目前全世界养羊已达10亿只左右，其中我国饲养规模最大，约有1.3亿只，澳大利亚存栏7 000万只，印度存栏6 500万只，伊朗和苏丹各存栏5 000万只，尼日利亚、新西兰和英国均存栏3 000万只，剩余分布在其他国家[1]。反刍动物源产品中羊肉具有高营养、低脂肪和低胆固醇等优点；山羊乳营养价值优于牛乳，且对人类健康有害的反式脂肪酸的含量较低[2]，对于乳糖不耐受症患者，山羊乳及其制品是很好的选择。但全世界羊肉及羊奶的消费量远低于其他畜产品，其原因是羊肉和羊奶具有降低消费者购买欲的特殊膻味，这也是制约消费市场的主要因素之一。有研究表明，消费者更加看重其购买的羊肉的风味，其次是嫩度和多汁性；而对于牛肉消费者则更加看重其嫩度，其次才是多汁性和风味[3]。现如今，舍饲或半舍饲快速育肥已经成为肉羊养殖业的主流模式[4]，这种饲养模式下虽然效益较以往有所提高，但是也出现了羊肉和乳产品风味下降、膻味程度加剧等诸多问题。因此，了解膻味相关物质组成及合成机理、探究影响膻味相关物质合成的因素、调控膻味物质的合成对刺激羊肉和羊奶消费市场、促进养羊产业的发展具有重要的意义。
1 膻味相关物质组成及合成机理羊膻味相关物质在畜产品(肉和乳)中的合成、沉积与机体对脂肪的利用密不可分。反刍动物饲粮中约85%的脂类在瘤胃微生物脂肪酶的作用下发生水解释放出大量的不饱和脂肪酸，经瘤胃微生物的氢化作用大部分不饱和脂肪酸转变成饱和脂肪酸，部分氢化的不饱和脂肪酸发生反式异构变化生成支链脂肪酸和奇数碳脂肪酸[5]。同时瘤胃微生物可利用丙酸、戊酸等挥发性脂肪酸合成奇数碳原子脂肪酸，也可利用异丁酸、异戊酸及支链氨基酸合成支链脂肪酸，直接或者间接沉积于反刍动物肉和乳中。
1.1 4-烷基支链脂肪酸挥发性的4-烷基支链脂肪酸4-甲基辛酸(4-Me-8 : 0)、4-甲基壬酸(4-Me-9 : 0)、4-乙基辛酸(4-Et-8 : 0)被认为是羊膻味的主要贡献者[6-9]。Kaffarnik等[10]研究发现，美利奴羊、法国伊尔羊、美利奴羊杂交羊和新西兰羊杂交羊，其皮下脂肪组织支链脂肪酸中4-Me-8 : 0的含量最高，其次为4-Et-8 : 0和4-Me-9 : 0，其含量分别为23~88 μg/g、13~26 μg/g和2.9~18.0 μg/g，这3种支链脂肪酸是造成羊脂膻味的主要物质。反刍动物的乳脂由400多种脂肪酸组成，其中支链脂肪酸占乳中总脂肪酸的1.4%~2.4%[11-12]。Kaffarnik等[13]报道，山羊乳中4-烷基支链脂肪酸的含量显著高于绵羊乳，每克山羊乳及乳酪的乳脂中4-Me-8 : 0和4-Et-8 : 0的含量为190~480 μg，4-Me-8 : 0和4-Et-8 : 0的比值为1.4~2.7；每克绵羊乳及乳酪的乳脂中4-Me-8 : 0和4-Et-8 : 0的含量为78~220 μg，4-Me-8 : 0和4-Et-8 : 0的比值为15~42；且所有测试样品中4-Me-8 : 0的含量均显著高于4-Et-8 : 0，虽然4-Et-8 : 0的风味阈值较小，但其对风味的整体贡献率大于76%。风味阈值是指人们能够感知该化合物气味的最小浓度，风味阈值越小，表明其对风味的影响作用越大[14]。