世界鹿类动物包括50多种，我国分布15种。人工饲养的主要有梅花鹿、马鹿、驯鹿、水鹿、麋鹿、狍子、黇鹿、白唇鹿等^[1]。《中国药典》规定梅花鹿茸、马鹿茸为中药材，因此人们习惯地将梅花鹿、马鹿称为茸用鹿，也称茸鹿。2020年5月，农业农村部公布了《国家畜禽遗传资源目录》^[2]，将人工饲养的梅花鹿、马鹿首次列入畜禽资源目录，按照《中华人民共和国畜牧法》管理。

茸鹿和牛、羊一样具有反刍动物的消化生理特点，但由于规模化驯化养殖相对传统家畜时间短，在由野生转为舍饲圈养后，生活环境虽发生很大变化，其野性仍然相对较强。在野外环境长期选择下，鹿采食、消化和瘤胃内环境又有其自身的特点。本文查阅了鹿类科研工作者的多年相关研究结果，在总结前期研究成果基础上，主要就近5~6年茸鹿消化生理特性及其营养需要量进行综述，以期为茸鹿消化生理研究和提高养殖效益提供背景和研究思路。

1 茸鹿的营养需要量 1.1 鹿营养需要量研究的特点

梅花鹿、马鹿曾属国家级保护动物，对其相关研究与牛、羊等家畜相比较更困难，主要表现在以下2方面：其一，鹿相关试验开展难度大。由于鹿驯化时间较短，生性特别警觉，不易靠近，研究过程中需要采样或其他近距离操作基本都需要对鹿进行麻醉保定才可进行，一些需要连续采样的研究项目实施时就非常困难或者无法较准确完成，如有关鹿营养物质消化吸收动态变化规律的研究、鹿有效能量摄入量的研究等。其二，研究经费投入少。原农业口很多针对家畜的研究项目均不支持茸鹿研究，如国家畜禽产业体系中就不包括茸鹿产业技术体系。

1.2 茸鹿营养需要量或适宜添加量研究

国内外对牛、羊等反刍家畜营养需要量进行了比较系统的研究，并制定出了适合实际的饲养标准^[3]。但茸鹿营养需要量研究相对滞后，迄今为止尚没有制定出茸鹿营养需要量的国家标准。我国茸鹿主要以圈养为主，饲养方式不同于国外的围栏放牧饲养，主要产品为鹿茸，对其营养需要量研究的目的又有独特性^[4-5]。科研人员经过近30多年的实践积累，现已建立了梅花鹿营养需要量地方标准^[6]，马鹿营养需要量的研究起步较晚，基本是参照梅花鹿营养需要量并根据马鹿自身特点做调整而产生，目前仍处在试验验证完善中。

1.2.1 能量需要量

鹿的生活、生长、繁殖等一切生命活动及生产过程都离不开能量^[7]。鹿能量需要量的相关试验研究近几年没有新的研究进展，现有的文献主要是高秀华团队在1994—2001年开展的相关研究^[8-11]。如采用大型呼吸测热装置对成年梅花鹿公鹿绝食代谢产热测定结果为365 kJ/kg W^0.75；采用消化、代谢试验研究成年公梅花鹿每日的代谢能维持需要量为516 kJ/kg W^0.75，是基础代谢能的1.414倍；并建议越冬期成年梅花鹿每天消化能需要量为27.05~29.66 MJ/kg，成年马鹿为57~58 MJ/kg，饲粮中消化能为16.302~16.702 MJ/kg。

脂肪是动物体重要的能量来源^[12]。研究表明，在营养水平一致的条件下，通过饲养试验研究不同脂肪水平(2%、4%和6%)对梅花鹿饲粮中干物质、粗蛋白质、钙和磷消化率的影响，结果表明，2%组的粗蛋白质消化率显著高于6%组，其他组间差异不显著，随着饲粮脂肪水平的升高，粗脂肪、钙和磷的消化率极显著降低，但饲粮脂肪水平对干物质消化率无显著影响^[13]。由此可见，茸鹿(尤其公鹿)饲粮中脂肪水平过高显著影响钙、磷吸收，近而影响到茸钙的沉积。

