29(8): 2769-2776. 复制到剪切板

GUO Qiuping, WEN Chaoyue, WANG Wenlong, DUAN Yehui, LI Yinghui, KONG Xiangfeng, LI Fengna. Effects of Xylooligosaccharide on Growth Performance, Muscle Nutrient Content and Muscle Fiber Type Composition of Piglets[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2017, 29(8): 2769-2776. 复制到剪切板

低聚木糖对仔猪生长性能、肌肉组织营养成分含量及肌纤维类型组成的影响

郭秋平^1,2, 文超越^1,3, 王文龙^1,3, 段叶辉^1,2, 李颖慧^1,2, 孔祥峰¹, 李凤娜^1,4

1. 中国科学院亚热带农业生态研究所, 畜禽养殖污染控制与资源化技术国家工程实验室, 中国科学院亚热带农业生态过程重点实验室, 长沙 410125;
2. 中国科学院大学研究生院, 北京 100049;
3. 湖南师范大学生命科学学院, 动物营养与人类健康实验室, 长沙 410006;
4. 湖南畜禽安全生产协同创新中心, 长沙 410128

收稿日期: 2017-01-04

基金项目: 山东龙力企业合作项目；湖南省自然科学基金面上项目（S2014J504I）；中国科学院青年创新促进会项目（2016326）

作者简介: 郭秋平(1992—), 女, 山东济宁人, 博士研究生, 从事分子营养与肉品质调控研究。E-mail:gqp9210@163.com

通信作者: 李凤娜, 副研究员, E-mail:lifengna@isa.ac.cn

摘要: 本试验旨在研究饲粮添加不同水平低聚木糖（XOS）对仔猪生长性能、背最长肌营养成分含量及肌纤维类型组成的影响，探讨XOS在仔猪饲粮中的最佳添加量及其对肌肉营养成分和肌纤维类型组成的调控作用。试验选取健康的21日龄"杜×长×大"断奶仔猪120头，随机分为4组，每组6个重复，每个重复5头猪。对照组饲喂基础饲粮，试验组（Ⅰ组、Ⅱ组和Ⅲ组）分别饲喂在基础饲粮中添加100、250和500 mg/kg XOS的饲粮，试验期为56 d。试验结束后，每重复选取1头接近平均体重的仔猪进行屠宰取样。结果表明：1）与对照组相比，Ⅰ组仔猪的平均日增重和平均日采食量显著增加（P＜0.05），Ⅱ组和Ⅲ组平均日采食量显著增加（P＜0.05），但末重和料重比各组之间差异不显著（P＞0.05）；2）各组之间背最长肌粗蛋白质、粗脂肪以及游离氨基酸包括亮氨酸、甘氨酸及天冬氨酸含量差异不显著（P＞0.05），其他氨基酸含量试验组与对照组相比均有不同程度地升高或降低；3）与对照组相比，Ⅰ组肌球蛋白重链（MyHC）Ⅱa和MyHC Ⅱx mRNA相对表达量显著增加（P＜0.05），Ⅱ组MyHC Ⅰ mRNA相对表达量与Ⅲ组相比显著增加（P＜0.05）；与对照组相比，Ⅰ组腺苷酸活化蛋白激酶α、沉默交配型信息调节因子2同源蛋白1和解偶联蛋白3 mRNA相对表达量显著增加（P＜0.05），但过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子1α mRNA相对表达量各组之间差异不显著（P＞0.05）。由此可知，仔猪饲粮中合理添加XOS能提高生长性能，促进慢肌纤维相关基因的表达，推荐添加水平为100~250 mg/kg。

关键词: 低聚木糖仔猪生长性能肌肉营养成分肌纤维类型

Effects of Xylooligosaccharide on Growth Performance, Muscle Nutrient Content and Muscle Fiber Type Composition of Piglets