4-烷基支链脂肪酸在pH=2的介质中的风味阈值从高到低排序：4-Me-9 : 0为0.65 mg/kg，4-Me-8 : 0为0.02 mg/kg，4-Et-8 : 0为0.006 mg/kg[15]，证明4-Me-8 : 0和4-Et-8 : 0是引起羊肉膻味的主要脂肪酸，而4-Me-9 : 0变化范围较大，作用相对较小。同一分子不同构型的异构体呈现出的风味特征也不尽相同，Heinsman等[16]研究发现，绵羊和山羊组织样品中4-Me-8 : 0主要以R构型存在，且(R)-4-Me-8 : 0呈现出典型羊膻味，其风味强度是对映异构体(S)-4-Me-8 : 0的5~10倍。
不同构型对映异构体的化合物通常具有不同的生物学合成途径[17]。4-Me-8 : 0的机体合成引物是丙酰辅酶A(胸腺嘧啶和缬氨酸的降解产物)，4-Et-8 : 0的机体合成引物是丁酰辅酶A[18]。以(R)-4-Me-8 : 0合成为例，首先丙酰辅酶A被羧化为S构型的D-甲基丙二酰辅酶A，经甲基丙二酰辅酶A异构酶转化为R构型的L-甲基丙二酰辅酶A，之后L-甲基丙二酰辅酶A被乙酰基载体蛋白(ACP)-转移酶激活转变为L-甲基丙二酰基-ACP，与活化的丁酰基-ACP结合，生成L-甲基-3-酮-己酰基-ACP，随后酮基被还原生成L-甲基-己酰基-ACP并维持R构型[19]，最终通过丙二酰辅酶A进行碳链延长，消除活化基团，形成(R)-4-Me-8 : 0。4-Et-8 : 0的生物合成遵循相同的途径[18]。
1.2 3-甲基吲哚和4-甲基苯酚3-甲基吲哚(粪臭素)和4-甲基苯酚(对甲酚)是放牧条件下饲养的绵羊羊肉的主要特征风味物质[20]。3-甲基吲哚是反刍动物瘤胃L-色氨酸的代谢产物，且与相关代谢产物吲哚共同具有粪便气味，能够沉积到畜产品中，产生不良风味[21]。有研究发现，放牧饲养的羊其肉中3-甲基吲哚的含量显著高于玉米饲喂的羊[22]，其原因与谷物类饲料和高精饲料相比，牧草中易发酵碳水化合物的含量较低，且牧草中的蛋白质更容易在瘤胃中发酵，降解为大量的氨基酸和肽类，其中含有大量的L-色氨酸和酪氨酸[20]，由于牧草中易发酵碳水化合物含量较低，产生的代谢能不足以为微生物的新陈代谢提供充足的能量，被降解的氨基酸和肽类中的一小部分被微生物利用合成菌体蛋白，大部分L-色氨酸在瘤胃细菌和原虫的作用下去氨基和去羰基生成3-甲基吲哚[23]。上述现象被法国学者所证实，Devincenzi等[24]研究发现，鸭茅草的蛋白质含量与黑燕麦草的蛋白质含量相近，用鸭茅草饲喂肉羊其脂肪组织中粪臭素的含量是用黑燕麦草饲喂肉羊其脂肪中粪臭素含量的2倍，主要原因是黑燕麦草中的可溶性碳水化合物的含量显著高于鸭茅草，因而为微生物作用氨基酸转化为菌体蛋白提供充足的能量，从而减少了色氨酸向粪臭素的转化，使得粪臭素较少沉积于机体组织中。通常情况下，反刍动物瘤胃可直接吸收3-甲基吲哚进入血液，对于单胃动物则由小肠吸收入血，而后在肝脏中完成代谢；当3-甲基吲哚含量超过肝脏的代谢能力时重新释放进入血液，因其具有亲脂性而可以沉积到畜体脂肪组织中[25]。4-甲基苯酚是瘤胃细菌作用酪氨酸的产物，其过程经历连续的氨基转移和脱羧步骤而产生中间体对羟基苯乙酸，最后脱羧形成4-甲基苯酚，吸收入血的4-甲基苯酚同样可直接沉积到脂肪组织中，对羊肉风味产生直接的影响[26]。Young等[27]研究证实，羊肉膻味主要由支链脂肪酸引起，并且因所饲喂牧草衍生出的3-甲基吲哚和烷基酚类而加剧羊肉膻味。