1.2.2 蛋白质需要量

蛋白质是一切生命活动的基础，是茸鹿机体内各组织、器官、酶和部分激素的重要组成成分。迄今为止，对茸鹿蛋白质需要量开展深入而全面研究基本是高秀华、李光玉等研究团队在2001年前所做研究工作。高秀华等^[8-11]对各年龄梅花鹿生茸期的蛋白质需要量进行了系统研究。高秀华^{[8, 10]}、杨福合等^[14]、王欣^[15]研究了越冬期不同年龄段梅花鹿精料补充料中适宜的粗蛋白质水平，发现梅花母鹿妊娠中期、后期和泌乳期精料补充料中适宜的粗蛋白质水平分别为17%、20%和24%，且每头母鹿粗蛋白质需要量分别为152、180和258 g^[14]。李光玉^[12]研究认为，哺乳期马鹿仔鹿精补充料适宜的粗蛋白质水平为20.12%，饲粮粗蛋白质水平为14.61%。由此可见，1993—2002年高秀华、李光玉等研究团队对梅花鹿不同性别、不同生理阶段和不同年龄阶段蛋白质需要量进行了系统全面研究工作，时至今日仍然是研究茸鹿蛋白质需要量和配方生产时的重要参考依据。

2002年以后，茸鹿营养需要量研究相关研究结果报导较少。王欣^[15]研究认为，雄性梅花鹿仔鹿饲粮适宜粗蛋白质水平分别为：离乳仔鹿14.66%，越冬期仔鹿15.09%，育成前期仔鹿14.26%，1岁仔鹿18.60%，育成期仔鹿19.47%。李平等^[16]研究饲粮粗蛋白质水平(28%、24%、20%)对梅花鹿产茸量的影响，结果表明饲粮粗蛋白质水平越高梅花鹿产茸量越高。刘蕾等^[17]研究精料补充料中粗蛋白质水平(20%、23%、26%)对塔里木马鹿产茸量的影响，结果显示在精粗比为5 : 5的饲粮中粗蛋白质水平显著影响茸产量，20%粗蛋白质水平组产茸量显著低于23%和26%粗蛋白质水平组，但23%与26%粗蛋白质水平组之间差异不显著。曹英等^[18]研究不同粗蛋白质水平(20%、22%、24%)的精料补充料对天山马鹿产茸量的影响，结果显示，精料补充料中粗蛋白质水平超过20%后增加粗蛋白质水平对产茸量无显著影响。这说明饲粮粗蛋白质水平较低(低于20%)时会影响产茸量，但饲粮粗蛋白质水平超过需要量(20%~22%)时饲粮粗蛋白质水平增加并未显著影响茸鹿产茸量。钱文熙等^[19]研究了低粗蛋白质水平饲粮诱发马鹿食毛症模型，结果显示，妊娠中后期饲喂马鹿粗蛋白质水平低于12%(日供粗蛋白质含量低于215 g)的试验饲粮超过20 d就会出现食毛症状，表明饲粮蛋白质缺乏是食毛症最主要的诱因。贾存辉^[20]利用体外产气试验评定塔里木马鹿饲粮适宜能氮比，试验共设定可降解氮/可消化有机物(RDN/DOM)比值分别为15、17、19、21、23、25、27、29共8个不同梯度的饲粮为发酵底物，测定发酵底物的pH及氨态氮(NH₃-N)、挥发性脂肪酸(VFA)、微生物蛋白质(MCP)含量，结果显示，RDN/DOM比值为23时，体外培养液NH₃-N含量最低，总VFA、MCP含量及乙酸/丙酸比值最高，发酵底物消失率达到最大值。

1.2.3 矿物质需要量

矿物质元素是鹿机体组织的重要组成成分，在机体内物质代谢中具有重要作用。高秀华等^[21]对3岁梅花公鹿适宜的钙、磷需要量研究表明，生茸期精料补充料中适宜的钙、磷水平分别为1.23%和0.64%，饲粮中适宜的添加量分别为0.89%和0.52%。郜玉钢等^[22]研究表明，梅花鹿饲粮中添加不同水平的钙(0.74%、0.92%、1.09%、1.27%)对产茸性能、血清钙含量等指标均无显著影响，对磷、氟的消化和代谢率影响显著，并认为成年梅花公鹿生茸期饲粮适宜钙水平为0.74%左右，适宜钙磷比约为1.54。王凯英^[23]研究不同精粗比全混合日粮(TMR)对生长期梅花鹿吸收率的影响，结果显示，精粗比对钙、磷吸收率影响显著，精粗比为55 : 45时钙、磷吸收率最高，分别为59.80%、59.78%。

