2. 内蒙古自治区草食家畜饲料工程技术研究中心, 呼和浩特 010018
2. Inner Mongolia Herbivorous Livestock Feed Engineering and Technology Research Center, Hohhot 010018, China
羊肉因具有高蛋白质、低脂肪、低胆固醇及肉质鲜嫩等优良特质而深受消费者的喜爱，需求量逐年增长[1]。为满足羊肉的消费需求和推进生态环境建设，肉羊的饲养方式已由传统放牧转为舍饲育肥[2]。在舍饲条件下，肉羊由于缺乏一定的运动量，肌肉中抗氧化酶活性下降[3]，进而影响羊肉的嫩度、色泽和风味等[4]。研究表明，饲粮中添加外源性抗氧化剂可以提高机体抗氧化能力，起到改善肉品质的作用[5-6]。
小麦麸皮作为面粉加工的副产物，除含有一定量的淀粉、蛋白质、脂肪外，还含有46%左右的非淀粉多糖，而这部分非淀粉多糖由52%~70%的阿拉伯木聚糖、20%~24%的纤维素和6%的β-(1, 3)-(1, 4)葡聚糖组成[7-8]，具有抗氧化[9]、免疫调节[10-11]和益生[12]等作用。此外，小麦麸皮中还含有包括阿魏酸、香豆酸和咖啡酸在内的多种酚酸，这些酚酸则多以酯键或醚键与非淀粉多糖相连，具有很强的抗氧化功能[13]。研究表明，经过微生物发酵后，小麦麸皮中低聚木糖、阿拉伯木聚糖和酚酸等生物活性物质的含量显著提高[14]。刘春雪等[15]研究表明，饲粮中添加发酵麸皮可以提高育肥猪的生长性能，改善其肉品质。本课题组前期利用3种微生物混合发酵小麦麸皮，获得具有抗氧化和抗炎作用的发酵麸皮多糖(fermented wheat bran polysaccharides，FWBP)[16-17]。进一步研究发现，饲粮中添加FWBP能够改善杜泊×小尾寒羊F1代杂交(以下简称杜寒杂交)肉羊的生长性能，提高其血液抗氧化能力[18]。目前，关于FWBP对杜寒杂交肉羊肌肉抗氧化能力和肉品质的影响未见报道。因此，本试验通过在饲粮中添加不同水平的FWBP，探究其对杜寒杂交肉羊肉品质、背最长肌中氨基酸组成以及抗氧化酶和肌纤维类型相关基因表达的影响，为其作为外源抗氧化剂在改善羊肉品质方面应用提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验所用FWBP制备方法参照史俊祥[19]。所用菌种为酿酒酵母和枯草芽孢杆菌(内蒙古自治区草食家畜饲料工程技术研究中心保存)。微生物发酵过程为：酿酒酵母和枯草芽孢杆菌以6.7 : 3.3的比例混合，按照10%接种量接入小麦麸皮、豆粕粉和玉米粉(质量比=80.46 : 9.32 : 10.22)基质中，料水比1 : 1，在温度35.4 ℃的条件下发酵48 h。发酵结束后，将发酵麸皮45 ℃烘干48 h，粉碎后与蒸馏水1 : 20混合后80 ℃水浴提取30 min，取上清加入4倍体积的95%乙醇溶液，静置过夜，离心收集沉淀，干燥沉淀，经过酶处理与Sevag法相结合法去除蛋白质后，获得有效含量为633.58 mg/g的FWBP，该多糖由摩尔比为5 : 4 : 46 : 9 : 67 : 46的甘露糖、鼠李糖、葡萄糖、半乳糖、木糖、阿拉伯糖组成[20]。
1.2 动物试验时间与地点动物试验于2017年4月30日至2017年7月9日在内蒙古农业大学海流图试验基地进行，试验期70 d，其中预试期14 d，正试期56 d。
1.3 试验设计试验选取体重为(20.17±3.33) kg的6周龄杜寒杂交羔羊50只，采用单因素试验设计，随机分为5组，每组10只。对照组(Ⅰ组)饲喂基础饲粮，试验组(Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ组)分别饲喂在基础饲粮中添加50、100、200、400 mg/kg FWBP的试验饲粮。基础饲粮参照《肉羊饲养标准》(NY/T 816—2004)配制，基础饲粮组成及营养水平见表 1。试验饲粮为全混合颗粒饲料，直径为6 mm，长度为10 mm，预混料由内蒙古优牧特农牧科技股份有限公司提供。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
试验前对羊只进行检疫，预试期进行驱虫、防疫，定期消毒，保证羊舍干净。试验羊单栏饲养，每圈占地约2 m2，每天08:00和16:00各饲喂1次试验饲粮，每天根据前1天料槽内剩余料重新调整饲喂量，确保料槽每天有10%左右的剩料。
