母猪繁殖性能是猪场生产的核心和基础，母猪健康水平直接决定新生仔猪的成活率。妊娠期生殖激素的分泌水平高度调控母猪的发情、排卵、受精、妊娠、胚胎发育、分娩和泌乳等。然而，我国母猪受遗传因素、营养水平、饲养管理以及多种传染性疾病影响而引发繁殖障碍，导致能繁母猪的年生产力(productivity per sow per year，PSY)、非生产天数(non-productive days，NPD)均与发达国家母猪的繁殖水平相差甚远。近年来研究发现，在生猪养殖中应用天然功能型饲料添加剂具有改善母猪、仔猪亚健康状况的功效，并取得了较理想的应用反馈，开发新型天然饲料添加剂已成为畜禽健康养殖的重要方向。
β-胡萝卜素(β-carotene)是类胡萝卜素中活性最高的维生素A前体物，能在哺乳动物(包括人类)体内转化为维生素A[1]，发挥抗氧化、免疫、抗癌等生物活性。目前，有关β-胡萝卜素在母猪生产中的应用研究表明，β-胡萝卜素在母猪抗炎抗氧化、维持肠黏膜免疫、细胞间隙连接通讯以及泌乳能力等方面具有不同程度的促进作用，最终提高母猪的繁殖性能和新生仔猪的抵抗力[2-3]。本文主要综述β-胡萝卜素的理化特性、生理功能及其在母猪繁殖生产中的应用效果，以期为β-胡萝卜素在母猪生产中更好地应用提供参考。
1 β-胡萝卜素的理化特性β-胡萝卜素属于脂溶性、四萜类碳氢化合物，分子式为C40H56，相对分子质量为536.88，其化学结构由4个异戊二烯侧链聚合而成，含有15个共轭烯烃双键和2个β-紫罗兰酮环，以红紫色至暗红色有光泽的六面体或结晶性粉末存在，主要为全反式异构体。全反式β-胡萝卜素对光、热和氧敏感，在高温高压条件下极易发生异构化，如9-顺式、13-顺式、15-顺式等异构体[4]；全反式β-胡萝卜素的抗氧化性优于顺式，顺式异构体会降低β-胡萝卜素的维生素A原活性[5-6]。因此，以微胶囊、凝胶、纳米乳液等形式包埋贮藏，可提高β-胡萝卜素的生物利用率和动物肠道内溶出度。此外，在单胃动物中，全反式β-胡萝卜素吸收率较高[5]。
2 β-胡萝卜素的生理功能及其机理 2.1 维生素A的重要来源维生素A在机体内主要以其活性代谢产物全反式视黄酸发挥作用，不仅参与骨骼的正常生长和视觉发育，而且对动物机体的抗炎抗氧化和繁殖性能起重要作用，然而动物自身不能合成维生素A。Moore[7]证实β-胡萝卜素在动物体内可转化为维生素A。食物中β-胡萝卜素主要以蛋白质复合物的形式存在，经消化酶的作用将其从蛋白质复合物中分离出来，在十二指肠内与其他脂类一起经胆汁乳化形成乳糜微粒，再以被动扩散的方式被吸收运输至体内各组织中。中心裂解关键酶——β-胡萝卜素-15，15′-加氧酶1(β-carotene-15, 15′-momoxygenase 1，BCMO1)在小肠、胃、子宫内膜等上皮细胞中表达，对β-胡萝卜素-15, 15′双键位置具有高度特异性，催化1分子β-胡萝卜素裂解为2分子维生素A(视黄醛)[8]。目前认为中心裂解机制是β-胡萝卜素转化为维生素A的主要途径，而偏心裂解途径是β-胡萝卜素-9′, 10′双加氧酶2(β-carotene-9′, 10′-dioxygenase 2，BCDO2)使β-胡萝卜素-9′, 10′位置双键非对称裂解为β-apo-10′-胡萝卜醛和β-紫罗兰酮[9]。同时，β-胡萝卜素在机体内的转化关键酶BCMO1受到维生素A的负反馈调节，避免机体维生素A中毒[10]。此外，维生素A作为合成免疫球蛋白的原料之一，β-胡萝卜素能为机体提供充足的维生素A。