GUO Qiuping^1,2, WEN Chaoyue^1,3, WANG Wenlong^1,3, DUAN Yehui^1,2, LI Yinghui^1,2, KONG Xiangfeng¹, LI Fengna^1,4

1. Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region, National Engineering Laboratory for Pollution Control and Waste Utilization in Livestock and Poultry Production, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China;
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. Laboratory of Animal Nutrition and Human Health, College of Life Science, Hunan Normal University, Changsha 410006, China;
4. Hunan Collaborative Innovation Center for Products Safety of Livestock and Poultry, Changsha 410128, China

Corresponding author: LI Fengna, associate professor, E-mail:lifengna@isa.ac.cn

Abstract: This experiment was conducted to study the effects of different xylooligosaccharide (XOS) supplemental levels on growth performance, longissimus dorsi muscle nutrient content and muscle fiber type composition of piglets, in order to determine the optimal dose of XOS supplemental level and the possible regulatory mechanisms of XOS for muscle nutrient and muscle fiber type composition. A total of 120 healthy weaned Duroc×Large White×Landrace piglets with 21 days of age were randomly assigned into 4 groups with 6 replicates per group and 5 piglets per replicate. Pigs in the control group were fed a basal diet and the others in the experimental groups (groups Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ) were fed the basal diets supplemented with 100, 250 and 500 mg/kg XOS, respectively. The experiment lasted for 56 days. When the experiment was over, one pig per replicate close to the average weight was chosen to slaughter sampling. The results showed as follows: 1) compared with the control group, average daily gain and average daily feed intake (ADFI) of pigs in group Ⅰ were significantly increased (P < 0.05), and ADFI of pigs in groups Ⅱ and Ⅲ was significantly increased (P < 0.05), too. But there were no significant differences in the final weight and the ratio of feed to gain among all groups (P > 0.05). 2) There were no significant differences in the contents of crude protein, ether extract, free amino acids such as leucine, glycine and aspartic acid among all groups (P > 0.05), while the other amino acids in experimental groups rose or fell with different levels compared with the control group. 3) The myosin heavy chain (MyHC) Ⅱa and MyHC Ⅱx mRNA relative expression levels in group Ⅰ were significantly higher than those in the control group (P < 0.05), and MyHC Ⅰ mRNA relative expression level in group Ⅱ was significantly increased compared with group Ⅲ (P < 0.05). Compared with the control group, the mRNA relative expression levels of AMP-activated protein kinase alpha, silent mating type information regulation 2 homolog 1 and uncoupling protein 3 were significantly increased (P < 0.05), and there were no significant differences in the mRNA relative expression level of peroxisome proliferator-activated receptor-γ coactivator-1α among all groups (P > 0.05). In conclusion, the suitable XOS supplementation in piglet diet can improve the growth performance and promote the mRNA relative expression levels of genes related to slow-twitch muscle fiber, and the recommend supplemental level is 100 to 250 mg/kg under the present experiment.

Key words: xylooligosaccharide piglet growth performance muscle nutrient muscle fiber type

低聚木糖(xylo-oligosaccharide, XOS)是由2~7个木糖分子通过β-1, 4-糖苷键聚合而成的一种功能性寡聚糖。XOS不能被肠道内的消化酶分解，进入后部肠道后，可作为肠道微生物发酵的底物，促进双歧杆菌和拟杆菌等有益菌生长^[1]。目前，畜禽养殖中常将XOS作为饲料添加剂，取代部分抗生素或氧化锌，研究表明，仔猪饲粮中添加XOS能显著降低腹泻率^[2]。饲粮添加XOS对肉质也有一定的影响。Suo等^[3]研究表明饲粮添加100 g/kg XOS能显著降低肉鸡腿肌滴水损失。庄洪廷^[4]研究表明XOS可显著降低生长育肥猪背最长肌滴水损失，对肉品质有一定的改善作用。仔猪阶段是肌纤维类型转变的重要时期，XOS对仔猪阶段肉品质和肌纤维类型转化影响的研究鲜见报道^[5]。因此，本试验在仔猪基础饲粮中添加不同水平的XOS，通过测定生长性能、背最长肌营养成分含量以及肌纤维类型组成的变化，初步研究XOS在仔猪饲粮中的添加效果，为在养殖生产中进一步推广和应用XOS奠定理论基础。