1.5 样品采集与处理试验结束后，所有试验羊屠宰前禁食24 h，禁水2 h。屠宰采集背最长肌，剔除表面筋膜和脂肪，根据不同试验要求分别进行4 ℃贮藏或取样后立即液氮冻藏。另采集背最长肌样品迅速置于液氮中速冻，之后转移至-80 ℃冰箱中保存，用于测定肌肉中过氧化氢酶(catalase，CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidasa1，GSH-Px)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、肌球蛋白重链(myosin heavy chain，MyHC)Ⅰ、MyHCⅡa、MyHCⅡb和MyHCⅡx的mRNA相对表达量。
1.6 测定指标与方法 1.6.1 肉品质指标的测定[21]pH：采用便携式pH计，将探针插入宰后45 min背最长肌样品中心部位，待数值稳定后记录，同一个样品测定3次，取平均值。
肉色：使用色差计(CR-400)测定肌肉亮度(L*)、红度(a*)和黄度(b*)值，每个样品的表面随机选取3个部位进行测定，取平均值。
蒸煮损失：取背最长肌肉样100 g左右，称重记为m1，将肉样放入蒸煮袋中80 ℃水浴30 min中后，将肉样取出冷却30 min后称重记为m2，计算蒸煮损失：
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剪切力：将蒸煮后的肉样沿肌纤维平行方向切成条状，用嫩度仪沿肌纤维垂直方向剪切肉样，同一个样品测定3次，取平均值。
1.6.2 肌肉氨基酸组成的测定背最长肌中17种游离氨基酸的检测参照GB 5009.124—2016进行，采用全自动氨基酸自动分析仪(日立L-8900)测定。样品解冻后采用冷冻干燥机干燥，在液氮里用研钵磨碎，称取50 mg肌肉样品于水解管中，加入15 mL、6 mol/L盐酸溶液，向水解管中缓慢通入氮气2 min，旋紧水解管的盖子，置于(110±1) ℃干燥箱中水解24 h。水解1 h后，轻轻摇动水解管，水解24 h后冷却，摇匀水解液，用定量滤纸干过滤，收集其余滤液于25 mL容量瓶中定容，作为消化液。准确移取上述制备好的消化液0.5 mL于离心管中，置于氮吹仪上60 ℃浓缩至近干，然后再加入200 μL超纯水浓缩至近干，重复进行2次。用2.5 mL、0.02 mol/L盐酸溶液超声溶解5 min，经0.22 μm滤膜，收集滤液约1 mL上机测定各氨基酸含量，并计算必需氨基酸(EAA)和鲜味氨基酸(DAA)含量。
1.6.3 抗氧化酶和肌纤维类型相关基因表达的测定从-80 ℃冰箱中取出背最长肌样品，使用Trizol法提取样品的总RNA，提取的总RNA通过琼脂糖凝胶电泳检测其完整性，经微孔板分光光度计测定其吸光度(OD)值，样品OD260/280在1.8~2.2可用于后续试验。cDNA合成按FastQant RT Kit(with gDNase)反转录试剂盒说明操作，反转录后的cDNA于-80 ℃保存备用。以cDNA为模板，按照SuperReal PreMix Plus (SYBR Green)说明书，采用Roche 480实时荧光定量PCR仪测定CAT、GSH-Px、SOD、MyHCⅠ、MyHCⅡa、MyHCⅡb和MyHCⅡx的mRNA相对表达量。以β-肌动蛋白(β-actin)为内参，目的基因的mRNA相对表达量采用2-ΔΔCt法计算。引物均由宝生物工程(大连)有限公司设计并合成，引物序列及参数见表 2。
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表 2 引物序列及参数 Table 2 Sequences and parameters of primers |
采用SAS 9.2软件进行单因素方差分析，并进行Duncan氏法多重比较检验，试验结果均以“平均值±标准差”表示，P < 0.05表示差异显著。
2 结果 2.1 FWBP对杜寒杂交肉羊肉品质的影响由表 3可知，各组肉羊背最长肌pH、蒸煮损失以及肉色L*、a*、b*值均没有显著差异(P>0.05)。Ⅱ和Ⅲ组肉羊背最长肌剪切力显著低于Ⅰ组(P < 0.05)，而Ⅳ和Ⅴ组与Ⅰ组差异不显著(P>0.05)。
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表 3 FWBP对杜寒杂交肉羊肉品质的影响 Table 3 Effects of FWBP on meat quality of Dorper×thin-tailed Han crossbred mutton lambs |
