仔猪断奶后由于受到饲粮、环境和心理等多种因素改变的影响，会引起采食量下降、消化不良和腹泻等一系列症状，严重影响仔猪的生长健康[1]。虽然抗生素能够有效缓解仔猪腹泻，提高仔猪的生长性能，但是抗生素的耐药性以及残留问题一直存在，不仅会造成机体正常菌群发生改变，还会影响机体的免疫功能。农业部第194号公告表明，自2020年7月1日起，饲料企业停止生产含有抗生素等促生长类药物饲料添加剂(中药类除外)的商品饲料，因此无抗饲料的研发刻不容缓。由于断奶仔猪胃肠道发育不完善，肠道分泌的消化酶难以充分利用饲料原料中的养分和抗营养因子，导致饲粮组成对其生长影响较大。不同来源的饲料原料，其结构和组成存在不同，提供给动物的营养素也存在差异，对动物的饲喂效果截然不同。有研究表明，使用不同来源的蛋白质、淀粉、脂肪饲料原料饲喂仔猪能够达到不同的饲喂效果，Zhang等[2]在断奶仔猪上的试验表明，猪血浆蛋白粉和鸡血浆蛋白粉促生长效果优于豆粕，且提高了空肠淀粉酶、麦芽糖酶和胰蛋白酶活性，以及十二指肠绒毛高度和绒隐比，改善了粗蛋白质、粗脂肪、钙和粗灰分表观消化率；葛春雨等[3]研究发现，饲粮中添加膨化玉米能够提高断奶仔猪的生长性能和养分表观消化率，改善血清生化指标；任春晓[4]关于椰子油、豆油、棕榈油和粉末棕榈油在断奶仔猪上的试验表明，相比较于豆油、棕榈油和粉末棕榈油，饲喂椰子油显著提高仔猪消化能和粗脂肪表观消化率，同时提高平均日增重(ADG)和平均日采食量(ADFI)，但差异不显著；高玉红等[5]研究指出，饲粮中用5%~20%乳清粉替代玉米，能够显著提高断奶仔猪ADG，改善干物质和粗脂肪表观消化率。詹黎明[6]研究表明，血浆蛋白粉是仔猪断奶后10 d理想蛋白质来源，但从试验全期看，大豆浓缩蛋白是仔猪理想蛋白质来源。但前人大多是围绕改变单一营养源来研究对断奶仔猪的影响，很少有研究将不同营养源组合添加饲喂断奶仔猪。因此，本试验通过将不同营养源组合添加饲喂断奶仔猪，观察其对断奶仔猪生长性能和肠道健康的影响，以期为提高断奶仔猪生产效率以及无抗饲料的研发提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验设计试验采用2×2双因子试验设计，选择体况相似、胎次接近的24日龄断奶的“杜×长×大”仔猪72头，根据体重相近原则，随机分为4个处理，分别饲喂无抗复杂饲粮、无抗简单饲粮、有抗复杂饲粮和有抗简单饲粮，每个处理6个重复，每个重复3头仔猪。抗生素添加75 mg/kg金霉素和50 mg/kg吉他霉素(按有效成分计)。试验期共21 d。
1.2 试验饲粮试验饲粮均参照NRC(2012)7~11 kg营养需要配制成粉状配合饲粮，其组成及营养水平见表 1。
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表 1 试验饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis) |
动物试验在四川农业大学动物营养研究所教学科研基地保育舍进行。所有试验猪按照常规管理方式进行饲养管理。仔猪自由饮水，每天饲喂4次(08:00、12:00、16:00、20:00)，少喂勤添，每次饲喂量以猪只吃饱后料槽内略有剩余为标准。圈舍温度控制在26~28 ℃，相对湿度控制在55%~75%。
1.4 样品采集于试验第22天，每个重复挑选1只接近重复平均体重的仔猪屠宰，迅速分离肠段，取空肠、回肠中间5~10 cm，用冰浴的生理盐水洗净外壁及内容物，滤纸吸干，剪开肠管，用经焦碳酸二乙酯(DEPC)处理过的载玻片轻轻刮取肠黏膜，放入2 mL离心管中，保存于-80 ℃。
1.5 指标测定 1.5.1 生长性能和腹泻率在试验第1、8和22天早上对仔猪进行空腹称重，计算试验全期的ADG、ADFI和料重比(F/G)。
每天早晚2次观察仔猪粪便情况，记录每个重复腹泻仔猪头次，最后计算腹泻率(当腹泻评分为2或以上，认为仔猪发生腹泻)，计算公式如下：