1 材料与方法 1.1 试验饲粮

试验饲粮组成符合NRC(2012) 仔猪的营养需要，基础饲粮组成及营养水平见表 1。

表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets (air-dry basis)

%
项目 Items	前期料(7~15 kg) Early nursery diet (7 to 15 kg)	后期料(16~30 kg) Late nursery diet (16 to 30 kg)
原料Ingredients
玉米Corn	22.00	69.50
碎米Broken rice	25.00
小麦粉Wheat flour	12.00
葡萄糖Glucose	3.00
豆粕Soybean meal (46% CP)	10.50
豆粕Soybean meal (43% CP)		16.00
膨化大豆Puffed soybean	10.00
发酵豆粕Fermented soybean	2.50	4.00
大豆浓缩蛋白Soybean protein concentrate		2.00
鱼粉Fish meal	3.00	1.00
低蛋白乳清粉Low-protein whey powder	5.00
鸡蛋粉Egg powder	0.50
麦麸Wheat bran		2.00
豆油Soybean oil	1.00	1.50
柠檬酸Citric acid	1.50
预混料Premix¹⁾	4.00	4.00
合计Total	100.00	100.00
营养水平Nutrient levels²⁾
消化能DE/(MJ/kg)	14.23	13.81
粗蛋白质CP	18.02	16.59
粗脂肪EE	4.37	4.47
粗灰分Ash	3.82	5.15
粗纤维CF	2.31	2.76
钙Ca	0.80	0.77
总磷TP	0.55	0.57
有效磷AP	0.40	0.33
¹⁾预混料为每千克饲粮提供The premix provided the following per kg of diets：VK₃ 5 mg，VB₁ 2 mg，VB₂ 15 mg，VB₁₂ 30 μg，VA 5 400 IU，VD₃ 110 IU，VE 18 IU，氯化胆碱choline chloride 80 mg，抗氧化剂antioxidants 20 mg，Cu (as copper sulfate) 19.8 mg，Fe (as ferrous sulfate) 400 mg，Se (as sodium selenite) 0.56 mg，Zn (as zinc sulfate) 359 mg，Mn (as manganese sulfate) 10.2 mg。 ²⁾营养水平为计算值。Nutrient levels were calculated values.

表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets (air-dry basis)

1.2 试验设计

本试验选用120头健康的21日龄“杜×长×大”断奶仔猪，平均体重为(7.00±0.35) kg，随机分为4组，每组6个重复，每个重复5头猪，每重复为1栏。对照组饲喂基础饲粮，试验组(Ⅰ组、Ⅱ组和Ⅲ组)饲喂在基础饲粮中分别添加100、250和500 mg/kg XOS的饲粮。对照组仔猪平均体重达到30 kg时结束试验，试验期为56 d，每栏选取1头接近平均体重仔猪屠宰。XOS购自山东龙力科技有限公司，有效成分≥35%。

1.3 试验管理

饲养试验在中国科学院亚热带农业生态研究所永安试验基地开展，饲养管理严格按照商业养殖场规范操作。

1.4 样品采集与制备

试验第56天，每栏选取1头接近平均体重的仔猪屠宰，于左半胴体第6~7肋骨处取背最长肌20 g装入封口袋，存放于-20 ℃，用于测定肌肉粗蛋白质、粗脂肪和游离氨基酸的含量；另取2 g包入锡箔纸内，液氮速冻后-80 ℃保存，用于总RNA的提取。