1.3 脂肪酸氧化产物和硬脂酸脂肪酸作为脂肪的主要组成部分，其组成成分影响脂肪氧化，进而影响羊肉及乳中挥发性风味物质的种类和浓度[28]。脂质氧化是畜产品挥发性风味物质形成的主要途径之一，其中不饱和脂肪酸易被氧化产生多种与羊肉和羊乳膻味相关的醛类、酮类、内酯类等多种化合物[29]。Sañudo等[30]研究发现，羊背最长肌的膻味强度与脂肪酸中硬脂酸、油酸和亚麻酸的含量呈显著正相关，与亚油酸的含量呈显著负相关。此外硬脂酸的合成途径，同样可证实硬脂酸与油酸、亚麻酸密切相关。一方面，饲粮中的亚麻酸进入瘤胃后氢化的终产物为硬脂酸，氢化率达85%~100%[31]；另一方面，蛋白分解梭状芽孢杆菌(Clostridium proteoclasticum)可使瘤胃酸[顺-9、反11-共轭亚油酸(cis-9、trans-11-CLA)]转化为反式油酸(trans-11 C18 : 1)，trans-11 C18 : 1经还原酶氢化合成硬脂酸，并且Clostridium proteoclasticum是唯一能够合成硬脂酸的菌种[32]。有研究表明，饲草中的脂肪主要以亚麻酸形成的糖脂和磷脂为主，而精料中的脂肪则以亚油酸和亚麻酸形成的甘油三酯为主[33]，因此不同类型的饲粮在瘤胃中的降解所释放出的游离脂肪酸的种类也有所不同，最终将影响与膻味物质相关的脂肪酸氧化产物和硬脂酸的合成。
2 膻味相关物质的检测和分析方法膻味相关物质在羊肉和羊乳中的含量通常以mg/kg来计量，因此用常规的检测和分析方法很难对其进行准确分析。气相色谱、液相色谱和气相色谱-质谱联用等技术因其灵敏度高已经成为膻味相关物质的主要检测手段[34]，在运用这些手段检测膻味相关物质之前往往需要对其进行分离、富集以及浓缩等，以提高仪器检测的准确性。
Chen等[35]首次利用中空纤维支撑液膜结合气相色谱(HF-SLM-GC)法成功检测出羊肉中膻味相关物质4-Me-8 : 0和4-Me-9 : 0，该方法的最低检出限为0.000 7~0.001 5 mg/kg，线性相关系数R2>0.995 6，支链脂肪酸的回收率为88.54%~122.13%，且组内精密度为7.83%~9.73%，组间精密度为15.68%~16.14%。Kim等[36]采用同时蒸馏萃取结合气相色谱(SDE-GC)法分析牛奶和羊奶中的特征风味物质，发现羊奶中的4-烷基支链脂肪酸、对甲酚和4-乙基苯酚是其膻味的主要组成成分，而牛奶中含有极少量的4-Me-8 : 0，而对膻味影响较大的4-Et-8 : 0没有检测出。Kaffarnik等[10, 13]运用气相色谱-质谱选择离子检测模式(GC/MS-SIM)法，首次在没有对挥发性4-烷基支链脂肪酸富集的情况下，成功检测到了羊脂肪组织中的膻味物质，该方法定量检测限为3.6~4.8 μg/kg，最低检出限为1.1~1.4 μg/kg，并且用同样的方法成功检测出绵羊和山羊乳及乳酪中4-Me-8 : 0和4-Et-8 : 0的含量；与以往的方法相比较，该方法最大优点是节省时间，可操作性强，检测灵敏度高。Rufielyn等[37]最新研究出一套快速检测羔羊皮下脂肪组织中4-烷基支链脂肪酸的方法，即微波辅助提取结合气相色谱-火焰离子定量检测法，该方法定量检测限为0.04~0.06 μg/mL，最低检出限为0.03~0.05 μg/mL，线性相关系数R2>0.99，精确度可达92.5%~108.3%；该方法最大的优点是检测效率高，能够在4 h之内检测多达24个皮下脂肪组织样品，且提取过程及使用溶剂更加绿色和安全。