2.2 抗氧化β-胡萝卜素基于自身的烯烃结构，能够捕捉自由基和猝灭单线态氧，从而提高机体的抗氧化应激能力[11]。已知1分子β-胡萝卜素可抑制1 000分子活性氧(reactions oxygen species，ROS)[12]。羟基自由基(·OH)是活性极强的自由基，过多会严重危害机体。曲蕙名等[13]和袁磊等[14]报道，β-胡萝卜素可通过加成反应有效清除·OH，且清除能力遵循剂量-效应关系。抗氧化酶的活性可反映机体清除自由基的能力。研究表明，β-胡萝卜素可提高肝脏和血清中谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase，GSH-Px)活性[15-16]。丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量可反映脂质过氧化损伤程度。申惠琴等[17]报道，β-胡萝卜素可降低四氧嘧啶诱导大鼠红细胞膜的MDA含量，其机理可能是阻断细胞膜上不饱和脂肪酸与自由基的链式反应。阳冠明等[18]报道，在阿霉素诱导大鼠心肌组织氧化损伤模型中，β-胡萝卜素抑制心肌组织诱导型一氧化氮合酶(inducible nitric oxide synthase，iNOS)的mRNA表达，从而减少心肌组织产生一氧化氮(nitric oxide，NO)，提高心肌组织的超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)和GSH-Px活性，进而降低MDA含量。此外，周彤等[19]研究发现，在慢性间歇性缺氧导致大鼠大脑认知能力损伤模型中，β-胡萝卜素能清除ROS，抑制海马区半胱氨酸天冬氨酸蛋白水解酶-3(cysteine aspartic proteolytic enzyme 3，caspase-3)的表达，抑制微管相关蛋白(microtubule-associated protein)的磷酸化，从而降低神经元细胞的凋亡，恢复大鼠的认知功能。
核因子E2相关因子2(nuclear factor erythroid 2-related factor 2，Nrf2)是抗氧化应激反应的重要转录因子，在正常状态下，Nrf2存在于细胞质中受Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白1(Kelch-like epichlorohydrin related protein 1，Keap1)调控抑制其转录活性[20]；在氧化应激状态下，Nrf2与Keap1迅速解离并进入核内与抗氧化反应元件(antioxidant responsive element，ARE)特异性结合，启动受ARE调控的抗氧化酶和Ⅱ项解毒酶的mRNA表达[21]。Zhou等[15]研究报道，在急性脊髓损伤大鼠模型中，添加β-胡萝卜素可上调Nrf2的转录活性和血红素加氧酶-1(heme oxygenase，HO-1)的mRNA表达，调节SOD活性，降低MDA含量，从而减少炎症介质。曲蕙名等[22]研究发现，在过氧化氢(hydrogen peroxide，H2O2)诱导斑马鱼肝脏氧化应激损伤模型中，添加β-胡萝卜素可上调Nrf2的mRNA表达，进而上调抗氧化酶的mRNA表达，降低MDA含量，减轻氧化应激损伤。由此可知，β-胡萝卜素通过上调Nrf2的mRNA表达，提高抗氧化酶活性，维持机体氧化还原平衡。