钱文熙等^[19]通过马鹿场饲料采样分析，并与梅花鹿矿物质元素需要量比对研究发现，饲粮粗蛋白质水平不足是食毛症的主要诱因，常量元素硫、食盐的不足，可使鹿食欲降低，致使鹿体内含硫氨基酸不足而加重鹿的食毛症状，并建议马鹿饲粮中硫的适宜水平不低于0.3%，食盐适宜水平为0.5%~0.8%。鲍坤等^[4]通过5个试验组(A、B、C、D和E组，饲粮锌添加量分别为0、5、15、40、100 mg/kg)研究在生茸期2岁雄性梅花鹿适宜锌添加量，结果表明，D和E组干物质和粗蛋白质的消化率均显著高于A组，推荐的锌添加量为76.7~99.0 mg/kg。刘蕾等^[17]研究饲粮粗蛋白质、磷水平对塔里木马鹿产茸量的影响，结果表明，饲粮磷水平对塔里木马鹿茸产量有显著影响，尤其是饲粮粗蛋白水平低于20%时影响更显著，建议塔里木马鹿饲粮适宜磷水平为0.5%。

1.2.4 营养性饲料添加剂(主要指氨基酸)适宜添加量

鹿对饲粮营养物质有更强的消化吸收能力。在饲粮能氮供给充足的情况下，鹿瘤胃生成的MCP在小肠被机体消化吸收后可满足宿主所需要，一般不易表现出营养缺乏症^[24]。有关营养性饲料添加剂对鹿生长性能影响的相关研究报导较少。蒋晓明等^[25]对生茸期公马鹿饲粮添加0.60%赖氨酸(Lys)、0.75%蛋氨酸(Met)和0.80%Lys+0.67%Met，试验组间差异不显著，但试验组茸增重与对照组(未添加Lys和Met)相比均差异极显著。茸重的增加可能与添加氨基酸引起饲粮粗蛋白质水平增加有关。

黄健等^[26]通过饲养试验研究低蛋白质水平饲粮中添加过瘤胃蛋氨酸(RPM)和过瘤胃赖氨酸(RPL)对越冬期梅花鹿幼鹿生长性能、消化代谢和血清生化指标的影响，结果显示，当饲粮粗蛋白质水平从16.52%降低至13.70%会显著延缓幼鹿生长，降低部分营养物质消化率，但补充0.16%RPM和0.30%RPL有利于幼鹿营养物质的代谢平衡，改善生长发育，提高饲料营养物质转化率，并降低氮、磷的排放量。魏丹等^[27]在育成期梅花鹿饲粮中添加半胱胺酸来研究其对梅花鹿生长性能的影响，结果显示，半胱胺酸能有效提高育成期梅花鹿的生长性能，半胱胺酸添加量100 mg/kg、间隔5 d添加为最佳组合。李仁德等^[28]通过饲养试验研究低蛋白质水平饲粮中增加苏氨酸(Thr)水平对越冬前期梅花鹿仔鹿生长性能和营养物质消化率的影响，结果表明，低蛋白质水平饲粮(13.46%)中Thr水平为0.47%时越冬前期梅花鹿仔鹿的饲料利用率、营养物质消化率及氨基酸消化率最佳，并且饲喂该饲粮的梅花鹿仔鹿可以获得与饲喂高蛋白质水平饲粮(蛋白质水平为15.15%，Thr水平为0.55%)梅花鹿仔鹿相当的生长性能。推测其原因可能是Thr过量造成体内氨基酸的不平衡，脱氨基作用使能量消耗增大；也可能是因为Thr过量干扰了体内其他氨基酸的吸收和利用。