3 膻味相关物质合成的影响因素 3.1 饲养方式和饲粮组成反刍动物在天然放牧时的行为习性和采食远比舍饲时复杂而丰富，在不同的饲养模式下，反刍动物乳肉产品的风味也有所不同[38]。2-3辛二酮是放牧饲养模式下羊肉中特征的风味物质，以饲粮中油酸为前体物生成的γ-内酯则是谷物为主舍饲条件下羊肉的特征风味物质[39]，但也有报道，放牧饲养条件下奶牛的牛乳中δ-内酯的含量也很高[40]。Watkins等[41]研究报道，天然放牧的羊，在采食一种盐碱地灌木或者是苜蓿时，其乳肉中也会沉积较多的4-烷基支链脂肪酸，推测原因是不同季节牧草营养物质和化学组分不同所致。
位于地中海的一些国家，通常以芸薹属植物(如油菜和羽衣甘蓝)作为当地家畜秋冬季节的主要饲料来源，但是这类植物中含有的硫葡萄糖甙会对羊肉产生类似于膻味的不良气味，其原因是芸薹属植物中含有的硫葡萄糖甙在羊体内降解为具有刺激性气味的异硫氰酸酯、腈和硫氰酸酯，这些代谢产物随着血液运输沉积到畜产品中，从而对羊肉风味产生不良影响，因此当地人通常在羊屠宰前1周停止饲喂这类饲料以降低羊肉中的不良风味[42-43]。Priolo等[44]研究发现，从豆科菊苣属植物中提取的缩合单宁(condensed tannins，CTs)与绵羊瘤胃液混合培养能够有效抑制瘤胃微生物作用下蛋白质向吲哚和3-甲基吲哚的转化。Schreurs等[45]用豆科植物百脉根饲喂放牧羔羊，证实了CTs对吲哚和3-甲基吲哚形成的抑制作用，推测可能的原因是单宁与瘤胃中的蛋白质形成络合物，从而降低了蛋白质的降解。Young等[20, 27]研究发现，在放牧羊饲粮中添加玉米，能够显著提高皮下脂肪中4-Me-8 : 0和4-Me-9 : 0的含量，使羊肉膻味程度加剧，其原因是谷物饲粮比牧草中含有高比例的碳水化合物。
3.2 饲料添加剂Berthelot等[46]研究饲粮中添加丙酸盐对羔羊皮下及内脏脂肪中奇数碳脂肪酸和甲基支链脂肪酸的影响，结果发现，与对照组相比，饲粮中添加丙酸盐显著增加羔羊皮下及内脏脂肪中奇数碳脂肪酸的含量，皮下脂肪中甲基支链脂肪酸的含量有增加的趋势，试验组皮下脂肪膻味强度更大，试验证实了丙酸是合成奇数碳脂肪酸和甲基支链脂肪酸的重要前体物。同时这也是以谷物作为饲粮饲喂羔羊其肉膻味程度更大的原因，其机理是羊瘤胃中的细菌发酵谷物中的淀粉产生大量的丙酸，一部分可被氧化或用于糖异生，过量的丙酸则生成丙二酰辅酶A和甲基-丙二酰辅酶A(MM-CoA)，MM-CoA可替代丙二酰辅酶A参与到脂肪酸的从头合成中，最终合成甲基支链脂肪酸[47]。Liu等[48]研究报道，舍饲肉羊饲粮中添加11~22 mg/kg的沙葱黄酮，能够显著降低小尾寒羊背最长肌中4-Me-8 : 0的含量，同时4-Me-9 : 0含量也有降低趋势，从而显著改善小尾寒羊的羊肉风味，推测原因是沙葱黄酮类化合物是一类具有诸多生物活性作用的化合物，其进入机体后影响甲基支链脂肪酸合成相关酶及基因的表达，进而影响其在机体的沉积，沙葱黄酮的除膻机理目前仍在探索中。有研究表明，羊膻味相关物质的合成与机体钴(Co)元素的缺乏密切相关，自然条件下生长的饲草中缺乏Co元素，反刍动物只有从外界摄取Co元素才能通过瘤胃微生物合成维生素B12，每千克饲粮中提供的Co元素少于70 μg时，羊容易出现食欲不振等维生素B12缺乏症[49]。