2. 内蒙古自治区环境在线监控中心, 呼和浩特 010090
2. Inner Mongolia Environmental Information Centre, Hohhot 010090, China
鱼粉是水产动物的优质蛋白质饲料原料，但随着水产养殖业的发展，鱼粉的供给量已不能满足饲料工业的需求，因此，使用植物蛋白质原料高比例替代饲料中的鱼粉已经成为近年来水产动物营养研究的热点。但由于植物蛋白质原料的氨基酸组成与鱼粉存在较大差异，高比例替代会导致饲料氨基酸不平衡，进而降低水产动物的生长性能、饲料利用率及免疫力。蛋氨酸是低鱼粉饲料中的第一限制性氨基酸，添加蛋氨酸及其类似物可改善饲料氨基酸平衡，提高饲料利用率，促进水产动物生长，改善健康。本文综述了蛋氨酸的代谢途径、水产动物蛋氨酸的需求量、蛋氨酸与其他营养素的相互作用及其对水产动物健康的影响，以期为蛋氨酸在水产动物中开展深入研究提供参考。
1 蛋氨酸的代谢途径氨基酸通过肠道吸收后进入肝静脉，转运至肝脏进行代谢。蛋氨酸在肝脏中可以合成半胱氨酸、胆碱和牛磺酸，同时也是机体细胞代谢的甲基供体。蛋氨酸是S-腺苷甲硫胺酸(S-adenosyl-L-methionine，SAM)的前体物质，SAM可转化生成S-腺苷同型半胱氨酸(S-adenosylhomocysteine，SAH)，但由于SAH不稳定，可进一步转换为同型半胱氨酸。但同型半胱氨酸具有细胞毒性，需进一步通过蛋氨酸合成酶(methionine synthase，MS)或半胱氨酸甲基转移酶(betaine-homocysteine methyltransferase，BHMT)进行再次甲基化，或通过转硫途径清除[1]。蛋氨酸和三磷酸腺苷(adenosine triphosphate，ATP)调控SAM的合成，SAM作为甲基供体参与机体胆碱的生物合成。饲料中充足的蛋氨酸可以促进肝脏胆碱和肉碱的合成，并为胆固醇和脂蛋白的合成提供充足的磷脂质和乙酰辅酶A[2]。此外，SAM还可以通过脱羧基作用生成正丙基，参与多胺合成，多胺对细胞生存和生长具有重要作用[3]。蛋氨酸分解代谢生成的同型半胱氨酸，在胱硫醚合成酶(cystathiorine synthase)、胱硫醚酶(cystathionine)催化下生成α-酮丁酸，α-酮丁酸进一步转换为琥珀酰辅酶A。琥珀酰辅酶A经三羧酸循环转变成草酰乙酸，然后经磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvate carboxykinase，PEPCK)催化生成磷酸烯醇式丙酮酸，后者经丙酮酸转变为乙酰辅酶A，其进入三羧酸循环被彻底氧化为二氧化碳(CO2)和水(H2O)。
2 水产动物对蛋氨酸的需求量蛋氨酸是水产动物正常生长、发育的必需氨基酸，在蛋白质合成、半胱氨酸生成过程中发挥重要作用。例如，蛋氨酸缺乏组虹鳟(Oncorhynchus mykiss)的蛋白质沉积率仅为正常及过量蛋氨酸组的50%，且蛋氨酸缺乏显著降低机体干物质和脂肪含量[4]。
水产动物对蛋氨酸的需求量见表 1，鱼类对蛋氨酸需求量为0.73%~1.71%，虾蟹类对蛋氨酸的需求量为0.70%~1.28%。水产动物蛋氨酸需求量的不同主要是由养殖密度、养殖方式、养殖温度、饲料营养水平、统计方法等因素造成。养殖密度影响凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)蛋氨酸的需求量，在养殖密度为50和100尾/m2时，蛋氨酸需求量为0.72%，在养殖密度为75尾/m2时，蛋氨酸需求量为0.81%[5]。养殖方式也影响凡纳滨对虾的蛋氨酸需求量，在静水养殖和流水养殖条件下，1.98 g凡纳滨对虾蛋氨酸需求量分别为0.94%、0.80%[6]。