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腹泻情况评判标准见表 2。
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表 2 腹泻情况评判标准 Table 2 Standard for evaluation of diarrhea |
用4%多聚甲醛将肠道组织固定，然后经脱水、包埋、切片和染色等标准操作程序处理后，用光学显微镜镜检并拍照。
肠绒毛测定方法：每组内每张切片随机挑选至少5个40倍视野进行拍照。应用Image-Pro Plus 6.0软件以40倍标尺为标准，每张切片选取12根完整的绒毛，分别测量绒毛长度、隐窝深度，并计算绒隐比。
杯状细胞数量测定方法：每组内每张切片随机挑选至少3个100倍视野进行拍照。应用Image-Pro Plus 6.0软件，每张照片随机选取5根绒毛，统计每根绒毛中紫色或淡紫色的杯状细胞数量。
1.5.3 肠道黏膜紧密连接蛋白mRNA相对表达量采用实时荧光定量(real-time)PCR法测定空肠和回肠闭合小环蛋白-1(ZO-1)、封闭蛋白-1 (claudin-1)、Toll样受体2(TLR2)、密闭蛋白(OCLN)mRNA相对表达量。
总RNA的提取按照试剂盒(Trizol Reagent，TaKaRa，日本)操作说明进行，RNA质量检测使用核酸蛋白检测仪(Beckman DU-800, 美国)于260 nm检测，A260/A280表示RNA的纯度，该比值在1.8~2.0说明RNA纯度较好。cDNA的合成按照逆转录试剂盒(Prime ScriptTM Regent Kit，TaKaRa，日本)操作说明进行，反应结束后-20 ℃保存待用。引物序列由上海生工生物技术有限公司进行合成，引物序列见表 3。
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表 3 实时荧光定量PCR引物序列 Table 3 Primer sequences for RT-qPCR |
实时荧光定量PCR反应体系为10 μL：SYBR Premix Ex TaqTM Ⅱ (TaKaRa，日本)5 μL、上下游引物各0.4 μL、cDNA 1 μL、ddH2O 3.2 μL。反步程序：DNA预变性，95 ℃，30 s；扩增反应，95 ℃，5 s，适宜退火温度，30 s，共40个循环；熔解曲线，65~95 ℃，温度上升速率为0.5 ℃/s。以β-肌动蛋白(β-actin)为内参基因，采用2-ΔΔCt法计算目的基因的相对表达量。
1.5.4 肠道黏膜细胞因子含量肠道黏膜白细胞介素-10(IL-10)、转化生子因子-β1(TGF-β1)、白细胞介素-1β(IL-1β)和主要组织相容性复合体-Ⅱ(MHC-Ⅱ)含量采用酶联免疫吸附试验(ELISA)法测定，测定试剂盒购自上海联硕生物科技有限公司，具体操作方法见试剂盒说明书。
1.6 数据统计分析试验数据采用Excel 2016进行整理，使用SPSS 20.0统计软件中的一般线性模型(GLM)对所有数据进行双因素方差分析，统计包括饲粮效应、抗生素效应及二者互作关系，并用Duncan氏法进行多重比较。试验结果以平均值和均值标准误(SEM)表示，P < 0.05视为差异显著，0.05≤P < 0.10视为有趋势。
2 结果 2.1 饲粮组成和抗生素对断奶仔猪生长性能和腹泻率的影响由表 4可知，与简单饲粮相比，复杂饲粮显著降低了试验第1~7天、第1~21天仔猪的F/G和腹泻率(P < 0.05)，显著提高了试验第1~7天仔猪的ADG(P < 0.05)，有提高试验第8天末重的趋势(P=0.085)；与无抗饲粮相比，有抗饲粮显著提高了试验第1~7天和第1~21天仔猪的ADG、试验第1~21天的ADFI和第22天末重(P < 0.05)，显著降低了试验第1~7天、第1~21天仔猪的F/G和腹泻率(P < 0.05)，有提高试验第8天末重的趋势(P=0.066)；饲粮组成和抗生素对仔猪腹泻率的影响具有显著交互效应(P < 0.05)，表现为无抗条件下，复杂饲粮组降低试验第1~7天、第1~21天仔猪腹泻率。