1.5 检测指标及方法 1.5.1 生长性能的测定

记录试验动物的始重(initial weight，IW)和末重(final weight，FW)，每天记录每栏仔猪的采食量，试验结束时计算平均日增重(average daily gain，ADG)、平均日采食量(average daily feed intake，ADFI)和料重比(feed/gain，F/G)。

1.5.2 肌肉常规营养成分测定

背最长肌绞碎后冷冻干燥，用凯氏定氮法检测粗蛋白质含量，用索氏抽提法测定肌内脂肪含量，用日立L-8800氨基酸自动分析仪检测游离氨基酸含量的变化。

1.5.3 mRNA表达水平的检测

用RNA提取试剂盒(Qiagen，德国)提取背最长肌总RNA，样品经Nanodrop 2000微量紫外分光光度计(Thermo Scientific，美国)测定浓度后，用反转录试剂盒(TAKARA，日本)反转为cDNA。用Primer软件设计引物(表 2)，由生工生物工程有限公司合成。以cDNA为模板，β-肌动蛋白(β-actin)为内参基因，采用ABI-7900HT实时荧光定量PCR仪(Applied Biosystems，美国)进行相对定量，目的基因的相对表达量采用2^-△△Ct法进行计算。

表 2 引物序列及参数 Table 2 Sequences and parameters of primers

1.6 数据分析

采用SAS 8.2软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，并用Duncan氏法进行多重比较检验，试验数据采用“平均值±标准误”表示，P＜0.05表示差异显著。

2 结果与分析 2.1 XOS对仔猪生长性能的影响

由表 3可知，与对照组相比，Ⅰ组仔猪ADG显著增加(P＜0.05)；试验组仔猪ADFI显著增加(P＜0.05)，且Ⅰ组显著高于Ⅱ组和Ⅲ组(P＜0.05)；各组之间仔猪的FW和F/G差异不显著(P＞0.05)。

表 3 XOS对仔猪生长性能的影响 Table 3 Effects of XOS on growth performance of piglets

2.2 XOS对仔猪背最长肌营养成分含量的影响

由表 4可知，各组之间背最长肌粗蛋白质和粗脂肪含量无显著差异(P＞0.05)。

表 4 XOS对仔猪背最长肌营养成分含量的影响(鲜样基础) Table 4 Effects of XOS on nutrient content in Longissimus dorsi muscle of piglets (fresh sample basis)

2.3 XOS对仔猪背最长肌游离氨基酸含量的影响

由表 5可知，各组之间亮氨酸(Leu)、甘氨酸(Gly)及天冬氨酸(Asp)含量差异不显著(P＞0.05)。与对照组相比，试验组酪氨酸(Tyr)含量显著降低(P＜0.05)，且3组之间差异不显著(P＞0.05)；Ⅰ组蛋氨酸(Met)含量显著降低(P＜0.05)，其他氨基酸含量差异不显著(P＞0.05)；Ⅱ组异亮氨酸(Ile)和赖氨酸(Lys)含量显著增加(P＜0.05)；Ⅲ组组氨酸(His)、Ile、Lys、Met、苯丙氨酸(Phe)、苏氨酸(Thr)、缬氨酸(Val)和谷氨酸(Glu)含量显著降低(P＜0.05)。与Ⅱ组相比，Ⅰ组Ile、Lys和Thr含量显著降低(P＜0.05)；除Met和Tyr之外，Ⅲ组的其他氨基酸含量均显著降低(P＜0.05)。

