在过去的几十年里,抗生素作为一种高效的饲料添加剂,具有提高动物生产性能、预防和治疗疾病等功效,普遍应用于畜牧生产中。然而,饲用抗生素的长期使用,会破坏动物体内微生态平衡、降低免疫机能。长期使用抗生素还容易产生耐药性菌株,导致抗生素用量不断加大。随之而来的是抗生素在畜禽体内的残留问题,严重危害人类的健康。欧盟、韩国、日本等许多国家禁止使用抗生素作为生长促进剂。我国农业农村部在2018年中国饲料发展论坛上表示,药物饲料添加剂将在2020年全部退出。《兽用抗菌药使用减量化行动试点工作方案(2018—2021年)》建议,在2021年形成一批可复制、可操作性强的兽用抗菌药使用减量化模式,推动建立兽用抗菌药使用减量化管理机制。因此,寻找“安全、绿色、环保”的饲用抗生素替代产品已成为学者和业界聚焦的研究方向。其中,饲用乳酸菌制剂被认为是最有效的抗生素替代产品之一。
乳酸菌是一类能利用可发酵碳水化合物产生大量乳酸的革兰氏阳性细菌的通称[1]。乳酸菌可在动物肠道内定植,形成肠道屏障,竞争性排斥肠道内源性及外源性潜在致病菌黏附、定植[2];同时,乳酸菌还能分泌细菌素、有机酸和过氧化氢等活性代谢产物,抑制病原菌的生长,提高免疫力;部分乳酸菌还可以分泌特定的消化酶,提高营养物质的消化率。我国农业农村部公布允许使用的微生物饲料添加剂有34种,其中22种属于乳酸菌。美国食品药品监督管理局(FDA)批准饲料中可以使用的微生物有42种,其中30种属于乳酸菌。可见乳酸菌在微生态制剂中的重要性。本文综述了饲用乳酸菌的抗逆性、安全性及其在动物生产上的应用最新研究进展。
1 乳酸菌抗逆性研究乳酸菌制剂在饲料行业中的应用仍存在许多问题,如运输、存储过程中的不良环境,饲料制粒加工过程中的高温、高湿、高压,动物胃肠道的胃酸、胆盐等。这些问题造成了饲用乳酸菌产品普遍具有稳定性差和耐受性差的特点,因此,乳酸菌抗逆性研究一直以来都是国内外研究热点。
1.1 胃液、肠液抗逆性乳酸菌在进入肠道前要经历约2 h的低pH(2.0~3.0)胃酸环境和十二指肠内的高浓度胆盐(0.03%~0.30%)环境。大部分细菌在低pH或高盐作用下膜蛋白被解离,细菌的细胞膜遭到破坏而死亡。研究表明,利用不同的保护材料将乳酸菌制成微胶囊或通过包埋、包衣等技术,可有效提高乳酸菌抗胃液、肠液能力。表 1列出了不同的包被技术对乳酸菌胃液、肠液抗逆性的提高效果。
乳酸菌对高温耐受性的研究相对较少,一般认为乳酸菌适宜温度为30~40 ℃。董佩佩等[11]观察了不同培养温度对5株乳酸菌(2株植物乳杆菌、干酪乳杆菌、粪肠球菌和鼠李糖乳杆菌)活性的影响,发现40 ℃培养时细菌活性即开始降低。然而,部分家畜饲料需要进行制粒,制粒温度高达60~90 ℃,所以饲用乳酸菌制剂需要有一定的耐高温能力。葛春雨等[12]分别采用普通调质制粒(OT,75 ℃、30 s)和大料高温调制低温制粒(ET,85 ℃调质,加入包被乳酸菌后60 ℃制粒30 s)2种工艺进行包被乳酸菌制粒研究,结果表明ET工艺与OT工艺相比显著提高了饲料中包被乳酸菌的存活率,存活率高达86%~96%。在实验室工艺研究条件下,制粒条件很难实现,一些研究人员会用高温水浴的方式评价乳酸菌的耐高温能力。曲磊等[13]处理了1株植物乳杆菌菌液,发现50 ℃水浴15 min,有效活菌数量降低50%,60和70 ℃水浴5 min,几乎无菌生长。宋献艺等[14]用从猪粪中分离出的1株德氏乳杆菌和2株粪肠球菌进行高温耐受试验,将活化好的菌悬液分别放到80 ℃水浴30和60 min,结果显示,德氏乳杆菌在30 min时存活率小于1.0%;2株粪肠球菌在30 min时,其存活率均为15.0%左右,在60 min时存活率均小于1.0%。