2 茸鹿消化生理特性研究

消化生理研究包括对动物的机体生长、物质消化代谢、瘤胃环境及微生物结构特点等方面的研究。鹿属动物具有庞大的复胃消化系统，饲粮消化主要是瘤胃微生物进行发酵消化，动物摄入的饲粮首先经过瘤胃的发酵分解，再经过消化道的消化吸收。因此，研究茸鹿消化生理对于提高饲粮营养物质利用率和饲粮消化特性至关重要。此外，研究鹿的消化生理等指标，如瘤胃参数和瘤胃微生物种群结构等，均需要采集瘤胃液，但鹿类警惕性强不易靠近，安装瘤胃瘘管护理困难成功率低^[29-30]，口腔采样需要麻醉保定后再插管，对采样管材质要求高，操作难度较大且采样量较少，还需要专门的训练^[31]；也有部分研究选择屠宰取样^[32]。因鹿瘤胃液采集难度大，消化生理相关研究文献一直较少。现主要对茸鹿饲料消化率、瘤胃参数、食糜外流速度、采食反刍规律和瘤胃微生物种群结构研究方面进行综述。

2.1 茸鹿饲粮消化率研究

鹿由于驯养时间相对短，有其特殊的生理特点，如鹿无上门齿，采食咀嚼后吞咽迅速。消化道结构和容积影响着畜禽消化率，一般饲料消化率与消化道长度呈正相关。鹿消化道长度介于牛和羊之间，成年鹿的瘤胃容积较大，成年梅花鹿瘤胃容积9~10 L，马鹿20~30 L。仔鹿生后2周左右就可采食一些嫩草并开始反刍，这时瘤胃中已有一些微生物，说明鹿瘤胃微生物区系建立相对牛羊要早^{[7, 33]}。

关于茸鹿消化率的研究报导相对较少。徐长友等^[34]研究了饲粮添加脂肪酸钙对东北梅花鹿饲粮营养物质表观消化率的影响，结果表明饲粮添加脂肪酸钙显著提高了饲料粗纤维表观消化率，但对饲粮粗蛋白质表观消化率没有显著影响。杨国祥等^[35]采用全收粪消化试验测定了大连森林动物园妊娠后期梅花鹿主要营养物质的表观消化率，结果表明，母鹿日干物质摄入量为1.26 kg，干物质、粗蛋白质、粗纤维、钙和总能表观消化率分别为74.26%、74.26%、82.74%、69.38%、79.41%和78.25%。鞠贵春等^[36]通过饲喂梅花鹿不同水平精饲料的试验饲粮，发现在精饲料添加水平提高的情况下，梅花鹿幼鹿对干物质、有机物质、粗蛋白质、粗脂肪的采食量均显著增加，高精饲料组能量的消化率显著高于低精饲料组。王凯英^[23]研究不同精粗比TMR对生长期梅花鹿干物质、粗蛋白质、中性洗涤纤维采食量和消化率的影响，结果显示主要营养物质消化率与饲粮精粗比呈正相关。

宋百军等^[37]采用全收粪消化试验法研究幼年雄性梅花鹿对不同粗饲料类型(青贮玉米、青干草、玉米秸粉和黄柞叶)饲粮营养物质的消化率，结果表明，在饲喂精料补充料相同的条件下，幼年雄性梅花鹿对精粗比为57 : 43的青贮玉米、青干草、黄柞叶3种粗饲料类型饲粮营养物质的消化率均较高，而对精粗比为69 : 31的玉米秸粉粗饲料类型饲粮营养物质的消化率较低，精饲料水平增加并未增加雄性梅花鹿对饲粮的消化率。钱文熙等^[38]通过饲喂原料比例一致的试验饲粮(自由采食)，选用全收粪消化试验法比较塔里木马鹿、卡拉库尔羊、新疆褐牛对饲粮中粗蛋白质、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和有机物的消化率，结果表明，采食相同比例试验饲粮，塔里木马鹿粪中粗蛋白质、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维和有机物含量相对均较低，而其对饲粮中粗蛋白质、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维和有机物的消化率(68.71%、51.89%、72.59%和64.24%)则显著或极显著高于卡拉库尔羊和新疆褐牛。由此可见，鹿对饲粮纤维性物质的消化率一直比较高。