同时维生素B12是甲基丙二酰辅酶A变位酶(MM-CoA mutase)和蛋氨酸合成酶的辅助因子，2种酶在绵羊的能量代谢中发挥着重要的作用，MM-CoA mutase能催化L型MM-CoA向琥珀酰辅酶A转化，维生素B12缺乏时MM-CoA mutase活性降低，导致MM-CoA在组织中积累，合成更多的甲基支链脂肪酸，引发膻味[50]。
3.3 遗传因素尽管有研究表明在探究羊肉膻味的影响因素时，饲粮因素往往比遗传因素(品种、性别)更能直接对羊肉特征风味产生影响[51]，但品种和性别等遗传因素同样会对膻味的沉积产生一定程度的影响。Salvatore等[52]研究报道，无角道赛特和美利奴的杂交后代其背部皮下脂肪中甲基支链脂肪酸4-Me-8 : 0和4-Me-9 : 0的含量高于其他4个品种的羊，其膻味程度更大。Ponnampalam等[53]研究证实了不同基因型羊其脂肪组织中甲基支链脂肪酸的含量有所不同。成年细毛羊的膻味比肉用品种强烈的多，并且膻味程度与羊毛的细度密切相关，最主要的原因是细毛羊绒毛的生长需要饲粮中硫元素的供给，当饲粮中硫元素供给量不足时，与硫元素结合的蛋白质降解产物羰基类化合物过剩，导致机体膻味增强[54]。Duncan等[55]用富含大麦的饲粮饲喂绵羊、山羊、牛和红鹿，研究发现不同种类的动物饲喂相同饲粮时其皮下脂肪中4-烷基支链脂肪酸的沉积存在显著的差别，绵羊和山羊有类似的4-烷基支链脂肪酸沉积比例，牛和红鹿的皮下脂肪的三酰甘油中只有极少量的4-烷基支链脂肪酸的沉积。Young等[56]研究发现，羊肌肉和脂肪组织中与膻味相关物质(甲基支链脂肪酸、吲哚和粪臭素)的沉积存在性别效应，公羊中这类物质的含量高于羔羊、母羊和羯羊，造成这种现象的原因可能与不同性别、不同日龄羊机体性激素水平高低和能量代谢水平不同有关。Alves等[57]报道给达马拉肥尾羊、杜泊羊和美利奴羊饲喂相同的饲粮，比较3个品种绵羊尾部脂肪中甲基支链脂肪酸的含量后发现达马拉肥尾羊尾脂中甲基支链脂肪酸含量更高，进一步研究发现给该品种羊饲喂品质较差的粗饲料、羊体重下降的情况下，尾脂脂肪中甲基支链脂肪酸的含量依然维持很高的水平，原因是该品种羊长期生长在非洲南部的半干旱地区，在恶劣的环境下(如营养供给不足)达马拉羊能够动员尾部储存的脂肪来维持机体能量需求，长此以往尾部形成独特的局部脂肪代谢机制，尾部脂肪组织中丙二酰辅酶A脱羧酶活性的提高是甲基支链脂肪酸含量高的主要原因，丙二酰辅酶A脱羧酶能够清除脂肪酸合成底物丙二酰辅酶A，导致由丙酸羧化形成的MM-CoA可直接参与到甲基支链脂肪酸的合成中。
3.4 组织部位膻味相关物质4-烷基支链脂肪酸的合成具有组织部位特异性。有研究发现，放牧饲养条件下羊背部皮下脂肪中4-Me-8 : 0的含量显著高于其内脏脂肪，同时在内脏脂肪中的肾周脂肪与大网膜脂肪4-Me-8 : 0同样存在显著的差异[58]。Smith[59]研究表明，在一些动物的哈德氏腺、睑板腺和尾脂腺中甲基支链脂肪酸是脂肪酸合成酶的主要产物。Berthelot等[46]研究发现，羊饲粮中添加5.6%(占干物质采食量)的丙酸盐，其内脏脂肪(大网膜脂和肾周脂肪)奇数碳脂肪酸含量增加0.7%，皮下脂肪(背部脂肪和尾部脂肪)含量增加1.7%；甲基支链脂肪酸含量仅在背部脂肪中有增加的趋势，可能是由于脂肪酸的从头合成和外源脂肪酸的摄取这2种脂肪酸沉积方式在不同组织间的主次不同所致，同时背部皮下脂肪受饲粮的影响较其他部位组织大，对于背部脂肪组织中甲基支链脂肪酸含量增加不显著的原因可能是丙酸盐的添加量偏低所造成的。
