L-精氨酸(L-arginine，L-Arg)是动物机体代谢过程中L-鸟氨酸、尿素、一氧化氮(NO)、多胺、L-脯氨酸、L-胍基丁胺和肌酸等多种物质的前体[1]。在哺乳动物繁殖过程中，L-Arg及其代谢产物NO和多胺是胎盘血管生成的主要参与者，对血管生成、胚胎形成、胎盘和胎儿生长、子宫-胎盘血流量、母体和胎儿之间营养物质转换至关重要[2]，有助于母畜繁殖力的提高。目前，L-Arg的补喂在猪、母马和其他动物上已有研究。研究发现，在母猪妊娠后期饲粮中添加L-Arg可通过增强胎盘血管功能来促进母体对胎儿的营养供应，增加新生仔猪的平均体重[3]；在妊娠第30天前的不同阶段添加L-Arg可提高出生活仔数、平均窝重[4-7]。在母马上的研究发现，在妊娠期不同阶段补喂L-Arg可增加母马卵巢、子宫、胎盘血流量[8]，从而提高生产母马的繁殖力。在其他动物上的研究发现，补喂L-Arg可提高小鼠血浆胰岛素含量[9]、减少多胎妊娠母羊的宫内胎儿生长迟缓[10]、降低大鼠的胚胎死亡率[11]。鉴于补喂L-Arg对不同物种繁殖性能的积极影响，本试验选用伊犁马母马为研究对象，探讨在妊娠最后21 d和分娩后25 d期间补喂L-Arg对伊犁马母马血液参数、分娩后配种妊娠率与返情率及新生马驹生长的影响，以期为提高生产母马繁殖力提供参考。
1 材料与方法 1.1 试验动物试验于2019年3—5月在昭苏县(北纬43°09′~43°15′、东经80°08′~81°30′)伊犁马核心马队进行，选择年龄、体重、体高、预产期相近的伊犁马母马30匹作为试验动物。
1.2 试验设计和饲粮组成将选定的30匹伊犁马母马随机分为2组，分别为对照组(n=15)、L-Arg组(n=15)，2组母马基本信息见表 1，年龄、体重、体高数据均以“平均值±标准差(mean±SD)”表示，2组间均差异不显著(P>0.05)。在妊娠期最后21 d和分娩后25 d期间进行为期45 d的L-Arg补喂试验，其中对照组饲喂基础饲粮，L-Arg组饲喂在基础饲粮配方基础上添加0.5% L-Arg(纯度≥99.8%)的试验饲粮，L-Arg的添加量参照Mesa等[17]研究结果，添加于精料补充料中并混匀，根据采食量计算后相当于每匹马每天补喂60 g L-Arg。各组饲粮组成及营养水平见表 2。
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表 1 母马基本信息 Table 1 Basic information of mares |
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表 2 饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 2 Composition and nutrient levels of diets (DM basis) |
试验母马整个试验期间均进行对照组和L-Arg组分组饲养管理，每天活动场自由活动。配种期间，每天用试情公马活动场试情，发情母马进行人工输精。青干草饲喂量按每匹马每天10 kg分组饲喂(每天每组饲喂150 kg)，每天2次，分别为09:00、20:00，每次每匹5 kg(每次每组饲喂75 kg)。精料补充料按每匹马每天2 kg分组饲喂(每天每组30 kg)，每天1次，时间为11:00。母马分娩当天单独饲喂，饲喂量相同。饲喂时按照先粗后精的原则，先采食粗饲料2 h，再饲喂精料补充料。母马在活动场均可以自由舔食盐砖获取食盐，自由饮水。
1.4 样品采集和指标测定 1.4.1 新生马驹体重、体尺参数与母马分娩后配种妊娠率、返情率母马分娩后12 h内用电子秤测定马驹体重，用皮尺测定体尺参数；初次发情配种15 d时使用兽用B超仪(型号：BXL-V20)检查妊娠情况，记录妊娠率；配种结束时再次使用兽用B超仪检查妊娠情况，统计妊娠率、返情率。选定的母马部分为空怀母马，去除空怀母马后对照组和L-Arg组纳入统计的母马分别为13、12匹。
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分别于试验第0(补喂试验开始前)、21(分娩前)、45天，母马颈静脉采集血液10 mL于肝素钠抗凝采血管中，即刻以3 500 r/min离心10 min，收集血浆，分装于EP管中，-20 ℃冻存，之后送至南京建成生物工程研究所测定血浆总一氧化氮合成酶(TNOS)、内皮型一氧化氮合成酶(eNOS)活性与一氧化氮(NO)、氨(NH3)、尿素氮(UN)、生长激素(GH)、胰岛素样生长因子-Ⅰ(IGF-Ⅰ)、胰岛素(INS)含量。血浆TNOS、eNOS活性与NO、NH3、UN含量采用比色法测定，GH、IGF-Ⅰ、INS含量采用酶联免疫吸附测定(ELISA)法测定。