2.2 茸鹿的瘤胃发酵参数研究

瘤胃内环境的稳定是保证瘤胃微生物正常发酵性消化的前提条件，研究反刍动物消化生理时，对其瘤胃内环境参数的研究极其重要。李尚仁等^[32]采用屠宰试验取样对雌性梅花鹿瘤胃参数进行研究，试验结果显示总VFA含量为114.6 mmol/L，总VFA中包括有乙酸、丙酸、异丁酸、丁酸、异戊酸和戊酸等，各VFA中以乙酸含量最高，其后依次为丙酸、丁酸、异丁酸、戊酸、异戊酸；瘤胃内容物的pH为6.12，水分含量为87.75%，干物质含量为12.69%，这些数值与牛、羊等反刍家畜者基本一致。李光玉等^[39]为探讨不同饲喂频率对梅花鹿瘤胃消化代谢的影响，通过瘤胃瘘管采样，对瘤胃内pH、NH₃-N和总VFA含量进行了测定，并研究了其动态变化规律，结果表明，增加饲喂次数可以极显著地提高梅花鹿对粗饲料的采食量和瘤胃pH，不同饲喂次数对瘤胃内NH₃-N和总VFA含量没有显著影响，瘤胃内主要代谢参数均随进食而呈现一定的动态变化规律。

贾存辉^[20]通过饲养试验比对饲喂氨化棉籽壳对马鹿瘤胃参数的影响，结果表明，饲喂氨化棉籽壳前、后瘤胃pH和NH₃-N、MCP、TVFA含量分别为6.09和6.41、13.54和15.89 mg/dL、135.09和146.44 mg/dL、105.91和93.17 mmol/dL，各指标饲喂前后均差异显著或极显著，表明氨化后马鹿对消化利用效率显著增加。钱文熙^[38]饲喂原料比例一致的试验饲粮(自由采食)，通过瘘管或口腔采集瘤胃液，比较鹿、羊和牛的瘤胃参数，结果表明，塔里木马鹿(培育品种名称为塔河马鹿)、卡拉库尔羊、新疆褐牛瘤胃pH均在正常范围，分别为5.94、6.15和6.21，塔里木马鹿瘤胃pH显著低于卡拉库尔羊和新疆褐牛；瘤胃NH₃-N含量分别为13.48、13.79和14.18 mg/dL，各组间差异不显著，但塔里木马鹿瘤胃内NH₃-N含量最低；塔里木马鹿瘤胃内NH₃-N含量最低，这也许是因为塔里木马鹿瘤胃微生物活性高，MCP合成效率较高所致。MCP含量分别为138.24、114.42和127.68 mg/dL，塔里木马鹿瘤胃内MCP含量极显著高于卡拉库尔羊和新疆褐牛，说明其对饲粮蛋白质利用效率相对更高；塔里木马鹿瘤胃乙酸、丁酸和总VFA含量极显著或显著高于卡拉库尔羊和新疆褐牛。贾存辉^[20]利用RDN/DOM为19的配合饲料作为培养底物进行体外产气试验以确定塔里木马鹿饲粮适宜能氮比，结果表明，在体外培养到12 h时，MCP含量显著高于其他时间点，体外培养液中NH₃-N含量(8.34 mg/dL)最低，MCP(11.76 mg/dL)和TVFA含量(71.24 mmol/dL)最高。

2.3 茸鹿瘤胃食糜的外流速度研究

瘤胃食糜的外流速率是预测反刍动物饲粮和营养供给关系模型的重要依据，外流速率在瘤胃降解模型中参与预测饲粮营养物质的动态降解参数，进而明确供给微生物生长的营养物质和供给小肠的未降解的营养物质。另外，瘤胃食糜的外流速度与气温和采食饲料种类也有很大关系。