3.5 其他因素乳及乳制品的储存期、加工工艺、羊的日龄、屠宰季节以及不同的消费人群也会对膻味物质的产生和评价产生影响。羊奶及其制品储存及熟化过程使其膻味加剧，因为在存储期间，乳脂肪逐渐水解释放出游离的4-Me-8 : 0，虽然其含量较低，但对风味的影响较大，研究发现0.35%的β-环糊精(β-CD)能够包裹水解释放出的游离脂肪酸，因β-CD内部疏水性结构而形成非挥发性的复合物，从而使羊奶膻味程度降低[60]。不同日龄的羊其膻味相关物质的含量也不同，新西兰等国通过牙齿将不同日龄的羊分为3类：Lamb是乳切齿没有明显磨损的12月龄以下羊羔；Hogget是有1对永久切齿12月~24月龄的羊；Mutton是由2对永久切齿24月龄以上的羊[56]。与Hogget和Mutton相比，Lamb胴体脂肪中4-Me-8 : 0和4-Me-9 : 0的含量较低，并且8和22月龄羊机体中4-烷基支链脂肪酸的含量存在显著差异，但组织中4-烷基支链脂肪酸的含量并不能作为判断羊日龄的依据，因为膻味相关物质的含量还受屠宰季节和屠宰前饲喂饲粮种类的影响[41]。Watkins等[61]研究发现，羔羊在温暖季节屠宰时其膻味要高于寒冷季节屠宰的羊。但对于羊乳和乳制品来说则呈现出相反的结果，Teng等[62]研究发现，春季绵羊乳中挥发性4-烷基支链脂肪酸的含量显著高于夏季乳中该类物质的含量，每克乳脂中4-Me-8 : 0的最高含量为217 μg，4-Me-9 : 0的含量为2.3 μg，分析可能的原因：其一是季节不同因而导致羊所采食的牧草种类不同，其二是脂肪代谢相关酶的活性可能受哺乳期阶段的影响[63]。加热处理对4-烷基支链脂肪酸含量无显著影响；而羊奶在喷雾干燥制成奶粉的过程中4-烷基支链脂肪酸的含量急剧增加，尤其是绵羊在泌乳中期分泌的羊奶其膻味强度更大，原因是喷雾干燥过程加速了乳中脂肪分解释放出大量游离4-烷基支链脂肪酸，且在泌乳中、后期脂肪分解酶活性显著提高[64]。Young等[65]研究发现，不同的消费人群对于膻味程度的评价不同，有研究表明，女性对于膻味程度大小更加敏感，当在羊奶中加入β-CD以期降低膻味时，实际上对于女性来说并无显著效果。
4 膻味相关物质候选基因研究进展最新研究已经发现部分调控羊肉膻味及风味的候选基因。Gunawan等[66]利用RNA深度测序技术检测不同水平膻味及风味羊肝脏组织样品中差异基因的表达，发现细胞色素P450 2A13(CYP2A6)、驱动蛋白样蛋白KIF12(KIF12)、细胞溶质磺基转移酶1C1(SULT1C1)和谷胱甘肽转硫酶(GSTM1)在不同膻味及风味的羊脂样品中的表达量存在显著差异，因此推测这些基因可能是羊肉膻味物质合成的候选基因。细胞色素P450(CYP450)代表着一个很大的可自身氧化的亚铁血红素蛋白家族，属于单氧酶的一类，因其在450 nm处有特异吸收峰而得名，它参与内源性物质和包括药物、环境化合物在内的外源性物质的代谢；CYP2A6是参与机体产生的化合物粪臭素的肝代谢的酶之一，CYP2A6 mRNA表达仅存在于肝脏和肾脏组织中。