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表 4 饲粮组成和抗生素对断奶仔猪生长性能和腹泻率的影响 Table 4 Effects of diet composition and antibiotics on growth performance and diarrhea of weaned piglets |
由表 5可知，与简单饲粮相比，复杂饲粮显著提高了仔猪回肠的绒隐比、空肠的杯状细胞数量(P < 0.05)，有降低回肠隐窝深度的趋势(P=0.082)；与无抗饲粮相比，有抗饲粮显著提高了仔猪回肠的绒隐比和杯状细胞数量、空肠的杯状细胞数量(P < 0.05)，有提高空肠绒隐比的趋势(P=0.083)；饲粮组成和抗生素对仔猪空肠、回肠组织形态结构和杯状细胞数量无显著交互效应(P>0.05)。
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表 5 饲粮组成和抗生素对断奶仔猪小肠形态和杯状细胞数量的影响 Table 5 Effects of diet composition and antibiotics on intestinal morphology and goblet cell number of weaned piglets |
由表 6可知，与简单饲粮相比，复杂饲粮显著提高了空肠OCLN mRNA相对表达量(P < 0.05)；与无抗饲粮相比，有抗饲粮显著降低了仔猪空肠和回肠TLR2 mRNA相对表达量(P < 0.05)；饲粮组成和抗生素对空肠OCLN mRNA相对表达量的交互效应存在趋势(P=0.098)，表现为无抗条件下复杂饲粮提高空肠OCLN mRNA相对表达量。
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表 6 饲粮组成和抗生素对断奶仔猪肠道黏膜紧密连接蛋白mRNA相对表达量的影响 Table 6 Effects of diet composition and antibiotics on relative expression of tight junction protein mRNA in intestinal mucosa of weaned piglets |
由表 7可知，与简单饲粮相比，复杂饲粮显著提高了空肠IL-10和TGF-β1含量(P < 0.05)，显著降低了回肠IL-1β含量(P < 0.05)；与无抗饲粮相比，有抗饲粮有提高回肠IL-10含量的趋势(P=0.086)；饲粮组成和抗生素对仔猪肠道黏膜细胞因子含量无显著交互效应(P>0.05)。
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表 7 饲粮组成和抗生素对断奶仔猪肠道黏膜细胞因子含量的影响 Table 7 Effects of diet composition and antibiotics on cytokine contents in intestinal mucosa of weaned piglets |