测定茸鹿瘤胃食糜外流速度需要多次长时间收集粪便，测定难度较大。宋百军等^[37]采用铬标记饲料法研究梅花鹿常饲喂的4种有代表性精、粗饲料的瘤胃外流速度，结果显示，不同种类饲料瘤胃外流速度不同，豆饼、玉米面、柞树叶、玉米青贮4种饲料在粒度为0.25~0.50 mm时，瘤胃外流速度分别为0.033 9/h、0.026 6/h、0.024 4/h和0.021 3/h。不同细度的同一种粗饲料，其瘤胃外流速度也不相同，随着饲料颗粒的增大，外流速度相对减慢；柞树叶和玉米青贮在粒度为0.25~ 0.50 mm和0.50~1.00 mm时，其瘤胃外流速度分别为0.024 4/h、0.019 3/h、0.021 3/h和0.015 1/h。钱文熙等^[38]研究鹿、羊和牛对相同配合饲料的食糜外流速度，结果显示，塔里木马鹿、卡拉库尔羊及新疆褐牛瘤胃食糜外流速度分别为0.036 1/h、0.038 8/h和0.039 7/h，塔里木马鹿食糜外流速度显著低于卡拉库尔羊和新疆褐牛，新疆褐牛食糜外流速度最高，接近0.04/h，但和卡拉库尔羊差异不显著。食糜外流速度越慢，饲粮在消化道中停留时间越长，理论消化更充分。贾存辉^[20]采用铬标记法研究马鹿对3种不同类饲料的瘤胃食糜外流速度，结果显示，麸皮、豆粕、棉籽壳外流速度分别为0.036 9/h、0.036 7/h和0.036 1/h，不同类型饲料之间外流速度差异不显著。

2.4 茸鹿采食反刍规律研究

反刍行为是反刍动物对粗饲料高效利用的重要因素之一，反刍动物全天的活动中，反刍是第1或第2耗费时间的活动。Qian等^[40]利用视频摄像系统对马鹿、绵羊和褐牛的采食、反刍规律进行了研究，结果如表 1所示。

马鹿、绵羊和褐牛风干饲料每日采食量分别为3.20、1.60和9.30 kg(分2次饲喂)，若以单位体重占风干饲料采食量推测，绵羊采食时间应最短，但实际情况是马鹿采食所用时间最少，舍饲马鹿全天采食时间仅为105 min，在3种动物中耗时最少，极显著低于褐牛；马鹿、绵羊和褐牛均在采食结束后30~50 min开始反刍，卧着反刍时间占到总反刍时间的2/3左右。塔里木马鹿、绵羊和褐牛平均反刍时间分别为429、390和439 min，虽然采食量3种动物差距很大，但反刍时间差异不显著；马鹿反刍时食团咀嚼次数和咀嚼时间均显著或极显著高于卡拉库尔羊和新疆褐牛，增加了食糜与消化液的接触时间，这是马鹿饲料消化率较高的一个主要原因之一。由此可见，茸鹿一般在采食后1 h内出现反刍现象，反刍时采取俯卧或站立姿势。通过观察研究，发现马鹿采食时咀嚼很不充分，反刍时间较长，一般每天需6~7 h，每次30~40 min。反刍时间的长短和再咀嚼次数的多少与饲料的性质和鹿的年龄等有关，采食粗硬饲料时，反刍开始得晚，再咀嚼次数多，每次反刍持续时间长，采食嫩绿多汁饲料，反刍开始得早，再咀嚼次数少，反刍的时间也短。幼龄鹿比老龄鹿咀嚼速度快，反刍时间短而频繁。鹿的反刍时间与鹿种差别不大，仔鹿一般在出生后2周左右即出现反刍现象。

2.5 茸鹿瘤胃微生物研究

瘤胃微生物种群结构对于维持瘤胃内环境稳定至关重要。反刍动物瘤胃内栖息着种类繁多、数量巨大的微生物，主要包括真菌、细菌和原虫。在瘤胃内这些微生物能消化分解发酵反刍动物采食的饲粮营养物质，产生MCP，MCP可被反刍动物小肠消化吸收。瘤胃微生物区系的发生与发展始终是反刍动物研究的焦点，研究成熟且研究文献较多的主要是瘤胃细菌，瘤胃原虫和真菌的相关研究相对较少。