1.3 保质期饲料添加剂在饲粮中添加量一般仅为0.1%~1.0%[15],而为使乳酸菌能起到较好的益生作用,一般要求乳酸菌产品在饲粮中的活菌数不低于106 CFU/g[16]。但乳酸菌极易受到温度影响,常温保存时,活性明显下降。目前延长乳酸菌制剂保质期的方法有:真空冷冻干燥技术、微胶囊技术、真空包装和充氮气包装[17]。通过常规保质期测定和加速试验保质期测定方法可以有效检测乳酸菌产品保质期。但市场上常见的乳酸菌添加剂仍要求冷藏或冷冻保存,几乎没有常温可存放的乳酸菌制剂。鉴于饲料厂原料储存条件的限制,如何延长饲用乳酸菌制剂的保存期成为急需解决的热点问题。表 2列出了不同技术方法对延长乳酸菌保质期的效果。
凝结芽孢杆菌被称为“乳酸菌芽孢”,产芽孢率和产乳酸率都很高,在90 ℃仍有较好的耐热性。其冻干粉在常温和4 ℃冷冻条件下保藏1个月存活率相差不大,可以在常温下进行保藏[25]。但由于其不在饲料添加剂品种目录中,并不能得到实际应用。
目前提高乳酸菌保质期的研究还处于探索阶段,市场缺乏能常温保存的乳酸菌制剂,如何提高乳酸菌制剂的耐受温度成为其开发利用的关键。一方面,从种质资源入手,寻找耐高温新的乳酸菌来源,并通过筛选驯化出耐高温的优势菌;另一方面,通过对培养基和培养条件的优化及各种保护工艺的手段,提高乳酸菌产品对温度的耐受,达到可以在常温环境下长时间储存的目的。
2 饲用乳酸菌在动物生产中的应用 2.1 乳酸菌在猪生产中的应用乳酸菌具有提高母猪及其后代仔猪的生长性能和免疫机能、调节肠道微生态、降低腹泻率等功效。而且在母猪饲粮中添加乳酸菌类益生菌不仅能缓解自身代谢紊乱,还可能通过改变母猪妊娠期肠道菌群与初乳的组成而影响新生仔猪的被动免疫与肠道菌群组成结构,促进仔猪肠道健康[26]。仔猪早期断奶是现代化养猪生产中提高母猪生长性能的重要方法之一,但仔猪不可避免地会出现腹泻、免疫功能降低等一系列问题。利用饲用乳酸菌饲喂哺乳及断奶仔猪被认为是缓解仔猪断奶应激的有效手段。乳酸菌在猪生产中的应用效果见表 3。
乳酸菌能提高仔猪生长性能的类似报道[32-34]还有很多。此外,乳酸菌还能能改变仔猪肠道微生态,抑制病原菌的定植,提高仔猪免疫机能。Liu等[31]给仔猪口服干酪乳杆菌和粪肠球菌,胃、十二指肠和结肠中的蛋白酶活性增加,血浆中的免疫球蛋白A含量显著高于其他组;复合制剂显著增加了空肠绒毛长度和转化生长因子-β在空肠中的表达水平,同时降低了空肠肿瘤坏死因子-α的表达水平。有研究表明,屎肠球菌在宿主体内定植可以与沙门氏菌竞争性的争夺位点[35]。Andrejc ˇ áková等[36]研究发现,给被致病菌感染的哺乳仔猪和断奶仔猪饲喂植物乳杆菌、发酵乳杆菌可以显著降低仔猪血清、组织中乳酸脱氢酶的溢出水平;这2种乳酸菌与亚麻籽配伍使用,可以提高仔猪的免疫机能和空肠黏膜的完整性。Yu等[37]研究发现,在鼠伤寒沙门菌攻毒的断奶仔猪模型中,通过饲喂鼠李糖乳杆菌可以加速沙门菌在早期感染阶段的清除,并且遏制由沙门氏菌引起的过度炎症反应。
2.2 乳酸菌在家禽生产中的应用研究表明,乳酸菌可以提高肉禽的生长性能及机体的免疫力。乳酸菌在家禽生产中的应用效果见表 4。
大量的研究都有效证明了乳酸菌能提高肉鸡生长性能和免疫机能[47-51]。此外,乳酸菌还可以改变家禽肠道微生物的组成,抑制有害菌的定植,保证动物肠道的完整性。Mañes-Lázaro等[52]研究发现,约氏乳杆菌FI9785能显著改变肉鸡肠道微生物组成。Yang等[53]研究表明,饲喂火鸡雏鸡屎肠球菌和乳酸片球菌可以有效抑制肠道中鼠伤寒沙门氏菌的定植。Carter等[54]研究发现,在肉鸡饲粮中添加唾液乳杆菌和屎肠球菌均能显著降低肉鸡肠道中致病菌的定植,且2种乳酸菌复合使用效果更佳。
还有研究表明,部分乳酸菌具有真菌毒素生物脱毒的功能。Liu等[55]在黄曲霉毒素B1攻毒肉鸡饲粮中添加3×1010 CFU/kg的由嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌和屎肠球菌等比例组成的复合乳酸菌,与对照组相比,复合乳酸菌组肉鸡肝脏、肾脏、血清、回肠食糜以及粪便中的黄曲霉毒素B1残留,在14日龄时,分别降低了121.5%、80.6%、43.7%、47.0%和26.5%;在35日龄时,分别降低了40.6%、60.2%、131.7%、37.9%和32.9%。
