维生素A(vitamin A，VA)是一种脂溶性维生素，是动物新陈代谢的必须参与者，参与骨骼正常生长和视觉正常发育[1-2]，可提高动物机体的抗氧化性能和免疫功能[3]，对胚胎发育和婴幼儿正常生长有重要影响[4]。维生素A若缺乏会使机体代谢紊乱，影响动物健康和生长性能。虽然维生素A在体内含量很少，但是动物不能通过自身合成维生素A，必须由食物供给。同时，食入过量维生素A可引起动物中毒、骨骼代谢异常、精神萎靡、食欲减少[5-6]。
NRC(1982)[7]建议的蓝狐维生素A摄入量为至少每日每千克体重100 IU，防止幼狐出现神经紧张症状所必需的维生素A的最低摄入量是每天每千克体重15~25 IU，直到摄入量达每天每千克体重50~100 IU维生素A时才能储存在肝脏。育成期蓝狐饲粮每千克干物质应提供2 440 IU维生素A。而芬兰毛皮养殖协会建议饲粮每千克干物质应提供3 500 IU维生素A[8]。国内外研究人员对蓝狐维生素A的添加虽有一定的研究，但时间相对久远，缺乏近期的标准。此外，国内外蓝狐品种、饲粮组成和成分均有差异。经过长期多地现场调研发现，在实际生产中育成期蓝狐饲粮维生素A添加水平分别为0、5 000、10 000和15 000 IU/kg，存在维生素A添加不足或者过量的现象，不利于蓝狐生长发育。因此，本试验旨在探讨饲粮维生素A添加水平对育成期雄性蓝狐生长性能、营养物质消化率、氮代谢及血清生化指标的影响，以确定饲粮中适宜的维生素A添加水平。
1 材料与方法 1.1 试验动物及基础饲粮试验选择90只(55±3)日龄、平均体重为(2.14±0.22) kg的健康雄性蓝狐为试验动物。基础饲粮以膨化玉米、肉粉、秘鲁鱼粉、豆粕、玉米蛋白粉、豆油等为主要原料，参照NRC(1982)[7]蓝狐营养需要量配制，基础饲粮组成及营养水平见表 1。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
试验采用单因素试验设计，将90只蓝狐随机分成6组，每组15个重复，每个重复1只。设计6个维生素A添加水平，Ⅰ~Ⅵ组蓝狐分别饲喂维生素A添加水平为0、5 000、10 000、15 000、20 000和25 000 IU/kg的试验饲粮。试验用维生素A为维生素A醋酸酯，规格50万IU/g，供应商为帝斯曼维生素(上海)有限公司。各组饲粮除维生素A水平不同，其他营养水平基本一致。预试期7 d，正试期60 d。
正式开始试验之前，蓝狐进行常规免疫接种。每天07:40和15:00各饲喂1次，自由饮水。试验从2017年7月13日至2017年9月20日在农业部长白山野生生物资源重点野外科学观测试验站进行。
1.3 消化代谢试验及样品采集正试期开始30 d后，每组随机挑选7只采食与排泄正常的蓝狐进行消化代谢试验。消化代谢试验时间为2017年8月21日至2017年8月24日，共计4 d。采用全收粪法，粪样混匀分成2份：一份按重量的5%加入10%的硫酸溶液，并加入1 mL甲苯防腐，烘干(105 ℃)后粉碎过筛(40目)，用于测定粗蛋白质含量；另一份80 ℃杀菌2 h，烘干(65 ℃)至恒重，粉碎过筛(40目)，用于测定粗脂肪含量。将消化代谢试验期间收集尿液按2%体积比加入10%硫酸溶液，并加入0.5 mL甲苯防腐，-20 ℃保存。饲养试验结束后，每组分别选取8只健康蓝狐于早饲前进行后肢静脉采血，每只采血5 mL，静置20 min，3 500 r/min、4 ℃离心8 min，收集血清，-80 ℃保存。
1.4 测定指标及方法 1.4.1 生长性能试验正试期开始第1天对蓝狐进行空腹称重，此体重为试验动物的始重；试验结束时对蓝狐进行空腹称重，此体重为试验动物的末重。每隔15 d称重1次，每次记录蓝狐的体重，计算蓝狐的平均日增重(ADG)。记录每只蓝狐每天的给料量和剩料量，计算蓝狐的平均日采食量(ADFI)和料重比(F/G)。
1.4.2 营养物质消化率饲粮及粪样中的干物质含量采用65 ℃烘干法测定，粗蛋白质含量采用全自动凯氏定氮仪(FOSS Kjeltec 8400)测定，粗脂肪含量采用脂肪提取仪(BUCHI B-81)测定，粗灰分含量采用马弗炉灰分法测定，钙含量采用乙二胺四乙酸络合滴定法测定，总磷含量采用钒钼酸铵比色法测定，赖氨酸和蛋氨酸含量采用氨基酸分析仪(Hitachi L-8900)测定，维生素A含量采用高效液相色谱仪(Agilent 1200)测定。上述指标测定方法均参照相关国家标准。营养物质消化率相关指标计算公式如下：
干物质消化率(%)=[(干物质采食量-
干物质排出量)/干物质采食量]×100；