1.5 数据处理与分析试验数据采用Excel 2010进行初步整理，新生马驹体重、体尺参数和母马血液参数采用SPSS 19.0软件独立样本t检验进行分析，结果以平均值±标准差“表示；母马分娩后配种妊娠率、返情率采用x2检验进行分析。以P＜0.05作为差异显著性评判标准，P＜0.01作为差异极显著性评判标准。
2 结果与分析 2.1 补喂L-Arg对新生马驹体重、体尺参数的影响补喂L-Arg对新生马驹体重、体尺参数的影响见表 3。与对照组相比，L-Arg组新生马驹体重、体高、体斜长、胸围、管围均无显著差异(P>0.05)，但在数值上比对照组均有所提高，分别提高了1.98%、1.70%、1.21%、3.59%。
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表 3 补喂L-Arg对新生马驹体重、体尺参数的影响 Table 3 Effects of supplementary feeding L-Arg on body weight and body size parameters of newborn foal |
补喂L-Arg对伊犁马母马分娩后配种妊娠率、返情率的影响见表 4。配种结束时，对照组空怀母马数为2匹，纳入统计的母马数为13匹，妊娠母马数为11匹，妊娠率为84.62%，L-Arg组空怀母马数为3匹，纳入统计的母马数为12匹，妊娠母马数为11匹，妊娠率为91.67%，2组间妊娠率差异不显著(P>0.05)；对照组返情率为53.85%(返情7匹)，L-Arg组返情率为8.33%(返情1匹)，L-Arg组返情率较对照组显著降低(P＜0.05)。
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表 4 补喂L-Arg对伊犁马母马分娩后配种妊娠率、返情率的影响 Table 4 Effects of supplementary feeding L-Arg on mating pregnancy rate and re-service rate of Yili mares after childbirth |
补喂L-Arg对围产期伊犁马母马血浆TNOS、eNOS活性与NO含量的影响见表 5。与对照组相比，L-Arg组试验第0天血浆TNOS、eNOS活性与NO含量无显著差异(P>0.05)；试验第21天血浆TNOS、eNOS活性与NO含量均有升高的趋势，分别升高了0.93%、2.77%、21.35%(P>0.05)；试验第45天血浆TNOS活性显著降低(P＜0.05)，NO含量极显著降低(P＜0.01)，eNOS活性有降低的趋势，降低了11.46%(P>0.05)。
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表 5 补喂L-Arg对围产期伊犁马母马血浆TNOS、eNOS活性与NO含量的影响 Table 5 Effects of supplementary feeding L-Arg on plasma TNOS, eNOS activities and NO content of Yili mares during peripartum |
补喂L-Arg对围产期伊犁马母马血浆NH3、UN含量的影响见表 6。与对照组相比，L-Arg组试验第0天血浆NH3、UN含量无显著差异(P>0.05)；试验第21天血浆NH3含量有降低的趋势，降低了13.16%(P>0.05)；试验第45天血浆NH3含量极显著降低(P＜0.01)，UN有降低的趋势，降低了10.38%(P>0.05)。
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表 6 补喂L-Arg对围产期伊犁马母马血浆NH3、UN含量的影响 Table 6 Effects of supplementary feeding L-Arg on plasma NH3 and UN contents of Yili mares during peripartum |
补喂L-Arg对围产期伊犁马母马血浆GH、IGF-Ⅰ、INS含量的影响见表 7。与对照组相比，L-Arg组试验第0、21、45天血浆GH、IGF-Ⅰ、INS含量均无显著差异(P>0.05)，但试验第21天血浆IGF-Ⅰ含量有升高的趋势，升高了28.13%。