表 5 XOS对仔猪背最长肌游离氨基酸含量的影响(冻干基础) Table 5 Effects of XOS on free amino acid content in longissimus dorsi muscle of piglets (freeze-dry basis)

mg/g
项目 Items	组别Groups
项目 Items	对照Control	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ
必需氨基酸Essential amino acids
精氨酸Arg	0.19±0.01^ab	0.19±0.01^ab	0.20±0.01^a	0.15±0.01^b
组氨酸His	0.38±0.02^a	0.37±0.02^a	0.37±0.01^a	0.24±0.01^b
异亮氨酸Ile	0.14±0.01^b	0.14±0.00^b	0.16±0.01^a	0.12±0.00^c
亮氨酸Leu	0.37±0.02	0.38±0.01	0.43±0.02	0.31±0.01
赖氨酸Lys	0.20±0.01^b	0.20±0.02^b	0.27±0.02^a	0.17±0.03^c
蛋氨酸Met	0.19±0.01^a	0.17±0.00^b	0.18±0.01^ab	0.16±0.01^b
苯丙氨酸Phe	0.38±0.03^a	0.33±0.00^ab	0.32±0.00^ab	0.26±0.01^b
苏氨酸Thr	1.05±0.06^ab	0.93±0.05^bc	1.15±0.11^a	0.79±0.08^c
缬氨酸Val	0.19±0.01^a	0.18±0.00^ab	0.19±0.01^a	0.16±0.01^b
非必需氨基酸Nonessential amino acids
丙氨酸Ala	0.93±0.06^ab	0.91±0.08^ab	1.24±0.05^a	0.82±0.14^b
谷氨酸Glu	0.74±0.02^a	0.71±0.05^a	0.80±0.04^a	0.55±0.01^b
甘氨酸Gly	0.61±0.07	0.63±0.06	0.58±0.05	0.45±0.07
丝氨酸Ser	0.24±0.01^ab	0.24±0.01^ab	0.25±0.01^a	0.21±0.01^b
酪氨酸Tyr	0.28±0.01^a	0.20±0.02^b	0.20±0.01^b	0.15±0.01^b
天冬氨酸Asp	0.05±0.00	0.05±0.01	0.04±0.00	0.04±0.00

表 5 XOS对仔猪背最长肌游离氨基酸含量的影响(冻干基础) Table 5 Effects of XOS on free amino acid content in longissimus dorsi muscle of piglets (freeze-dry basis)

2.4 XOS对仔猪肌纤维类型组成和能量代谢相关基因表达水平的影响

对于肌纤维类型组成相关基因的表达，与Ⅲ组相比，Ⅱ组肌球蛋白重链(MyHC)Ⅰ mRNA相对表达量显著增加(P＜0.05)，但与对照组相比差异不显著(P＞0.05)；Ⅰ组MyHC Ⅱa mRNA相对表达量显著高于其他各组(P＜0.05)，同时Ⅰ组MyHC Ⅱx mRNA相对表达量显著高于对照组(P＜0.05)；MyHC Ⅱb mRNA相对表达量在各组之间差异不显著(P＞0.05)。对于能量代谢相关基因的表达，与对照组相比，Ⅰ组腺苷酸活化蛋白激酶α(AMPKα)、沉默交配型信息调节因子2同源蛋白1(SIRT1) 和解偶联蛋白3(UCP3) mRNA相对表达量显著增加(P＜0.05)，但过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子1α(PGC-1α)mRNA相对表达量在各组之间差异不显著(P＞0.05)。

表 6 XOS对仔猪肌纤维类型组成和能量代谢相关基因表达水平的影响 Table 6 Effects of XOS on expression level of genes related to muscle fiber type composition and energy metabolism of piglets

3 讨论

本试验发现饲粮添加XOS对仔猪生长性能有一定的促进作用。郭雪峰等^[6]研究发现，断奶仔猪饲粮中添加200 mg/kg XOS能显著提高ADG和ADFI。徐丽萍等^[7]发现，添加XOS能提高雏鸡的生长性能，并以200 mg/kg的添加效果最佳。此外，宋晓春^[8]发现，饲粮添加XOS，断奶仔猪ADG表现出增加的趋势。本试验中，Ⅰ组(添加100 mg/kg XOS)仔猪ADG和ADFI均显著增加，但各组F/G未发生显著变化，且采食量随着日增重的变化而变化，这可能与XOS具有甜味、有一定的诱食性相关^[9]。