此外，将凡纳滨对虾的投喂频率由4次/d增加至6次/d时，其增重率、体蛋白质的沉积量和总蛋白酶的活性得到改善，增加投喂频率有利于提高游离氨基酸的利用效率，进而影响蛋氨酸的需求量[7]。军曹鱼(Rachycentron canadum)在养殖温度为30、34 ℃条件下，分别投喂添加0.05%、0.55%、0.95%蛋氨酸的饲料，结果表明，在不同温度条件下0.55%组军曹鱼的生长性能均高于0.05%和0.95%组，在相同蛋氨酸添加水平下，30 ℃时军曹鱼的生长性能优于34 ℃时，且蛋氨酸和温度对于末重的影响存在交互作用[8]。饲料能量水平影响罗非鱼(Oreochromis niloticus)的蛋氨酸需求量，投喂消化能为10.9 MJ/kg的高消化能饲料和消化能为12.4 MJ/kg的低消化能饲料时，罗非鱼的蛋氨酸需求量分别为0.73%、0.99%，上述研究表明高消化能饲料组蛋氨酸的需求量高于低消化能饲料组，同时发现高消化能饲料组增重率高于低消化能组[9]。虹鳟分别投喂蛋氨酸缺乏、正常及过量饲料12周，投喂蛋氨酸缺乏饲料3、6周后，增重率、饲料转化率均显著低于正常组和过量组，但正常组和过量组的差异没有达到显著水平；投喂蛋氨酸过量饲料9、12周后，增重率、饲料转化率显著高于缺乏组，但增重率显著低于正常组，表明投喂含蛋氨酸饲料的时间长短影响蛋氨酸的需求量[4]。不同统计方法也会对蛋氨酸的需求量产生影响，在异育银鲫(Carassius auratus gibelio)的研究中表明，以增重率为指标，通过三次多项式模型、折线模型得出51 g异育银鲫蛋氨酸的需求量分别为0.98%、0.73%[10]。
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表 1 水产动物蛋氨酸需求量 Table 1 Methionine requirement of aquatic animals |
牛磺酸已经被证明是水产动物的条件性必需营养素，是植物蛋白质饲料高比例替代饲料中鱼粉后限制生长的主要因素。饲料蛋氨酸含量影响水产动物牛磺酸的需求量，在黄尾(Seriola lalandi)上的研究结果表明，添加0.2%或1.0%的蛋氨酸时，以特定生长率为指标，牛磺酸需求量分别为7.7%、1.09%；双因素方差分析结果表明，牛磺酸或蛋氨酸均可提高增重率、特定生长率，降低饲料系数，且1.0%蛋氨酸组增重率高于0.2%蛋氨酸组[40]。在牛磺酸含量为0.36%、含硫氨基酸含量为1.15%的虹鳟无鱼粉饲料中分别添加0、0.05%、1.00%牛磺酸和0、0.05%、1.00%蛋氨酸，结果表明，添加牛磺酸可以显著促进生长，提高采食量，添加蛋氨酸反而降低生长性能和采食量，降低半胱氨酸双加氧酶(cysteine dioxygenase，CDO)和半胱亚磺酸脱羧酶(cysteine sulfinate decarboxylase，CSAD)的基因表达量，生长性能的降低可能与采食量、血清胰岛素样生长因子-Ⅰ(insulin-like growth factor-Ⅰ，IGF-Ⅰ)含量的降低相关[41]。在蛋氨酸缺乏饲料中分别添加0.4%的牛磺酸、0.4%的蛋氨酸，结果表明，添加牛磺酸和蛋氨酸均可显著提高罗非鱼的生长性能和S-腺苷高半胱氨酸酶的基因表达量，但均显著低于鱼粉组[42]。在大西洋白姑鱼(Argyrosomus regius)的研究中得到相似的结果，在蛋氨酸缺乏饲料中添加1%的牛磺酸可显著提高粗脂肪消化率和生长性能，提高血清谷草转氨酶、谷丙转氨酶的活性及胆固醇、总蛋白、甘油三酯、胆汁酸含量；添加0.26%的蛋氨酸可提高干物质、粗蛋白质、粗脂肪及能量的消化率，但对生长性能的影响没有达到显著水平；添加牛磺酸或蛋氨酸均可提高果糖-1, 6-二磷酸酶(fructose-1, 6-diphosphatase，FBPase)的活性[43-44]。此外，也有研究表明，在蛋氨酸缺乏饲料中添加牛磺酸对欧洲鲈鱼(Dicentrarchus labrax)、尖吻鲈(Lates calcarifer)的生长、饲料利用率及机体组成没有显著影响，但在蛋氨酸缺乏饲料中添加牛磺酸可显著提高肝脏过氧化氢酶(catalase，CAT)的活性[45-46]。