2.3 提高机体免疫力 2.3.1 免疫功能β-胡萝卜素可以保护吞噬细胞免受自身的氧化损伤, 促进T、B淋巴细胞增殖，刺激效应T细胞的功能，提高CD4+/CD8+和自然杀伤细胞(natural killer cell，NK)活性[23-24]。Amar等[25]报道，β-胡萝卜素可以提高虹鳟血清总免疫球蛋白含量、血清补体活性和血浆溶菌酶活性，其机理可能是β-胡萝卜素具有脂溶性和抗氧化性，从而进入吞噬细胞清除膜上自由基，促进T淋巴细胞增殖。血清免疫球蛋白水平可反映体液免疫功能。马思慧等[26]发现，在环磷酰胺引起的小鼠免疫抑制模型中，β-胡萝卜素能提高血清免疫球蛋白A(immunoglobulin A，IgA)、免疫球蛋白G(immunoglobulin G，IgG)和免疫球蛋白M(immunoglobulin M，IgM)含量，其机理可能是通过促进辅助T细胞分化，提高白细胞介素(interleukin，IL)-2、IL-4含量，刺激T细胞和B细胞增殖，从而提高血清免疫球蛋白含量。Nishiyama等[27]在妊娠和哺乳期母鼠饲粮中补充β-胡萝卜素，发现可增加母鼠乳腺和回肠的IgA抗体分泌细胞数量，提高肠道黏膜免疫水平，同时增强母乳中IgA向新生小鼠垂直传递水平。此外，刘海艳等[28]研究发现，β-胡萝卜素能显著增加21日龄海兰褐雏鸡的法氏囊指数，提高雏鸡免疫力。
2.3.2 抗炎功能核转录因子-κB(nuclear factor kappa B，NF-κB)作为炎症反应中调控多种细胞因子和炎症因子的开关[29]，在正常状态下，细胞质中的NF-κB与抑制蛋白κB(inhibitory kappa B，IκB)结合处于休眠状态；当受到刺激时，NF-κB与IκB迅速解离转位至细胞核内与靶基因启动子结合，诱导炎症相关基因的转录[30]，如IL-6、IL-8、IL-1β和肿瘤坏死因子-α(tumor necrosis factor-alpha，TNF-α)等。张晓音等[31]报道，在脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)刺激巨噬细胞RAW264.7应激模型中，β-胡萝卜素可抑制巨噬细胞产生ROS和NF-κB p65的蛋白表达，进而降低TNF-α、IL-1β和IL-6的mRNA表达量。Lee等[32]也发现，在LPS诱导小鼠巨噬细胞败血症模型中，β-胡萝卜素通过阻止IκB降解和NF-κB入核, 降低TNF-α、iNOS、环氧合酶-2(cyclooxygenase-2，COX-2)的mRNA表达量。Lin等[33]研究发现，β-胡萝卜素预处理大鼠巨噬细胞RAW264.7可降低由伪狂犬病毒炎症产生的COX-2、iNOS、TNF-α、IL-1β、IL-6和单核细胞趋化蛋白含量，其机理是通过抑制丝裂原活化蛋白激酶磷酸化和NF-κB(p50和p65)的蛋白表达。闫长孟等[34]发现，β-胡萝卜素预处理急性胰腺炎大鼠，可抑制NF-κB和IL-6的mRNA表达，上调转化生长因子-β1(transforming growth factor-β1，TGF-β1)的mRNA表达，促进胰腺的恢复再生能力。
由上可知，β-胡萝卜素发挥免疫调节作用，一方面基于其抗氧化性保护免疫细胞免受ROS类损害，增加淋巴细胞的活性，从而提高生成免疫球蛋白的能力；另一方面通过抑制NF-κB的mRNA表达，减少促炎因子的转录。
2.4 维持肠道健康肠道黏膜的形态结构和功能的完整性决定着动物的营养吸收、生长和生产以及机体免疫功能。李若楠等[35]报道，在LPS诱导猪空肠上皮细胞损伤模型中，β-胡萝卜素促进肠上皮细胞黏膜咬合蛋白(occludin)、密封蛋白4(claudin 4)和紧密连接蛋白-1(zonula occludens-1，ZO-1)的表达，从而提高肠道黏膜屏障的完整性。吴旻[36]研究发现，β-胡萝卜素可抑制断奶引起的仔猪回肠炎症，保护空肠绒毛形态，促进空肠上皮细胞分泌抗体，其机理可能是β-胡萝卜素阻碍NF-κB通路激活，抑制IL-1β、IL-6、TNF-α的mRNA表达。洪盼[37]研究发现，灌服β-胡萝卜素可缓解早期断奶导致的仔猪肠上皮细胞炎症和免疫功能下降，提高小肠绒毛高度/隐窝深度，增强肠道黏膜免疫功能和营养物质吸收，其机理可能是通过下调NF-κB p65蛋白磷酸化水平，抑制炎性因子的表达。Nishida等[38]研究发现，添加β-胡萝卜素可以增强断奶小鼠空肠或回肠黏膜IgA含量和IgA分泌细胞数量，增强肠道黏膜免疫功能，降低小鼠腹泻率。