2.5.1 茸鹿瘤胃细菌研究进展

在瘤胃微生物中细菌的种类和数量最多，尤其是二代测序技术(高通量测序)应用到瘤胃细菌研究后，茸鹿瘤胃细菌的研究进展迅速。

李志鹏^[41]基于高通量测序技术分析比较采食3种常见粗饲料梅花鹿瘤胃甲烷菌结构，研究发现甲烷短杆菌属(Methanobrevibacter)是梅花鹿瘤胃优势甲烷菌。Qian等^[40]通过对塔里木马鹿、卡拉库尔羊和新疆褐牛瘤胃细菌群落结构研究，结果表明，拟杆菌门(Bacteroidetes)、变形杆菌门(Proteobacteria)和厚壁菌门(Firmicutes)占到了菌群总数的85%~95%以上。总体而言，普雷沃氏菌属(Prevotella)、解琥珀酸菌属(Succiniclasticum)、琥珀酸弧菌科(Succinivibrionaceae)、毛螺菌科(Lachnospiraceae)和韦荣氏菌科(Veillonellaceae)属于优势菌，在3种动物瘤胃中比例均较高，但畜种间菌群相对丰度有所不同；在属水平上，颤螺旋菌属(Oscillospira)、Prevotella和假丁酸弧菌属(Pseudobutyrivibrio)分别是塔里木马鹿、卡拉库尔羊和新疆褐牛瘤胃内的优势菌。Succiniclasticum是塔里木马鹿瘤胃的第2优势菌群，塔里木马鹿对低质粗饲料有较高利用效率，极可能与Oscillospira菌群相对丰度较高有很大关系。魏园^[42]通过高通量测序技术对梅花鹿的瘤胃微生物结构进行检测和分析，试验结果显示，Bacteroidetes和Firmicutes在玉米秸秆(A组)和柞树叶(B组)2组中占主导地位，平均相对丰度分别为41.66%和38.97%(A组)、67.23%和11.37%(B组)；Prevotella、丁酸弧菌属(Butyrivibrio)和瘤胃球菌属(Ruminococcus)在A组中的丰度较高，平均相对丰度分别为18.07%、2.81%和1.51%；而B组中Prevotella、琥珀酸弧菌属(Succinivibrio)、Succiniclasticum和瘤胃杆菌属(Ruminobacter)占主导位置，平均相对丰度分别为41.41%、13.12%、2.56%和1.56%。钱文熙^[38]研究饲喂不同中性洗涤纤维水平饲粮塔里木马鹿瘤胃菌群结构的影响，结果发现，Bacteroidetes、Fibrobacteres和Firmicutes属于其优势种群，相对丰度占到了总菌群的90%以上。其中，Bacteroidetes相对丰度占到了整个瘤胃细菌的1/2以上(54%~83%)，Firmicutes相对丰度在10%~20%，Fibrobacteres相对丰度范围最大，在1%~23%。几种纤维降解菌的相对丰度均随着饲料中中性洗涤纤维水平增加而呈上升趋势，其中，纤维菌属(Fibrobacter)、黄色瘤胃球菌(Ruminococcus flavefaciens)、白色瘤胃球菌(Ruminococcus albus)和溶纤维丁酸弧菌(Butyriuihrio fibrisoluens)在47%和42%中性洗涤纤维组中相对丰度显著或极显著高于32%和27%中性洗涤纤维组。Qian等^[43]通过瘤胃尼龙袋技术培养1、6、12和48 h收集的芦苇和棉籽壳样品，通过高通量测序技术检测塔里木马鹿瘤胃菌群随时间的变化情况，结果显示，Prevotella和Rikenellacaer始终为芦苇和棉籽壳发酵菌群中的优势菌，Fibrobacter、密螺旋体属(Treponema)、瘤胃球菌科(Ruminococcaceae)NK4A214和Succiniclasticum的相对丰度随着培养时间的延长而增加，而Prevotella的相对丰度则在下降。Li等^[33]通过屠宰取样和高通量测序研究了新生梅花鹿盲肠和结肠的细菌第1天、第42天和第70天菌群结构，结果显示，盲肠和结肠的细菌多样性和丰富度随年龄增长而增加，细菌群落在3个时间点发生了显著变化；第1天以拟杆菌属(Bacteroides)、大肠杆菌-志贺菌属(Escherichia-Shigella)、狭义梭菌属(Clostridiumsensu stricto)、Lachnoclostridium和乳杆菌属(Lactobacillus)为主，随着年龄的增长，Ruminococcaceae UCG 005、Ruminococcaceae UCG 010、理研菌科(Rikenellaceae)RC9和普雷沃氏菌科(Prevotellaceae)UCG 003的相对丰度逐渐降低，Rikenellaceae RC9和Revotellaceae UCG 003在第42天和第70天的相对丰度占优势。张辉等^[44]研究不同纤维物质饲粮对梅花鹿瘤胃微生物区系的影响，结果显示，纤维素糖苷水解酶来自于Ruminococcus和纤维杆菌属(Fibbrobacter)，而很大一部分半纤维素酶由Ruminococcus、Prevotella、Fibrobacter、梭状芽孢杆菌属(Clostridium)分泌。