3.2 蛋氨酸与赖氨酸之间的相互作用低鱼粉饲料中添加蛋氨酸和赖氨酸具有促进生长的作用。在草鱼(Ctenopharyngodon idell)豆粕替代鱼粉饲料中同时添加蛋氨酸和赖氨酸，可显著提高增重率，降低饲料系数，降低前肠、中肠、后肠褶皱高度，降低脂肪酶、蛋白酶、淀粉酶、γ-谷氨酰转肽酶、碱性磷酸酶、肌酸激酶的活性[47]。在大豆浓缩蛋白、肉骨粉、味精蛋白替代21.2%鱼粉的黑鲷(Acanthopagrus schlegeli)饲料中同时添加0.5%赖氨酸和0.34%蛋氨酸，可显著提高肝脏、中肠蛋白酶活性和前肠脂肪酶活性，进而提高饲料消化率[48]。对卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)的研究表明，在豆粕替代30%鱼粉的饲料中同时添加蛋氨酸和赖氨酸，可促进生长，提高成活率[49]。与鱼粉组相比，在豆粕替代60%鱼粉的花鲈(Lateolabrax japonicus)饲料中同时添加0.2%赖氨酸和0.3%蛋氨酸对增重率的影响没有达到显著水平，但可使饲料系数显著升高；在替代80%的鱼粉的饲料中分别添加0.2%赖氨酸+0.3%蛋氨酸及0.2%赖氨酸+0.7%蛋氨酸后，花鲈的增重率均显著降低[50]。上述研究表明，在高比例鱼粉替代饲料中同时添加赖氨酸和蛋氨酸具有提高肠道消化酶活性、提高饲料利用率及促进生长的作用。因此，在用植物蛋白质饲料或其他动物蛋白质饲料替代鱼粉时，除了要考虑补充蛋氨酸外，还要考虑其他氨基酸的平衡。
3.3 蛋氨酸与非氨基酸类物质之间的相互作用胆碱和蛋氨酸均为机体的甲基供体，蛋氨酸缺乏时，胆碱具有一定的补偿作用。鱼类蛋氨酸-胆碱缺乏增加肝脏甘油三酯的含量。对大西洋鲑(Salmo salar)的研究表明，在蛋氨酸缺乏饲料中添加胆碱后肝脏的甘油三酯含量并没有增加，但肝脏和肌肉总磷脂的含量显著提高[51-52]。Michael等[53]在以大豆分离蛋白为主要蛋白质源的蛋氨酸缺乏饲料中分别添加0、0.06%、0.12%氯化胆碱和0、1.5%蛋氨酸，结果表明，同时添加氯化胆碱和蛋氨酸可以提高日本对虾(Marsupenaeus japonicus Bate)的成活率、增重率及饲料转化率，且在蛋氨酸缺乏饲料中添加0.12%氯化胆碱能够补偿机体对甲基的需求。
露斯塔野鲮(Labeo rohita)蛋氨酸需求量为1.2%，在蛋氨酸需求量1.5倍的饲料添加2%的岩藻多糖显著提高增重率、特定生长率及饲料转化率，通过提高溶菌酶活性、免疫球蛋白含量、吞噬活性等，进而提高免疫功能，提高嗜水气单胞菌攻毒后的成活率[54]。在豆粕替代60%鱼粉的胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)饲料中添加0.3%蛋氨酸和1 500 U/kg植酸酶，能够显著提高增重率和磷的表观消化率[55]。对大西洋鲑的研究表明，在植物蛋白质饲料替代鱼粉的饲料中同时添加0.312%蛋氨酸、0.017 9%维生素B12、0.005 3%叶酸、0.010 7%维生素B6可提高生长性能和肥满度[56]。