驱动蛋白样蛋白参与细胞内物质运输对维持细胞的基本功能起到极其重要的作用。细胞溶质磺基转移酶1C1主要参与修饰类固醇和神经递质类分子，在药物解毒中发挥重要作用。GSTM1主要功能是催化某些内源性或外源有害物质的亲电子基团与还原型谷胱甘肽的巯基偶联，增加其疏水性使其易于穿越细胞膜，并在被分解后排出体外，从而达到解毒的目的。Listyarini等[67]研究不同膻味及风味高低印度尼西亚爪哇肥尾羊肝脏样本中的一些关键酶基因表达时将4-Me-9 : 0含量高于229 μg/g的样品定义为高膻味的样品，低于215 μg/g的样品定义为低膻味样品；将脂肪粪臭素浓度高于0.25 μg/g的样品定义为高风味样品，低于0.25 μg/g的样品定义为低风味样品，研究发现CYP2A6、KIF12和SULT1C1在不同膻味及风味样品的肝脏组织中的表达量存在显著差异，催化氧化第1阶段的CYP2A6的表达量在高膻味及高风味的样品中有增加的趋势，类似的模式，催化第2阶段结合类固醇分解代谢的SULT1C1的量在高膻味及高风味的样品中有增加趋势。相反，高膻味及高风味的样品中KIF12的表达显著降低。结果表明，印度尼西亚爪哇脂肪尾部肝脏组织中羊肉的膻味和风味积累可能与代谢第1阶段的高氧化速率和代谢第2阶段的结合降解有关。Chen等[68]研究粪臭素、吲哚和睾丸类固醇对培养猪肝脏的原代细胞CYP2A6蛋白表达的影响，结果表明CYP2A6蛋白可由粪臭素和吲哚诱导表达，并在原代培养的肝细胞中CYP2A6蛋白表达被雄烯酮抑制。综上所述，目前对于调控羊肉膻味及风味的候选基因的研究主要集中于膻味相关物质粪臭素的研究，对于调控4-烷基支链脂肪酸合成候选基因的研究较少，体外研究试验主要集中于肝脏细胞，而对体脂组织细胞调控膻味相关物质合成的候选基因的研究成果鲜见。
5 小结羊肉和羊乳营养价值虽高，但其具有的膻味是一部人不愿意消费的主要原因。而我国又是养羊大国，因此对膻味相关物质展开深入的研究是十分必要的。目前关于羊肉和羊乳膻味相关物质的代谢通路及合成机制研究较少，可能与膻味相关物质含量低，且提取、富集、浓缩和定性定量等相关程序耗时且复杂有关。饲粮对膻味物质影响的研究结果也大多集中于其对畜产品风味产生的负面影响，而植物源饲料添加剂(如沙葱及其提取物)是为数不多的能够对畜产品风味产生积极影响的一类物质，尤其是能降低其膻味，改善畜产品风味。今后研究的方向，一方面需要继续优化现有的膻味物质提取手段，提高检测设备的灵敏度，并且积极寻找含量高、易检测且与膻味物质含量高度相关的标志物，作为羊肉膻味物质含量的预测因子，以代替原有羊肉膻味的评判指标成为新指标。最新研究表明，随着羊日龄的增加，其脂肪中的4-烷基支链脂肪酸和十七烷酸的含量也随之增加，十七烷酸含量高且易检测，因此可以将十七烷酸作为检测羊肉膻味高低的新指标[69]。另一方面重点研究膻味物质的代谢通路和植物源饲料添加剂的除膻机理，利用现代分子生物学技术筛选调控膻味物质合成的相关基因及蛋白，阐明膻味物质合成及调控机理，从而有助于利用分子标记物预测舍饲羊生产无膻味或者低膻味畜产品的潜力，保留更为优良的个体及品种，提高消费者接受度，以期在改善反刍动物畜产品膻味的研究中取得更进一步的突破。
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