蛋白质消化率(%)=[(蛋白质摄入量-
蛋白质排出量)/蛋白质摄入量]×100；
脂肪消化率(%)=[(脂肪摄入量-脂肪
排出量)/脂肪摄入量]×100。
1.4.3 氮代谢基础试粮、粪便及尿液中氮含量测定参考《饲料分析及饲料质量检测技术》第3版，使用FOSS-8400凯氏定氮仪(丹麦福斯公司)测定，氮代谢相关指标计算公式如下：
沉积氮(nitrogen deposition，g/d)=
食入氮-粪氮-尿氮；
净蛋白质利用率(net protein utilization，NPU，%)＝
(氮沉积/食入氮)×100；
蛋白质生物学价值(biological value of protein，
BV of protein，%)＝[氮沉积/
(食入氮－粪氮)]×100。
1.4.4 血清生化指标采用全自动生化分析仪(VITALAB SELECTRA-E，荷兰)测定血清中甘油三酯(TG)、总胆固醇(TC)和尿素氮(UN)含量。采用多功能酶标仪(Molecular Devices Filter Max F3/F5，美国)测定高密度脂蛋白(HDL)、低密度脂蛋白(LDL)、维生素D含量及天冬氨酸氨基转移酶(AST)、丙氨酸氨基转移酶(ALT)活性。上述指标测定所用试剂盒均购自中生北控生物科技股份有限公司。
1.5 数据处理结果以“平均值±标准差”表示，试验数据用Excel 2007整理，并采用SAS 9.3软件的进行统计分析，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan氏法多重比较法进行统计分析，P＜0.05为差异显著。
2 结果 2.1 饲粮维生素A添加水平对育成期蓝狐生长性能的影响由表 2可知，饲粮维生素A添加水平对蓝狐末重、平均日增重、平均日采食量和料重比均无显著影响(P＞0.05)，但Ⅱ组蓝狐末重和平均日增重最大，Ⅲ组蓝狐平均日采食量和料重比最大。
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表 2 饲粮维生素A添加水平对育成期蓝狐生长性能的影响 Table 2 Effects of dietary vitamin A supplemental level on growth performance of blue foxes during growing period |
由表 3可知，饲粮维生素A添加水平对蓝狐干物质采食量、干物质排出量、干物质消化率和蛋白质消化率均无显著影响(P＞0.05)。Ⅲ组蓝狐脂肪消化率显著高于Ⅰ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ组(P＜0.05)，与Ⅱ组差异不显著(P＞0.05)；Ⅱ组蓝狐脂肪消化率显著高于Ⅳ、Ⅴ组(P＜0.05)，其他各组之间差异不显著(P＞0.05)。
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表 3 饲粮维生素A添加水平对育成期蓝狐营养物质消化率的影响 Table 3 Effects of dietary vitamin A supplemental level on nutrient digestibility of blue foxes during growing period |
由表 4可知，饲粮维生素A添加水平对蓝狐食入氮、粪氮、尿氮、氮沉积、净蛋白质利用率和蛋白质生物学价值均无显著影响(P＞0.05)。Ⅴ组血清尿素氮含量最低，显著低于Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅵ组(P＜0.05)，与Ⅱ组差异不显著(P＞0.05)。
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表 4 饲粮维生素A添加水平对育成期蓝狐氮代谢的影响 Table 4 Effects of dietary vitamin A supplemental level on nitrogen metabolism of blue foxes during growing period |
由表 5可知，饲粮维生素A添加水平对蓝狐血清维生素D含量和ALT活性无显著影响(P＞0.05)。Ⅵ组血清维生素A含量显著高于其他各组(P＜0.05)，其他各组之间差异不显著(P＞0.05)；Ⅱ组血清AST活性最高，显著高于Ⅲ和Ⅳ组(P＜0.05)，其他各组之间差异不显著(P＞0.05)。