仔猪断奶前期，特别是断奶第1周，受饲粮和环境等因素的影响，导致仔猪采食量降低、饲粮消化不良、免疫力下降、腹泻率增加等。有研究表明，断奶后第1周的增重是猪随后生长性能的主要决定因素[7]。Kats等[8]研究发现，断奶后第1周生长快的仔猪达到上市体重的时间较生长慢的仔猪早。这说明提高断奶仔猪第1周的体重有利于后期的生长效益。本试验结果发现，与简单饲粮相比，复杂饲粮显著提高了仔猪断奶后第1周的ADG，显著降低了仔猪的F/G和腹泻率，有提高第8天末重的趋势。这可能是由于仔猪断奶第1周应激大，适应性差，不能很好地适应本试验中的简单饲粮，而复杂饲粮使用了膨化玉米、椰子油、大豆浓缩蛋白、乳清粉和血浆蛋白粉等易消化、低抗营养因子的营养原料，不仅能够缓解仔猪断奶后由于饲粮转变产生的应激，还能够抑制致病细菌的生长繁殖，预防仔猪腹泻，提高生长性能。Funderburke等[9]研究断奶应激源对仔猪的影响发现，营养应激对仔猪的生长性能影响最大，心理和环境的影响较小。因此，仔猪断奶阶段使用易消化的饲粮成分能够提高生长性能。李梅[10]研究发现，与植物蛋白质组仔猪相比，动物蛋白质组仔猪的ADG、ADFI显著增加，腹泻指数显著降低。Pierce等[11]研究报道，血浆蛋白粉含有免疫球蛋白等生物活性物质，可显著改善早期断奶仔猪的生长性能。Naranjo等[12]关于乳清粉替代玉米在断奶仔猪上的试验指出，乳清粉显著提高仔猪ADG和ADFI。刘忠臣[13]研究指出，饲喂椰子油显著提高断奶仔猪ADG，降低F/G。但与简单饲粮相比，复杂饲粮组试验第1~21天仔猪的ADG、ADFI有轻微降低，这与Leonhardt等[14]的研究结果一致，可能是因为随着仔猪的生长，导致其适应性增加，受简单饲粮的影响降低；而复杂饲粮中添加了15%的乳清粉，随着仔猪日龄的增加，其体内的乳糖酶活性大幅降低，对乳清粉的利用率降低，从而降低了采食量和日增重。
小肠是仔猪营养物质消化吸收的主要场所，但断奶应激会使仔猪小肠绒毛萎缩、隐窝加深，从而导致仔猪出现腹泻、生长停滞等[15]。孙云子等[16]研究报道，使用不同蛋白质源饲粮饲喂断奶仔猪，结果表明全植物蛋白质饲粮对肠道形态结构的影响比乳源蛋白质饲粮严重。Gao等[17]研究发现，饲粮中添加血浆蛋白粉，可以提高仔猪肠绒毛高度，维持肠道黏膜的完整性。章红兵等[18]研究指出，用膨化玉米替代等量玉米显著提高断奶仔猪肠道绒毛高度，降低肠道隐窝深度。本试验结果表明，与简单饲粮相比，复杂饲粮显著提高了仔猪回肠的绒隐比、空肠的杯状细胞数量，显著降低了回肠隐窝深度。这说明复杂饲粮显著改善肠道形态，这可能是由于乳清粉中含有乳糖，提高了肠道中挥发性脂肪酸的浓度，促进了肠上皮细胞的生长与增殖以及肠道形态的完整性[5]。也可能是由于血浆蛋白粉含有许多生长因子，能够刺激肠道生长发育、蛋白质合成和损伤修复，抑制病原微生物，增强仔猪对疫病的抵抗[19]。
紧密连接蛋白能够通过结合肌动蛋白细胞骨架维持肠道组织紧密连接完整性。韩蕊[20]研究报道，断奶应激会引起仔猪肠上皮细胞间紧密连接蛋白OCLN mRNA表达量下降，导致肠道通透性增加，屏障功能降低。韩蕊等[21]发现，大豆凝集素会下调仔猪小肠上皮细胞中OCLN和封闭蛋白-3(claudin-3)基因的表达，从而影响肠道的通透性。本试验发现，与简单饲粮相比，复杂饲粮显著提高了空肠OCLN mRNA相对表达量，这说明复杂饲粮能提高肠道黏膜紧密连接蛋白水平，增强肠道屏障功能。这可能是由于乳酸能够改善肠道微生态平衡，而肠道菌群能够调节肠道屏障的完整性，从而影响肠道屏障结构和功能。也可能是由于简单饲粮中含有多种抗营养因子(抗原蛋白、凝集素等)，增加了肠道的通透性，导致肠道屏障功能的降低。
肠道不仅是消化吸收营养物质的器官，还是体内最大的免疫器官。有研究发现，仔猪断奶前后饲喂含大豆蛋白质的饲粮会激发特异的暂时性小肠过敏反应，影响仔猪肠道免疫[22]。Marshall[23]研究报道，乳清浓缩蛋白含有免疫球蛋白和抑菌蛋白(如溶菌酶、乳铁蛋白、生长因子、核苷酸等)，可提高机体免疫防御和肠道屏障功能。本研究发现，与简单饲粮相比，复杂饲粮显著提高了空肠IL-10、TGF-β1含量，显著降低了回肠IL-1β含量。这说明复杂饲粮更能增强小肠的免疫功能，原因可能是复杂饲粮中使用了易消化、低抗营养因子的营养原料，对仔猪肠道免疫功能的影响较小。有大量研究表明，饲粮中添加血浆蛋白粉、大豆浓缩蛋白、椰子油等原料能够改善仔猪的肠道形态，提高机体肠道免疫功能[5, 24]。