2.5.2 茸鹿瘤胃原虫研究进展

反刍动物瘤胃中含有大量的原虫，原虫在反刍动物的发酵过程中具有重要的作用。虽然Mothur和QIIME等平台对16S RNA扩增产物测序比对效果非常好，但对原虫18S RNA扩增产物的比对，RDP、Greengenes和SILVA等几个影响较大的数据库对其分类效果都较差。其原因是基于分子生物学技术分析环境中微生物多样性首先需要获得大量高纯度的微生物基因组DNA，但现有关原虫基因组信息在数据库中都比较少，一般只有不到10个属的原虫信息。因此，开展牛、羊或鹿等反刍动物瘤胃原虫分类和形态学鉴定还是非常重要的研究方法。

Li等^[45]研究梅花鹿饲喂不同粗饲料对瘤胃原虫的影响，结果显示，粗饲料类型对原虫结构影响不显著，其中钩状内毛虫(E.rostratum)、长核内毛虫(E.longinucleatum)和Entodinium acutonucleatum始终为优势类群。Qian等^[40]利用显微镜通过对马鹿、绵羊和褐牛瘤胃原虫的形态学观察，发现3种动物瘤胃内均没有发现鞭毛虫，只观察到了纤毛虫，共观测到2个目(内毛目和毛口目)4个亚科(内毛亚科、头毛亚科、双毛亚科和等毛科)10个属的原虫，其中内毛属、前毛属、头毛属和真双毛属和后毛属原虫属于优势种菌，占到了原虫总数的90%以上；马鹿瘤胃内毛属、双毛属、真双毛属原虫数量显著或极显著高于绵羊和褐牛，尤其真双毛属原虫更为明显；原虫总数均在5×10⁵个左右，但马鹿原虫活力显著高于绵羊和褐牛。吐尔逊阿依·赛买提等^[46]通过形态学观察研究不同纤维水平饲粮对塔里木马鹿瘤胃原虫种群结构的影响，研究发现了等毛属、厚毛属、内毛属、双毛属、原始纤毛属、单甲属、真双毛属、鞘甲属、后毛属、硬甲属、多甲属、前毛属12个属的原虫；高纤维水平饲粮可显著提高塔里木马鹿瘤胃原虫的活力，但对原虫总数影响不显著；饲粮纤维水平对种群数量较多的内毛属、等毛属和双毛属出现的频数影响显著，而对鞘甲属、单甲属等8个属的原虫出现的频数影响不显著。由此可见，不同纤维水平饲粮对塔里木马鹿瘤胃原虫总数影响不显著，但对内毛属、等毛属和双毛属出现的频数影响显著。

3 小结与展望

经过茸鹿科研工作者多年不懈努力，在梅花鹿、马鹿营养需要量和消化生理等研究方面取得了一系列创新性研究成果，对指导茸鹿科学养殖提供了技术支撑。由于梅花鹿、马鹿营养需要量与饲料利用等研究起步晚，加之茸鹿生性警觉、驯化程度低且研究难度大，相关营养学的研究严重滞后于牛、羊等反刍动物。今后的研究重点应在以下几方面：1)研究建立茸鹿能量需要评定体系。能量体系的建立对于茸鹿饲料科学配方及提高养殖水平和饲料利用效率等方面至关重要。至今没有鹿有效能(消化能、代谢能或净能)评定体系。开展此项研究工作量大，需要持续的科研投入才可能完成。2)建立精准营养调控技术体系。采用经典和现代研究方法，进一步研究茸鹿营养物质的消化、吸收及利用规律或代谢特点，保障茸鹿健康及高效生产。如研究生茸期鹿的蛋白质和矿物元素(尤其钙)的转运和再分配机制等，从而有效提高鹿茸产量和品质。3)建立马鹿生产营养需求体系。进一步探索不同品种马鹿特有的营养生理，逐步完善和细化不同生态区马鹿对能量、蛋白质、钙、磷、微量元素、维生素等需要量，为制定我国马鹿营养需要量标准积累基础研究数据。