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表 5 饲粮维生素A添加水平对育成期蓝狐血清维生素A、维生素D含量及部分生化指标的影响 Table 5 Effects of dietary vitamin A supplemental level on vitamin A and vitamin D contents and some biochemical indexes in serum of blue foxes during growing period |
由表 6可知，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ组血清低密度脂蛋白含量显著低于Ⅴ和Ⅵ组(P＜0.05)，其中，Ⅰ组血清低密度脂蛋白含量最低，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ组之间差异不显著(P＞0.05)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ组血清高密度脂蛋白含量显著高于Ⅵ组(P＜0.05)，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ组之间差异不显著(P＞0.05)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ组血清甘油三酯含量显著高于Ⅳ组(P＜0.05)，显著低于Ⅴ和Ⅵ组(P＜0.05)。Ⅰ组血清总胆固醇含量显著高于Ⅵ组(P＜0.05)，显著低于Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ组(P＜0.05)，与Ⅴ组差异不显著(P＜0.05)。
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表 6 饲粮维生素A添加水平对育成期蓝狐血清脂类代谢相关指标的影响 Table 6 Effects of dietary vitamin A supplemental level on serum lipid metabolism related indexes of blue foxes during growing period |
维生素A是一种脂溶性营养素，不仅有促生长的作用，对视力、健康、生育能力以及上皮组织的生长和分化都是必不可少的，并参与基因表达。NRC(1982)[7]建议育成期蓝狐饲粮每千克干物质应提供2 440 IU维生素A，而目前饲粮维生素A添加水平对蓝狐生长性能影响的报道较少。Ayuso等[9]研究发现，饲粮添加10 000 IU/kg维生素A对伊比利亚猪生长性能无显著影响。Arnett等[10]研究发现，饲粮添加6 600 IU/kg的维生素A对羊羔的平均日采食量、平均日增重、体重和胴体重量均无显著影响。彭秋媛等[11]、林映才等[12]研究表明，饲粮添加适宜水平的维生素A可使断奶仔猪获得较好的生长性能。董以雷等[13]、王石莹[14]研究指出，适宜水平的维生素A可使肉鸡获得良好的生长性能和骨骼发育；添加过量的维生素A可引起肉鸡生长性能的下降。本试验结果与上述研究结果一致，综合考虑平均日增重、平均日采食量和料重比等指标，饲粮添加维生素A对蓝狐的生长性能无显著影响，不影响育成期蓝狐的生长发育。
3.2 饲粮维生素A添加水平对育成期蓝狐营养物质消化率和氮代谢的影响维生素A具有维持肠道正常发育的作用，是养分消化利用的重要营养生理基础。维生素A可通过诱导小肠内消化酶活性上升，增强小肠消化吸收功能进而促使动物增加采食量[15]。目前，关于维生素A对营养物质消化率的影响报道较少。郭晓宇等[16]研究表明，饲粮维生素A添加水平为3 000~15 000 IU/kg时，肉鸡蛋白质消化率较高，而添加过量时显著降低了蛋白质消化率。王石莹等[14]研究指出，饲粮维生素A添加水平对肉鸡蛋白质消化率无显著影响。本试验结果与上述研究结果一致，饲粮维生素A添加水平对蓝狐干物质采食量、干物质排出量、干物质消化率和蛋白质消化率均无显著影响，可能原因是饲粮添加维生素A并未对蓝狐肠道的形态和消化酶活性产生显著影响，确切的机制尚不清楚，有待进一步探讨。