3.2 抗生素对断奶仔猪生长性能和肠道健康的影响本试验结果表明，与无抗饲粮相比，有抗饲粮显著提高了仔猪的ADG、ADFI和第22天末重，显著降低了F/G和腹泻率。有研究发现，饲粮添加抗生素能够显著增加仔猪的饲料利用率和日增重[25]。也有研究表明，抗生素能够使仔猪肠壁变薄，从而导致肠道吸收营养成分的能力增加，促进动物生长发育[26]。前人的众多研究表明，抗生素具有促生长、抗腹泻的作用[27-28]。其作用机理可能是由于抗生素抑制肠道微生物产生抗生长毒素，促进合成有益养分，调节新陈代谢，减少消化道问题。也可能是由于抗生素改善了肠道生理结构，增加肠道绒毛高度，降低隐窝深度，防止肠壁变厚，利于消化吸收。但本试验还发现，饲粮组成和抗生素对仔猪腹泻率和F/G的影响具有显著交互效应，表现为无抗条件下复杂饲粮降低仔猪的F/G和腹泻率；有抗条件下，饲粮组成对仔猪生长性能和腹泻率没有显著影响，这可能是由于抗生素对仔猪的促生长、防腹泻作用效果要远高于饲粮品质，导致生长性能和腹泻情况没有统计学意义。有研究表明，抗生素主要是通过增加仔猪免疫力、提高饲料转化效率和降低腹泻率来实现促生长效应[29]。
试验结果显示，抗生素显著提高了仔猪空肠和回肠的绒隐比和杯状细胞数量。这说明抗生素能够通过改善仔猪肠道形态来促进营养物质的吸收，进而促进仔猪生长发育，与本试验抗生素能够促进仔猪生长性能结果保持一致。徐基利[30]研究发现，肉鸡饲粮中添加抗生素，能够增加绒毛高度，降低隐窝深度，从而促进消化吸收。Puhl等[31]研究报道，小鼠饲粮中使用抗生素可以使其盲肠显著增大并增加肠道的总长度，从而增加营养物质在肠道的吸收面积，提高饲料转化率、促进动物生长。本试验结果与前人研究结果基本一致。TLR2不但在肠道先天免疫中占据重要地位，而且在肠上皮屏障功能也扮演重要角色。有研究发现，TLR2配体枯草溶菌素转化酶(PCSK)可以保护紧密连接相关的肠屏障完整性，降低肠道的通透性[32]。本研究发现，抗生素显著降低了仔猪空肠和回肠TLR2 mRNA相对表达量以及复杂饲粮组空肠OCLN mRNA相对表达量，说明抗生素增加了肠道的通透性，对仔猪肠道屏障功能有一定负面影响。本试验还发现，无抗条件下，复杂饲粮可以显著提高仔猪空肠OCLN mRNA相对表达量；而在抗生素条件下，饲粮的改善对空肠OCLN mRNA相对表达量没有显著影响；这表明抗生素对仔猪肠道通透性的影响要高于复杂饲粮的改善作用。
肠道免疫屏障主要由肠道免疫系统的细胞群组成，通过细胞免疫和体液免疫以防止致病性抗原对机体的伤害，而淋巴细胞是免疫系统的主要成分。本试验发现，在复杂饲粮中，与无抗组相比，抗生素组对仔猪肠道黏膜IL-10、TGF-β1含量无显著影响，并且显著降低回肠黏膜促炎因子IL-1β含量，这说明在本试验中饲粮品质较高时，在肠道免疫功能方面，不使用抗生素可达到使用抗生素时的效果，甚至优于使用抗生素的效果，这可能是由于抗生素对肠道免疫功能有抑制作用。王爱丽等[33]研究发现，抗生素组与生理盐水组相比，肠组织中的CD4、CD8显著降低，说明肠道免疫系统的发育受到抑制。Naqi等[34]研究也发现，抗生素能够显著降低鸡消化道淋巴组织中产免疫球蛋白细胞的生成和分布，降低血清IgM含量。Hill等[35]研究报道，抗生素能够改变小鼠肠道免疫细胞的动态平衡，降低抵抗素样分子β(RELMβ)、干扰素-γ(IFN-γ)、白细胞介素-17A(IL-17A)的含量，减少了CD4+T细胞的含量，影响小鼠的免疫功能，进一步证明抗生素对肠道免疫有一定不利的影响。
4 结论本试验条件下，优化饲粮组成可以提高断奶仔猪的生长性能，特别是断奶后1周的ADG，降低腹泻率，增强肠道免疫屏障功能；抗生素能有效地抑制仔猪腹泻，增加肠道通透性，提高仔猪生长性能，但对仔猪肠道免疫功能有不利作用；抗生素对仔猪的促生长、防腹泻作用效果要优于饲粮组成。
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