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表 7 补喂L-Arg对围产期伊犁马母马血浆GH、IGF-Ⅰ、INS含量的影响 Table 7 Effects of supplementary feeding L-Arg on plasma GH, IGF-Ⅰ and INS contents of Yili mares during peripartum |
本试验结果表明，围产期补喂L-Arg对伊犁马母马的繁殖力有积极影响。妊娠期最后21 d期间补喂L-Arg对新生马驹体重、体尺参数有提高的趋势，分娩后补喂L-Arg显著降低了母马配种返情率。母体营养状况和子宫内环境是影响胚胎存活和胎儿生长发育的关键因素[12]。所以，妊娠期给母体提供适宜的营养物质，包括适量的氨基酸对胚胎存活和胎儿生长发育非常重要[13]。L-Arg是猪胚胎中最丰富的氮载体，也是胎盘组织中储存最丰富的氨基酸之一[14]。对于马属动物来说，L-Arg是条件性必需氨基酸，马奶中含有特别丰富的L-Arg，表明母马和小马驹对L-Arg的需要量可能比其他物种要大很多[15]。Chavatte-Palmer等[16]在母马妊娠期最后4个月期间补喂L-Arg后发现新生马驹体重增加。妊娠最后21 d每天每匹马补喂100 g L-Arg可增加子宫动脉血流量，加速母马产后子宫液体排出[8]。Mesa等[17]在母马妊娠最后90 d和产后14 d期间的饲粮中添加0.5% L-Arg后显示对新生马驹体重、体尺参数无显著影响，但母马子宫液蓄积减少。Kelley等[18]在妊娠期最后3周和分娩后30 d期间每天每匹马补喂100 g L-Arg，结果发现补喂L-Arg在不影响卵泡发育的同时可减少母马产后子宫积液，提示补喂L-Arg可作为母马产后护理剂以增加妊娠成功率。在其他物种中，在母猪妊娠后期饲粮添加L-Arg可提高窝产仔数和平均窝重[4-5, 7]；在大鼠妊娠期饲粮中添加L-Arg可使窝产仔数提高3只[11]。本试验中，L-Arg组新生马驹体重、体尺参数对照组无显著差异，该结果与Mesa等[17]研究结果相近，与Chavatte-Palmer等[16]研究结果有差异，可能是L-Arg补喂剂量和补喂时间长短不同导致的。补喂L-Arg在多胎妊娠猪、鼠中提高窝产仔数和在单胎妊娠母马中降低返情数的结果相一致，这与补喂适量的L-Arg可提高子宫-胎盘的生殖血流量、胎盘对母体营养物质转运效率和改善子宫内环境有关。
L-Arg是动物机体代谢过程包括胎盘、胎液中NOS的底物，是NO合成的唯一氮供体，其代谢产物L-脯氨酸、L-鸟氨酸是母畜妊娠期胎盘、胎液合成多胺的主要前体物。同时，生理水平的L-精氨酸激活哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信号通路的机制靶点，刺激胎盘、子宫和胎儿的蛋白质合成[4]；通过mTOR-Toll样受体4(TLR4)信号通路还能促进肠上皮细胞内蛋白质周转[19]。所以，L-Arg及其代谢产物NO和多胺从多方面对妊娠后期母体器官功能、代谢起调控作用。细胞液中L-Arg的含量和血管平滑肌产生的NOS限速因子是影响NO合成的关键因素。运动型伊犁马补喂L-Arg增加了血浆中NO含量[20]；经产母猪补喂L-Arg可提高血浆TNOS、诱导型一氧化氮合酶(iNOS)活性和NO含量，对母猪繁殖性能产生了积极影响[21]。早期宫内发育迟缓断奶仔猪补喂L-Arg可提高血清、空肠黏膜NO含量、iNOS、eNOS、结构型一氧化氮合酶(cNOS)活性[22]。在对母马的研究中，补喂L-Arg可提高循环血液流向生殖系统的血流量[8, 16-18]。也有研究表明NO促进了机体血液流向各组织器官，包括胎盘，从而增加了母体营养物质向胎儿转运的效率[23]。本试验结果显示，母马妊娠后期补喂L-Arg对母马体循环血浆中TNOS、eNOS活性与NO含量有提高的趋势，与上述文献研究结果相近。L-Arg作为动物机体代谢过程中NO的唯一氮供体，在母马妊娠后期补喂L-Arg一定程度上为各组织器官的NOS提供了底物，促进了子宫-胎盘血管化发生、增加了子宫-胎盘血流量，同时改善了胎盘功能[3, 8, 16-18, 23-24]，为胎儿生长提供了充足的营养物质以及适宜的子宫环境。分娩后继续补喂L-Arg降低了母马血浆TNOS、eNOS活性与NO含量，这可能与L-Arg在动物体内有多条分解代谢途径有关。