由表 4可知，各组肉羊背最长肌中的EAA和DAA含量均无显著差异(P>0.05)。Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ组肉羊背最长肌中蛋氨酸(Met)含量显著高于Ⅰ组(P < 0.05)。Ⅳ组肉羊背最长肌中半胱氨酸(Cys)含量显著高于Ⅰ组(P < 0.05)，而谷氨酸(Glu)和亮氨酸(Leu)含量显著低于Ⅰ组(P < 0.05)。Ⅴ组肉羊背最长肌中丝氨酸(Ser)含量显著高于Ⅰ组(P < 0.05)，而缬氨酸(Val)含量显著低于Ⅰ组(P < 0.05)。
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表 4 FWBP对杜寒杂交肉羊背最长肌氨基酸组成的影响 Table 4 Effects of FWBP on composition of amino acids in longissimus dorsi of Dorper×thin-tailed Han crossbred mutton lambs |
由图 1可知，与Ⅰ组相比，各试验组肉羊背最长肌中CAT的mRNA相对表达量显著提高(P < 0.05)，且Ⅲ组肉羊背最长肌中CAT的mRNA相对表达量显著高于Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ组(P < 0.05)。Ⅲ组肉羊背最长肌中GSH-Px和SOD的mRNA相对表达量显著高于Ⅰ组(P < 0.05)，而其余各试验组与Ⅰ组相比差异不显著(P>0.05)。
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数据柱标注不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。下图同。 Value columns with different small letters mean significant difference (P < 0.05). The same as below. 图 1 FWBP对杜寒杂交肉羊背最长肌中抗氧化酶的mRNA相对表达量的影响 Fig. 1 Effects of FWBP on mRNA relative expression levels of antioxidant enzymes in longissimus dorsi of Dorper×thin-tailed Han crossbred mutton lambs |
由图 2可知，与Ⅰ组相比，Ⅲ组肉羊背最长肌中MyHCⅠ和MyHCⅡa的mRNA相对表达量显著提高(P < 0.05)，且MyHCⅡx的mRNA相对表达量显著降低(P < 0.05)，其余各试验组与Ⅰ组相比差异不显著(P>0.05)。Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ组肉羊背最长肌中MyHCⅡb的mRNA相对表达量显著高于Ⅰ组(P < 0.05)，但Ⅱ组与Ⅰ组相比差异不显著(P>0.05)。
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图 2 FWBP对杜寒杂交肉羊背最长肌中肌纤维类型相关基因的mRNA相对表达量的影响 Fig. 2 Effects of FWBP on mRNA relative expression levels of muscle fiber type-related genes in longissimus dorsi of Dorper×thin-tailed Han crossbred mutton lambs |
羊肉作为主要的动物性食品之一，是一种蛋白质含量丰富、脂肪含量较少、并且有着特殊风味的畜产品。肉品的口感是消费者选购肉品的重要指标，肌肉的嫩度是指咀嚼时牙齿对肌肉的感觉反应，肌肉的嫩度通常用剪切力的大小来衡量，肌肉嫩度的不同表明肉的多汁性之间存在差异[22]。本试验中，饲粮添加50和100 mg/kg FWBP能够显著降低背最长肌剪切力，表明FWBP的添加提高了肌肉的嫩度。风味指人的嗅觉、味觉和口腔中触觉的复合感觉，包括气味和味道。研究表明，羊肉中各类氨基酸组成与肉品风味和蛋白质品质有着密切关联，其中，含硫氨基酸(Met和Cys等)和某些鲜味肽都产生滋味[23]，对风味起正面作用，而EAA含量更是评价羊肉蛋白质品质的重要指标。本试验中，饲粮添加50、100和200 mg/kg FWBP提高了肉羊背最长肌中Met含量；饲粮添加200 mg/kg FWBP提高了肉羊背最长肌中Cys含量，同时增加了背最长肌中EAA含量，此结果表明饲粮添加FWBP可通过提高背最长肌中含硫氨基酸的含量，增加EAA的含量，从而起到改善肉品风味和蛋白质品质的作用。