肌肉营养组成受品种、生长阶段和营养水平等多种因素的影响。本试验检测了背最长肌的常规营养成分(包括肌肉粗蛋白质、粗脂肪和游离氨基酸)发现，与对照组相比，添加XOS对肌肉组织的粗蛋白质和粗脂肪含量没有显著影响，主要原因可能是XOS作为肠道微生物代谢底物，仅极少部分用于机体供能，且三元猪10~30 kg阶段主要是骨骼和肌肉生长的高峰期，机体脂肪沉积较少^[10]。陈倩妮^[11]在肉仔鸡试验中却发现，与对照组相比，300 mg/kg XOS使肉仔鸡肌肉组织的粗脂肪和粗蛋白质含量均显著提高，而100 mg/kg XOS组粗脂肪含量显著降低。XOS作为肠道有益菌发酵的底物，能调节肠道微生物区系，进而调节肠道微生物参与的饲粮氨基酸代谢^[12-13]。本试验中，Ⅰ组肌肉组织中游离氨基酸组成变化差异不显著，Ⅱ组多种必需与非必需氨基酸显著增加，而Ⅲ组则有几种氨基酸含量显著降低。Leu、Ile和Val是支链氨基酸，可调节机体内蛋白质代谢，参与特殊时期的氧化供能^[14]。Ⅱ组Ile含量显著增加，Ⅲ组肌肉中Leu、Ile和Val的含量则显著降低，推测XOS添加量过高，引起肌肉能量代谢增加，支链氨基酸消耗过多，肌肉蛋白质沉积减少。游离氨基酸对猪肉鲜味具有重要贡献^[15]，Glu、Lys和Phe是猪肉风味与品质中重要的鲜味和甜味因子，而Ⅲ组的结果表明这几种氨基酸含量显著降低，推测XOS添加量过高不利于蛋白质沉积和肉品质的改善，可能与过量添加引起后部肠道微生物过度发酵，食糜流通速度加快，不利于营养物质的吸收有关。

骨骼肌由不同代谢类型的肌纤维组成，猪肌肉组织的肌纤维类型组成直接影响其能量代谢状态以及宰后肉品质。本试验结果表明，与对照组相比，Ⅰ组和Ⅱ组均能促进氧化型肌纤维的表达，但Ⅲ组对肌纤维类型的影响不显著。氧化型肌纤维主要依靠线粒体的有氧代谢途径进行供能，能量代谢活跃。AMPK、SIRT1、PGC-1α和UCP3构成机体内能量感应网络，调节机体能量代谢^[16-17]。AMPK活性受AMP/ATP值影响，AMPK磷酸化后激活参与调节多条靶向通路，调节氧化型肌纤维的形成^[17]。SIRT1参与体内能量调节、氧化应激与抗炎等过程^[18]，骨骼肌超表达SIRT1能促进快肌纤维向慢肌纤维的转化^[16]。本试验表明，Ⅰ组背最长肌AMPKα和SIRT1 mRNA相对表达量与对照组相比显著增加，表明100 mg/kg XOS可促进肌纤维类型向氧化型转化。PGC-1α是骨骼肌细胞线粒体合成必须的转录因子，且参与维持肌纤维类型，促进慢肌纤维形成^[19]，但本试验中PGC-1α mRNA相对表达量各组之间差异不显著。UCP3参与调节机体内肌肉组织和脂肪组织的能量转化，Solanes等^[20]研究发现人的肌肉组织中UCP3基因表达水平与MyHC Ⅱa型肌纤维的含量呈正相关。本试验中Ⅰ组UCP3 mRNA相对表达量与对照组相比显著增加，表明XOS可能促进肌肉组织氧化型肌纤维的形成。

4 结论

添加XOS对仔猪生长性能和氧化型肌纤维组成比例具有一定的改善作用，以100~250 mg/kg的添加量为宜。

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