3 β-胡萝卜素在母猪生产中的应用目前，维生素A具有提高动物繁殖性能的作用已得到证实，而β-胡萝卜素作为维生素A的重要来源，不仅发挥维生素A的生理功能，且具有良好的通透性，可进入卵泡和黄体细胞发挥独特的作用，以提高母猪繁殖力和仔猪成活率[39]。
3.1 对母猪繁殖性能的影响母猪的繁殖性能是猪生产中最关键的环节之一，其指标主要包括窝产仔数、窝产活仔数、仔猪初生窝重、断奶仔猪存活数、断奶窝重以及断奶至发情间隔等。葛金山等[40]于配种前14 d至妊娠第90天在母猪基础饲粮中添加100 mg/kg β-胡萝卜素，发现母猪的平均窝产活仔数和平均出生窝重分别显著提高38.9%和18.2%，弱仔数和死胎数分别降低0.06和0.04头；于妊娠第90天至断奶在母猪基础饲粮中添加500 mg/kg β-胡萝卜素，发现显著提高母猪初乳中免疫球蛋白含量，断奶窝重、平均断奶头数和仔猪平均断奶重分别显著提高36.6%、25.8%和2.3%。冯俊等[41]在妊娠后期母猪饲粮中添加160 mg/kg微囊化β-胡萝卜素，发现仔猪初生重和初生窝重分别显著提高16.7%和25.5%，但对产活仔数无显著影响。Brief等[42]给配种后期母猪注射12 300 IU维生素A和32.6 mg β-胡萝卜素, 结果发现母猪血清中维生素A、β-胡萝卜素含量显著提高，早期胚胎死亡率显著降低，窝产活仔数、仔猪初生窝重、断奶活仔数和断奶窝重提高。Coffey等[43]发现配种和配种后第7天分别注射200 mg β-胡萝卜素可显著提高经产母猪妊娠早期的胚胎存活率、窝产仔数和仔猪初生窝重。Kostoglou等[44]于妊娠第99天至分娩后第30天在母猪饲粮中添加400 mg/d β-胡萝卜素，发现未能提高血清中β-胡萝卜素、维生素A和IgG含量；但以肌注方式分4次(妊娠第100天、分娩当天、断奶当天、发情第1天)给母猪注射200 mg/头β-胡萝卜素, 发现显著降低胚胎死亡率，提高泌乳期母猪血清中β-胡萝卜素含量、窝产活仔数和断奶仔猪数。Czarnecki等[45]于妊娠第100天至泌乳第35天在青年经产母猪饲粮中添加300 mg/d β-胡萝卜素，发现可显著提高窝产活仔数，降低断奶前仔猪死亡率，缩短断奶至发情间隔。
3.2 对母猪生殖激素分泌的影响妊娠期母猪的生殖活动受促性腺激素、孕激素和雌激素等主要生殖激素调控。其中孕酮由卵巢内黄体细胞分泌，具有促进子宫和子宫内膜腺体发育的作用，利于胚胎附植并维持妊娠期胚胎发育；雌二醇与催产素协同作用于子宫肌节律收缩，具有提高受胎率、利于胎儿分娩和刺激乳腺泌乳等作用。此外，子宫内膜分泌一种有酸性磷酸酶活性和铁结合能力的糖蛋白和6种能抑制免疫的小酸性蛋白质，在胚胎发育中扮演重要的作用[46-47]。Schweigert等[48]报道，在青年母猪饲粮中添加β-胡萝卜素(100 mg/kg)+维生素A(4 000 IU/kg)，持续饲喂14周后发现β-胡萝卜素极显著提高子宫内维生素A、黄体中β-胡萝卜素含量，直接影响母猪卵巢类固醇激素的分泌，也可刺激黄体细胞分泌孕酮；另外，于初产母猪排卵前和胚胎着床前添加β-胡萝卜素(100 mg/kg)+维生素A(4 000 IU/kg)，发现可改善子宫内环境，降低早期胚胎死亡率。刘锐钢等[49]在妊娠后期母猪饲粮中添加160 mg/kg微囊化β-胡萝卜素，发现母猪妊娠第110天血清雌二醇和孕酮含量显著提高37.75%和15.59%，其原因可能是β-胡萝卜素的抗氧化性保护母猪卵泡细胞和子宫内膜类固醇生成细胞的完整性和活力。