维生素A与脂肪具有协同吸收的关系，可抑制动物的脂肪合成，促进脂肪动员和脂类分解产生的脂肪酸的氧化分解，对脂肪细胞的数量和分泌有调节作用[17-19]。高林青等[20]研究表明，饲粮添加5 000 IU/kg的维生素A可提高肉鸡生长后期粗蛋白质和粗脂肪的表观留存率。Rojas-García等[21]研究表明，补充维生素A能够降低肠道隐窝深度，提高幼鼠肠道绒毛的高度。本试验中，Ⅲ组蓝狐脂肪消化率最高，显著高于Ⅰ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ组，说明适宜的维生素A添加水平可促进机体的脂肪动员和脂类的氧化分解。韩俊英[22]研究结表明，适宜的维生素A添加水平可改善小肠黏膜形态并对营养物质的消化吸收有促进作用，过量添加会抑制肠道发育并使营养物质消化率降低。
氮代谢可反映动物机体对蛋白质消化利用的情况，关于蓝狐甚至单胃动物饲粮维生素A添加水平对氮代谢影响的相关报道较少。在本试验中，随着饲粮维生素A添加水平的增加，氮沉积、净蛋白质利用率和蛋白质生物学价值与蛋白质消化率的趋势相同，都呈现先增加后降低的趋势，说明维生素A能促进蓝狐对蛋白质的吸收利用，但是在一定的范围内维生素A具有促进氮代谢的作用，超过适宜范围会抑制蛋白质吸收利用。血清尿素氮含量总体呈现先降低后升高的趋势，当维生素A添加水平为25 000 IU/kg时，血清尿素氮含量高于其他各组，说明该组蓝狐对蛋白质的利用率较高。尿素氮是机体蛋白质代谢的主要终末产物，可在一定程度上反映肝脏和肾脏的功能。
3.3 饲粮维生素A添加水平对育成期蓝狐血清维生素A、维生素D含量及部分生化指标的影响血清中维生素A含量不能完全代表总体维生素A的状态，但血循环中维生素A过量，将沉积于其他组织，更严重会导致维生素A中毒。血循环中维生素A主要以全视黄醇结合蛋白形式存在[23]。洪平等[24]研究表明，饲粮添加3 000~6 000 IU/kg维生素A能维持血清维生素A含量稳定，促进黄羽肉鸡生长。本试验中，血清维生素A含量随着饲粮维生素A添加水平增加而增加，但是Ⅰ~Ⅴ组之间无显著差异，说明在一定饲粮维生素A添加水平范围时，血清维生素A含量可以保持稳定；而饲粮维生素A添加水平达到25 000 IU/kg时，血清维生素A含量显著增加。这与赵芸君等[25]的研究结果一致，其研究表明，随着饲粮维生素A添加水平的升高，黄羽肉鸡血清维生素A含量增加；当饲粮维生素A添加水平在一定范围时，血清维生素A含量增加幅度变小，并保持稳定。
张海琴等[26]研究表明，饲粮维生素A和维生素D对血清维生素A、维生素D含量有一定互作效应，主要表现在高剂量维生素A对维生素D的拮抗作用，引起与钙、磷代谢有关的生理生化指标发生改变。本试验中，血清维生素D含量随着饲粮维生素A添加水平先降低后增加，但是各组之间无显著差异，说明饲粮维生素A添加水平处于合理范围，未达到高剂量产生拮抗范围。
在肝功能检查中，AST及ALT是反映肝细胞受损的指标，肝脏是储存维生素A的主要器官，视黄醇主要储存在肝星状细胞和肝主细胞[27]。南韦肖等[28]研究表明，AST及ALT随着饲粮维生素A添加水平的提高存在着先降低后升高的趋势，适宜的维生素A添加水平可促进水貂对营养物质的利用。这与本试验结果一致。本试验中，蓝狐血清AST和ALT活性随着饲粮维生素A添加水平的增加，大体呈现先降低后升高的趋势，说明适宜的维生素A添加水平可以降低血清AST和ALT活性，过量添加维生素A会使肝脏负担加重。
3.4 饲粮维生素A添加水平对蓝狐血清脂类代谢相关指标的影响许多研究表明，维生素A及其衍生物对脂类代谢相关基因的表达、脂肪细胞的数量和脂肪细胞因子分泌等方面有调节作用，最终调控动物的脂类代谢[29-30]。本试验中，随着饲粮维生素A添加水平的增加，血清中甘油三酯和低密度脂蛋白含量总体呈升高趋势。Yehya等[31]研究指出，服用过量维生素A的人群表现出高甘油三酯血症，并导致血清低密度脂蛋白含量升高。有研究表明，维生素A通过促进肝脏甘油三酯的合成及分泌，使得血清甘油三酯含量增加[32]。维生素A的缺乏会引起大鼠血清中甘油三酯、高密度脂蛋白和胆固醇含量降低[33-34]。也有报道指出，维生素A促进脂肪合成的能力高于促进脂肪氧化的能力，可导致肝脏脂肪的积累[35]。此外，类视黄醇类物质可能作为促进或抑制脂肪生成的各种核受体的配体[36]。本试验结果与上述研究结果一致，饲粮维生素A添加水平在适宜范围内会促进脂肪合成，超过这个范围会抑制脂肪生成，减少肝脏脂肪的积累，说明饲粮维生素A对动物脂肪合成的影响具有阶段依赖性。
4 结论在本试验条件下，饲粮添加5 000~25 000 IU/kg以上的维生素A对育成期蓝狐生长性能无显著影响，饲粮添加10 000 IU/kg的维生素A时显著提高了脂肪消化率。饲粮维生素A添加水平对育成期蓝狐血清生化指标有一定的影响。
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