2.3 乳酸菌在反刍动物生产中的应用Kenney等[56]饲喂肉牛嗜酸乳杆菌和屎肠球菌(1×109 CFU/d),可以提高平均日增重;瘤胃发酵特性也随之改变,其中乙酸比例升高,平均pH高于对照组。Cull等[57]研究表明,肉牛饲喂嗜酸乳杆菌(1×106 CFU/d),可以提高增重,降低料重比。Zhang等[58]在犊牛的基础饲粮中每天定量添加植物乳杆菌,结果表明植物乳杆菌可以改善犊牛的生长性能和营养物质消化率并且可以减轻断奶应激。
添加一定量的乳酸菌可以防治奶牛隐性乳房炎,降低发病率。Souza等[59]探索了干酪乳酸杆菌在金黄色葡萄球菌感染期间调节牛乳腺上皮细胞的先天免疫应答的能力,研究表明,干酪乳杆菌BL23在金黄色葡萄球菌刺激的奶牛乳腺上皮细胞上显示出抗炎特性。Genís等[60]给产犊前3周的奶牛在阴道内注射2次乳酸菌后,与未作处理的奶牛相比,阴道治疗使子宫炎患病率降低至58%,这说明乳酸菌在一定程度下可以防治奶牛隐形乳房炎,降低发病率。
2.4 乳酸菌在水产养殖中的应用近年来,水产养殖在畜牧业中占有很大的比例,乳酸菌因其特有的生物学价值也被广泛应用于水产养殖。Sun等[61]在鱼饲料中添加一定量的乳酸乳球菌HNL12来饲喂驼背石斑鱼,结果表明乳酸乳球菌HNL12可有效增强驼背石斑鱼的生长性能、免疫应答和抗病性。Sha等[62]研究表明屎肠球菌NRW-2可以改善虾的生长性能和免疫反应,可作为虾饲料中的有效成分应用于实践。Yu等[63]以罗非鱼为试验动物,证实了植物乳杆菌CCFM639可以显著提高罗非鱼的饲料利用率、生长性能以及抗氧化能力;提出了植物乳杆菌CCFM639可能是一种新型的鱼类膳食补充剂,可以提高生长性能,防止铝污染引起的水产养殖和食品安全问题。可见,在水产养殖中,乳酸菌是一种不可缺少的有益菌群。
3 饲用乳酸菌的安全性评价研究益生菌在食品中应用的安全性问题已获得广泛的关注。然而,动物饲料中益生菌应用的安全性问题却一直以来被大家忽视,我们并不能排除饲用益生菌进入人类食物链的可能性。尽管应用于饲料中的益生菌种属通常被认为是安全的,但是仍然需要一些预防措施,以保护动物、人和环境免受不安全菌株的威胁。欧盟食品安全协会(EFSA)的安全性合格认定(QPS)列表中也列出了经鉴定安全的35个乳酸菌种。然而,在易感人群中发现有乳酸菌可穿越肠道黏膜屏障,并导致菌血症和心肌炎症[64],但是这种情况发生率极低(小于百万分之一)。屎肠球菌是目前动物饲料中较为常用的饲用乳酸菌之一。但是,大量研究发现,屎肠球菌的某些菌株是条件性致病菌,可在一些临床传染病病人体内被发现,且某些菌株对万古霉素或者氨苄青霉素具有一定耐药性。屎肠球菌具有2个亚种,可以通过多位点序列分型(MLST)技术区分,即通过核心基因的序列比对、致病基因IS16的有无、以及是否具有对氨苄青霉素的抗性来判定。亚种B多是从健康个体的粪便中分离出的,对氨苄青霉素具有一定耐受性;而另一亚种A多是从具有氨苄青霉素抗性的临床病人粪便中分离。EFSA于2012年发布了一则屎肠球菌用于动物饲粮中的安全性评价准则[65]。该指南能够对屎肠球菌的安全菌株和可能容易引起人类感染的菌株进行区分。准则中规定,当屎肠球菌菌株对氨苄青霉素的最小抑菌浓度大于2 mg/L或含有3种遗传标记基因(IS16、esp、hylEfm)任意其一时,均不得作为饲料添加剂使用。
4 小结与展望饲用乳酸菌制剂可以提高动物的生产性能和机体免疫力,治疗和预防相关疾病,改善健康状况等功效,目前已广泛应用于畜牧生产。但饲用乳酸菌在使用过程中仍存在稳定性差、抗逆性差和安全性等问题,因此在产品开发上需要开发和研究全新的技术,让乳酸菌制剂发挥其最大的功效。作为最有效的抗生素替代品之一,有关饲用乳酸菌制剂的研发和应用仍然是备受关注。同时,为了达到完全替代抗生素的效果,乳酸菌制剂与其他替抗产品的配合使用方案也将成为未来研究的重点。
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