Chew等[50]以肌注方式给发情期母猪注射16.4 mg/d β-胡萝卜素，发现可显著改善母猪子宫内环境，提高促卵泡生成素和促黄体生成素的分泌水平，增加子宫特异性蛋白分泌水平，从而降低早期胚胎死亡率。此外，Talavera等[51]研究报道，体外培养发情前期母猪黄体细胞，在培养液中添加维生素A衍生物(视黄醇、视黄酸)和β-胡萝卜素均能显著提高孕酮分泌水平，且β-胡萝卜素的作用效果优于视黄醇、视黄酸，其原因可能是β-胡萝卜素更有效增加促黄体素的释放。
3.3 对母猪免疫功能的影响母猪自发情期至妊娠期对能量和氧气的需求逐渐增加，自身新陈代谢和胎盘生长均产生过多ROS而诱发机体氧化应激、炎症，进而影响母猪发情、排卵、受精、胚胎定植、妊娠、分娩和泌乳能力等[2, 52]。此外，新生仔猪通过母猪初乳获得被动免疫，初乳中含有免疫球蛋白、有益微生物和营养物质等。Brief等[42]给每头后备母猪注射12 300 IU维生素A和32.6 mg β-胡萝卜素，结果发现显著提高血清免疫球蛋白含量和初乳IgG含量，从而提高母猪、仔猪的免疫能力。冯俊等[41]在妊娠第95天和第110天母猪饲粮中添加160 mg/kg微囊化β-胡萝卜素，发现母猪初乳中IgG含量显著提高73.3%，血清IgA、IgM和IgG含量以及总抗氧化能力显著提高，从而提高母猪机体免疫能力和仔猪出生健康成活率。李雁强[53]于分娩前半个月和1个月在妊娠母猪饲粮中添加200 mg/kg β-胡萝卜素，发现显著提高母猪粪便、血液和初乳中IgA含量，提高自身肠道黏膜免疫功能的同时，增强母乳向哺乳仔猪垂直传递免疫球蛋白、营养物质和肠道有益微生物水平，提高新生仔猪的黏膜免疫功能。Chew等[54]给母猪以肌注方式注射10、20和40 mg β-胡萝卜素，3 h后发现注射40 mg β-胡萝卜素的母猪淋巴细胞中β-胡萝卜素含量显著上升，并在12 h达到最高值，促进淋巴细胞增殖分化。
以上研究表明，β-胡萝卜素提高母猪繁殖性能的可能机制是：1)β-胡萝卜素作为机体维生素抗氧化剂或局部维生素A前体，保护子宫细胞和卵巢细胞免受ROS损伤，从而改善子宫内环境，有利于提高卵巢细胞生成类固醇激素的机能，促进胚胎的附植、生长和发育过程；2)β-胡萝卜素贮存在黄体中，能够形成黄体细胞膜和细胞器不可缺少的组分，促进黄体细胞分泌孕酮，有利于维持妊娠和胚胎着床，降低胚胎死亡率；3)β-胡萝卜素提高母猪的抗炎抗氧化能力，维持肠道黏膜的免疫功能和泌乳能力，提高母猪初乳向仔猪传递免疫球蛋白的水平，从而提高仔猪成活率；4)β-胡萝卜素在体内转化成维生素A，维持子宫上皮细胞的功能完整性，使子宫特异性蛋白分泌达到最佳水平，提高早期胚胎存活率，为胚胎发育提供营养物质和免疫保护。此外，研究表明，β-胡萝卜素可改善种公猪精液品质，促进精子在附睾内的成熟，以提高母猪受胎率。
4 小结综上所述，β-胡萝卜素作为纯天然绿色添加剂，可通过其抗氧化、调节免疫和维持肠道健康等生物活性，改善母猪子宫内环境，调节母猪生殖激素和特异性蛋白的合成与分泌，提高肠黏膜免疫功能和泌乳能力来提高母猪的繁殖性能，进而母猪通过初乳向新生仔猪垂直传递营养物质、免疫活性物质和肠道有益微生物来提高仔猪成活率。目前，国内外关于β-胡萝卜素如何提高母畜繁殖性能方面的研究日益增多并取得较理想的应用效果，但β-胡萝卜素在母猪不同生理阶段的适宜添加水平、添加方式以及添加持续时间等方面呈现不同的研究结果，急需进一步深入探讨和研究，顺应新时代新模式养殖趋势，为β-胡萝卜素在母猪生产繁殖中的应用提供理论参考。
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