母马分娩后局部炎症反应在48 h内消退，炎症反应不消退的母马可能引起继发性子宫内膜炎(PBIE)[25]。PBIE的母马在输精后13 h内子宫TNOS活性和NO代谢量提高[26]；此外，有研究发现，PBIE母马子宫内NO合成量随发病时间的增加而增加[27]。PBIE的母马可能由于机体内源合成L-Arg的量增加，母体L-Arg/NO途径代谢增强，在正常的生理条件下，经L-Arg/NO途径的代谢量只有2%[28]。L-Arg代谢产物NO是免疫系统的重要调节因子，能改善免疫功能，它也是包括子宫在内的血管平滑肌调节因子，能增加子宫肌层血流量[8]，补喂L-Arg可能对炎症反应的消退发挥了积极作用。此外，子宫内膜具有代谢L-Arg的能力，且能分泌到子宫腔内，是胚胎附值和发育的重要营养成分[29]。分娩后配种妊娠的母马可能L-Arg/多胺途径代谢增强，更有利于胚胎附值和发育。此外，运用非靶向代谢组学对运动型伊犁马血浆代谢物的研究结果表明，补喂L-Arg促进了L-Arg向L-脯氨酸途径代谢[30]。因此，母马分娩后补喂L-Arg可能改善了母体免疫系统、生殖系统功能，促进L-Arg的某条代谢途径而抑制了L-Arg/NO代谢途径，更有利于母体环境对胚胎的发育。
血浆UN含量可以比较准确地反映动物体内蛋白质代谢以及氨基酸代谢之间的平衡状况，当氨基酸平衡良好时，血浆UN含量显著下降。即使在提供的营养水平高于正常生理需要量的情况下，L-Arg在肝脏的吸收率也明显高于鸟氨酸和瓜氨酸的吸收率，证明L-Arg是尿素循环过程中最关键的氨基酸之一[13]。L-Arg能促进尿素循环，使血液中的NH3转化为尿素排出体外，维持体内氮平衡。L-Arg通过尿素循环在氨解毒作用中起着关键性的作用，机体L-Arg缺乏的标志是血浆NH3含量升高，而血浆NH3含量升高对妊娠期母畜而言会对胚胎和胎儿发育造成不利影响。运动型伊犁马每天每匹补喂60 g L-Arg显著提高了血浆L-Arg含量，并使血浆NH3含量降低了25.44%[20]。经产母猪妊娠期每天补喂1% L-Arg显著提高了血浆L-Arg含量，显著降低了血浆NH3、UN含量[21]。Wu等[31]在7~21日龄仔猪饲粮中添加0.2%和0.4% L-Arg使仔猪血浆中L-Arg含量分别升高了30%和61%，血浆NH3含量分别降低了20%和35%。本试验中，围产期母马补喂L-Arg降低了母马血浆NH3含量，与以上文献的研究结果相似。补喂L-Arg能促进尿素循环、降低机体血浆NH3、UN含量是普遍性的。因此，在妊娠期补喂L-Arg能提高机体氮利用，促进机体氨基酸代谢平衡，降低血浆NH3、UN含量，保持母体内环境稳态的同时为胚胎发育提供适宜的环境是合理的。
在妊娠期母马饲粮中适量添加L-Arg可以进一步调控母马体循环中葡萄糖和INS的动态平衡。Winsco等[32]在妊娠的最后1/3期间，中等或高水平的母体营养条件下给妊娠期母马每天补喂0.21 g/kg BW L-Arg，按母马体重500 kg算相当于每匹马每天补喂105 g L-Arg，结果显示补喂L-Arg的母马体重增加较少，臀部脂肪沉积量更少；此外，补喂L-Arg的母马在INS和葡萄糖耐量试验期间葡萄糖峰值浓度有降低的趋势[33]。很明显，对妊娠后期母马补喂L-Arg会改善母体营养代谢对胎儿发育的不利影响。在组织的创伤修复过程中，IGF-Ⅰ参与组织细胞的分化和增殖，对组织的创伤愈合至关重要[34]，这对母马分娩后子宫修复有重要作用。本研究结果显示，伊犁马母马围产期补喂L-Arg对血浆GH、IGF-Ⅰ、INS含量无显著影响，这可能与补喂剂量大小和L-Arg对激素分泌的时间调节有关。最近研究发现，给予小鼠3 mg/kg BW L-Arg处理，血浆GH含量在30 min时出现分泌高峰，而IGF-Ⅰ含量出现2个分泌高峰，第1个高峰出现在2 min时，而后在120 min时出现第2个高峰[35]。因此，补喂L-Arg对围产期伊犁马母马GH、IGF-Ⅰ、INS的分泌调节是否有影响尚不明确，但在一定程度上，补喂适量的L-Arg对母马营养物质代谢、生殖系统功能的改善发挥了积极作用。
4 结 论在本试验条件下，伊犁马母马围产期补喂L-Arg可改变母马体循环中血浆TNOS活性与NO、NH3含量，同时显著降低母马分娩后配种返情率，但对新生马驹体重、体尺参数以及母马分娩后配种妊娠率无显著影响。L-Arg可作为营养调控剂，用于母马的妊娠最后期营养补充或分娩后护理以改善母马的繁殖力。
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