4 不同类型蛋氨酸的生物效价 4.1 包膜蛋氨酸的生物效价实际生产中，为减少晶体氨酸酸在水中的溶失率，一般对其进行包被处理，Alam等[57]研究了羧甲基纤维素、玉米蛋白、κ-卡拉胶、琼脂、羧甲基纤维素-玉米蛋白、酪蛋白-明胶、玉米蛋白-κ-卡拉胶、酪蛋白-明胶-κ-卡拉胶包被晶体氨基酸在硼酸盐缓冲剂中的溶失率，结果显示，与未包被晶体氨基酸相比，各类型包被晶体氨基酸的溶失率均有不同程度的降低。不同类型蛋氨酸的生物效价及对水产动物生长、免疫的作用效果不同。对日本对虾的研究表明，包被蛋氨酸组的生长性能优于未包被蛋氨酸组，且以酪蛋白-明胶包被蛋氨酸组生长性能最好[58]。在军曹鱼低鱼粉饲料中添加包膜蛋氨酸有助于蛋氨酸在肠道中的缓慢释放，提高肠道内胰蛋白酶活性，增进氨基酸的代谢和蛋白质的合成[59]。在奥尼罗非鱼(Oreochromis niloticus×O. aureus)蛋氨酸缺乏的实用饲料中补充晶体或包膜蛋氨酸，可显著提高生长性能和营养物质消化率，包膜蛋氨酸较晶体蛋氨酸具有更高的利用效率和更好的促生长效果[60]。低蛋氨酸组黄鳝在摄食后6 h出现蛋氨酸吸收峰值，晶体蛋氨酸与蛋氨酸羟基类似物钙盐组黄鳝均在摄食后9 h出现蛋氨酸吸收峰值，包膜蛋氨酸组在摄食后12 h出现蛋氨酸吸收峰值，蛋氨酸羟基类似物组分别在摄食后3和9 h出现蛋氨酸吸收峰值[61]。因此，晶体蛋氨酸包膜是提高蛋氨酸利用率的有效途径。
4.2 蛋氨酸羟基类似物及其钙盐的生物效价黄鳝低鱼粉饲料中分别添加蛋氨酸有效含量为0.2%的晶体蛋氨酸、包膜蛋氨酸、蛋氨酸羟基类似物钙盐、蛋氨酸羟基类似物，蛋氨酸羟基类似物钙盐和蛋氨酸羟基类似物组增重率、蛋白质效率比、饲料转化率显著提高，肠道淀粉酶活性、血清葡萄糖和高密度脂蛋白胆固醇含量、肝脏谷草转氨酶活性也有一定程度的提高，表明蛋氨酸羟基类似物钙盐和蛋氨酸羟基类似物优于其他形式蛋氨酸[61]。对建鲤(Cyprinus carpio var. Jian)的研究结果表明，在低蛋氨酸饲料中分别添加晶体蛋氨酸、微囊蛋氨酸、蛋氨酸羟基类似物及蛋氨酸羟基类似物钙盐，与未添加组相比，微囊蛋氨酸、蛋氨酸羟基类似物及蛋氨酸羟基类似物钙盐均可显著提高增重率和饲料转化率[62]。对斑点叉尾(Ietalurus punetaus)的研究表明，在蛋氨酸缺乏饲料中分别添加晶体氨基酸、微囊蛋氨酸、蛋氨酸羟基类似物及蛋氨酸羟基类似物钙盐，微囊蛋氨酸、蛋氨酸羟基类似物钙盐对生长性能的作用效果优于晶体氨基酸、蛋氨酸羟基类似物[63]。在草鱼上的研究结果表明，蛋氨酸缺乏显著降低血清溶菌酶、酸性磷酸酶活性及补体3、补体4、免疫球蛋白M的含量；降低肝脏抗菌肽2、头肾铁调素、β-防御素1基因的表达量，而添加0.59%~0.62%的蛋氨酸羟基类似物则会显著提高上述指标，表明添加蛋氨酸羟基类似物可提高草鱼的抗菌能力，且作用效果优于晶体蛋氨酸；依据生长性能，蛋氨酸羟基类似物的效价相当于蛋氨酸的97%[64-65]。与补充晶体蛋氨酸相比，低鱼粉饲料中补充羟基蛋氨酸钙能更有效地改善凡纳滨对虾的生长性能和饲料利用效率[66]。但对虹鳟的研究表明，在低鱼粉饲料中分别添加DL-蛋氨酸、L-蛋氨酸、蛋氨酸羟基类似物钙盐对增重率、饲料转化率、氮沉积效率等均没有显著影响[67]。因此，蛋氨酸羟基类似物钙盐、蛋氨酸羟基类似物在水产动物中的应用效果优于蛋氨酸。