研究表明，肌肉的抗氧化能力会直接影响其品质[24]。肉羊屠宰后，肌肉中氧化反应仍在进行，大量活性氧产生(reactive oxygen species，ROS)，但抗氧化酶的活性会随着肌肉储存时间的延长而降低，当其消耗到无法抵御ROS的损害时，就会使得肌肉系水力降低、脂质过氧化和酸败[24-26]。肌肉中主要的抗氧化物质包括CAT、SOD和GSH-Px等抗氧化酶和还原型谷胱甘肽(glutathione，GSH)。饲粮中添加抗氧化剂可以提高肌肉的抗氧化能力，降低ROS对肌肉的氧化速率，保护肌纤维膜的完整性，防止肌肉的营养价值、感官品质和嫩度降低，达到改善肉品质的目的。在本研究中，饲粮添加100 mg/kg FWBP能够显著提高肉羊背最长肌中CAT、GSH-Px及SOD的mRNA相对表达量，同时能够显著降低背最长肌剪切力，提示饲粮中添加FWBP可能提高肉羊背最长肌中抗氧化酶的活性，进而提高肌肉抗氧化能力，改善肌肉品质，这可能与FWBP中较高的酚酸含量有关。阿魏酸作为小麦麸皮中主要的酚酸，李黎云[27]研究表明，饲粮中添加阿魏酸可不同程度地增加猪背最长肌中抗氧化酶的活性和GSH的含量，并降低其丙二醛(malondialdehyde，MDA)的生成量，可有效增加猪肉的肉色稳定性，抑制猪肉在冷藏过程中的脂质氧化，降低汁液流失率，有效延长猪肉的冷藏时间。赵俊星等[28]研究发现，饲粮中添加10%富含多酚类物质的酿酒葡萄渣，也可以提高绵羊背最长肌中总抗氧化能力(T-AOC)及GSH-Px4、SOD的活性，降低背最长肌剪切力，提高羊肉品质。
肌纤维作为肌肉的基本单位，其类型组成的差异是决定肌肉品质的重要因素。骨骼肌肌纤维根据MyHC同工型的差异将其分为4类，分别为MyHCⅠ、MyHCⅡa、MyHCⅡb与MyHCⅡx型4种[29]。由于其表现出不同的生理与代谢特征，在对肉品质的影响上有着不同的体现。研究表明，氧化型肌纤维(Ⅰ和Ⅱa型)与肉色、嫩度和风味等指标呈正相关，而酵解型肌纤维(Ⅱb型)和中间型肌纤维(Ⅱx型)肌纤维直径较粗，与剪切力呈正相关，与其他肉质指标呈负相关[27]。肌纤维数量在畜禽出生后不再发生改变，但肌纤维类型在环境、年龄、营养等多种因素的影响下可发生转化，肌纤维类型转化形式如下：Ⅰ↔Ⅱa↔Ⅱx↔Ⅱb[30]。在本试验中，饲粮添加100 mg/kg FWBP可显著提高杜寒杂交肉羊背最长肌中氧化型肌纤维的表达，降低中间型肌纤维的表达；此外，饲粮添加100 mg/kg FWBP可显著降低杜寒杂交肉羊背最长肌剪切力，这一结果表明FWBP对肌纤维类型的转化有一定的调控作用，并能提高羊肉的嫩度。
过氧化物体增殖物活化受体γ共活化因子-1α(PPARγ coactivator-1α，PGC-1α)可诱导线粒体合成以及Ⅰ型肌纤维特异基因的表达，能有效的将Ⅱa和Ⅱb型肌纤维转化为Ⅰ型肌纤维[31-32]。研究表明，抗氧化活性强的多酚类物质可以促进骨骼肌中腺苷酸活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase，AMPK)的磷酸化，进而激活PGC-1α，诱导氧化型肌纤维的表达，从而改善肉品质[33]。此外，研究表明，肌肉中抗氧化酶活性对肉品质的影响，在肌肉的肌纤维类型转化上有一定程度的体现[34]。郭照宙等[35]研究表明，在肉仔鸡饲粮中添加人工合成的超氧化物歧化酶模拟物(SODm)，可提高其肌肉中SOD的活性，增强了屠宰后肌肉的抗氧化能力，有效降低肌纤维的直径，提高其纤维密度，改善肌肉嫩度。本试验结果表明，饲粮添加100 mg/kg FWBP能够显著提高肉羊背最长肌中SOD、MyHCⅠ和MyHCⅡa的mRNA相对表达量，并显著降低MyHCⅡx的mRNA相对表达量，显著降低剪切力，与上述研究结果相似。可以看出，FWBP可能通过提高羊肉抗氧化能力，诱导Ⅱx型肌纤维向Ⅰ和Ⅱa型肌纤维的转化，改善羊肉嫩度，因此，FWBP在肉羊生产中具有一定的实际应用意义。
4 结论综合本试验结果表明，饲粮中添加FWBP可以降低肉羊背最长肌剪切力，改善其氨基酸组成，提高肌肉抗氧化能力，诱导Ⅱx型肌纤维向Ⅰ和Ⅱa型肌纤维的转化，且以添加100 mg/kg时效果较佳。
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