4.3 其他蛋氨酸的生物效价除上面几种外，还有其他形式的蛋氨酸被应用到在水产动物饲料中。南美白对虾(Litopenaeus vannamei)以增重率、特定生长率、饲料效率为指标，利用非线性指数回归模型分析显示，DL-甲硫氨酰基-DL-蛋氨酸的生物效价分别是DL-蛋氨酸的2.86、2.76和3.00倍[68]。在对草鱼的研究中发现，DL-甲硫胺酰基-DL-蛋氨酸在生长性能和肠道健康方面作用效果优于蛋氨酸[69]。低鱼粉饲料中添加蛋氨酸寡肽比添加等量晶体蛋氨酸更能促进大黄鱼幼鱼、南美白对虾的生长及其对饲料的利用[70-71]。2-羟基-4-甲硫基丁酸作为一种有机酸在机体内酶系统的作用下可以转化为蛋氨酸，进而替代蛋氨酸为机体提供甲基，在大菱鲆(Psetta maxima)蛋氨酸缺乏饲料中分别添加2-羟基-4-甲硫基丁酸和晶体蛋氨酸，结果发现，2-羟基-4-甲硫基丁酸组大菱鲆的增重率、蛋白质沉积率、血清中抗坏血酸含量均高于晶体蛋氨酸组[27]。
5 蛋氨酸对水产动物蛋白质代谢及健康的影响 5.1 蛋氨酸对蛋白质代谢的影响蛋氨酸能够促进机体氨基酸平衡、转运、吸收及沉积，饲料中添加蛋氨酸可显著提高肠道γ-谷氨酰转肽酶(γ-GT)活性，进而促进氨基酸的吸收[10]。蛋氨酸缺乏组和正常组尖吻鲈(Lates calcarifer)在摄食后2 h血清中蛋氨酸含量达到峰值，蛋氨酸过量组在摄食后4 h达到峰值，且摄食后2~4 h蛋氨酸过量组血清中苏氨酸、甘氨酸含量显著提高[72]。对大菱鲆的研究表明，蛋氨酸缺乏降低血清中蛋氨酸、半胱氨酸、苏氨酸、精氨酸和组氨酸的含量，但显著升高甘氨酸、赖氨酸和丙氨酸的含量[73]。蛋氨酸缺乏不仅影响血清氨基酸的含量，也会影响氨基酸在肌肉中的沉积率。对吉富罗非鱼的研究表明，蛋氨酸缺乏显著降低肌肉中蛋氨酸、缬氨酸、苏氨酸、精氨酸等的含量，并降低必需氨基酸、鲜味氨基酸及氨基酸总量[74]。蛋氨酸缺乏显著提高军曹鱼肌肉中苏氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、精氨酸、组氨酸的含量，但对蛋氨酸、总氨基酸含量的影响没有达到显著水平[75]。虹鳟亲鱼饲料缺乏蛋氨酸会降低鱼卵颗粒大小及鱼卵蛋氨酸、半胱氨酸、SAM、SAH的含量，进而降低孵化后仔鱼的成活率[76]。对异育银鲫的研究表明，蛋氨酸缺乏或过量，血氨含量显著提高，表明氨基酸不平衡影响鱼类对氨基酸的利用[19]。上述研究表明，蛋氨酸缺乏或过量均会导致机体氨基酸不平衡，影响其他氨基酸的吸收、转运、沉积，进而影响机体蛋白质的合成。
蛋氨酸影响机体蛋白质合成和肌肉品质。蛋氨酸缺乏、正常及过量组虹鳟白色肌肉总横截面积分别为39.8、55.5、73.5 mm2，白色肌肉的纤维总数分别为28.0×103、39.3×103、36.8×103条，产生差异的主要原因是由于蛋氨酸含量的变化影响了肌肉生长及代谢相关基因的变化，蛋氨酸缺乏显著提高生肌因子5(myogenic factor 5，Myf5)、成肌分化蛋白1(myogenic differentiation protein 1，MyoD1)、生肌调节因子4(myogenic regulatory factors 4，Mrf4)、结合肌细胞增强因子(myocyte enhancer factor 2，Mef2)等基因的表达，降低胶原蛋白1α1(collagen 1α1，Col1α1)及IGF-Ⅰ基因的表达[4]。蛋氨酸缺乏降低动物生长性能与降低机体蛋白质合成有关，主要是通过影响机体蛋白质合成相关信号通路基因的表达，进而降低机体蛋白质的合成。IGF-Ⅰ可调控肌肉及其他组织的GH的分泌，而GH可调控机体合成代谢、生长及细胞分化。IGF-Ⅰ可通过激活磷脂酰肌醇3-激酶/蛋白激酶B/雷帕霉素靶蛋白(PI3K/AKT/mTOR)信号通路调控机体蛋白质的合成，同时IGF-Ⅰ还可抑制肌肉蛋白质降解。蛋氨酸缺乏或过量降低大菱鲆脑垂体GH基因的表达量，并降低肝脏生长激素受体(growth hormone receptor，GHR)、IGF-Ⅰ、雷帕霉素靶体蛋白(target of rapamycin，TOR)、核糖体蛋白S6激酶1(ribosomal protein S6 kinase 1，S6K1)基因的表达量[27]。蛋氨酸缺乏显著降低松浦镜鲤肌肉粗蛋白质含量以及IGF-Ⅰ、TOR、丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶11(serine-threonine kinase 11，STK11)、肌球蛋白重链(myosin heavy chain，MHC)基因的表达量[14]。对太平洋鲑的研究表明，蛋氨酸缺乏降低肌肉IGF-Ⅰ、肌球蛋白轻重链(MLC)基因的表达量[77]。
5.2 蛋氨酸对肠道健康的影响蛋氨酸缺乏或过量影响肠道形态结构、消化酶活性及吸收功能。蛋氨酸缺乏或过量均显著降低杂交石斑鱼前肠、中肠、后肠褶皱高度、褶皱宽度、肠道细胞高度及微绒毛高度[12]。对草鱼的研究表明，蛋氨酸缺乏显著降低肠道褶皱高度，降低脂肪酶、蛋白酶、淀粉酶、γ-GT、碱性磷酸酶、肌酸激酶的活性，同时降低脂肪酶、蛋白酶、淀粉酶基因的表达量[47]。在大菱鲆上的研究发现，蛋氨酸缺乏会降低肠绒毛和微绒毛的高度、杯状细胞的数量及谷胱甘肽的含量，同时降低增殖细胞核抗原(proliferating cell nuclear antigen，PCNA)、黏蛋白2(mucoprotein 2，MUC2)基因的表达量[73]。
5.3 蛋氨酸对机体免疫、抗氧化功能的影响蛋氨酸代谢生成的牛磺酸和谷胱甘肽可清除体内氧自由基，参与机体免疫、抗氧化功能。欧洲鲈鱼缺乏蛋氨酸后肝脏CAT活性显著降低，谷胱甘肽还原酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性提高[45]。蛋氨酸缺乏降低吉富罗非鱼血清中补体3、补体4的含量、溶菌酶与抗氧化相关酶的活性，提高丙二醛的含量[18, 74]。蛋氨酸缺乏降低大黄鱼嗜水气单胞菌攻毒后的成活率，显著降低血清溶菌酶活性、吞噬活性及总免疫球蛋白的含量，提高丙二醛的含量[17]。蛋氨酸缺乏组草鱼嗜水气单胞菌攻毒后出现皮肤出血和损伤，其可能机制是蛋氨酸缺乏激活p38丝裂原活化蛋白激酶/核因子κB抑制蛋白激酶β/核因子κB抑制蛋白α(p38MAPK/IKKβ/IkBα)信号通路，提高促炎因子的基因表达量；降低抗炎因子的基因表达量，进而促进炎症的发生；并通过Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白α/核因子E2相关因子2(Keap1α/Nrf2)信号通路降低抗氧化基因的表达量，进而降低机体抗氧化能力和细胞完整性，导致肠炎发病率增加[64, 69]。在嗜水气单胞菌攻毒条件下，露斯塔野鲮饲料中蛋氨酸含量为需求量的1.5倍时，成活率显著高于蛋氨酸需求量组，但与需求量2.0倍组差异不显著[54]。上述研究表明，蛋氨酸缺乏或过量均影响水产动物的免疫和抗氧化功能，在疾病或应激状态下蛋氨酸需求量增加，蛋氨酸过量对鱼类的毒性作用可能是由于肝脏SAM的积累造成的。
6 小结与展望目前，关于鱼类、虾蟹类蛋氨酸需求量的研究已经取得较大进展，鱼类对蛋氨酸的需求量为0.73%~1.71%，虾蟹类对蛋氨酸的需求量为0.70%~1.28%。同时，关于蛋氨酸与牛磺酸、蛋氨酸与胆碱等营养素的相互作用也进行了大量研究，评价了不同形式蛋氨酸的在水产动物中的应用效果及作用机制，开展了大量关于蛋氨酸缺乏或过量对机体蛋白质、脂肪、糖代谢、肠道健康及免疫功能的研究。但是，关于蛋氨酸需求量的研究主要集中在幼鱼、幼虾阶段，关于生长中后期鱼类、虾的蛋氨酸需求量研究相对较少，有必要开展不同生长阶段的蛋氨酸需求量研究；蛋氨酸具有调控机体糖、脂代谢的功能，但需进一步探明其作用机制；蛋氨酸影响机体蛋白质代谢与合成，但关于蛋氨酸调控肌肉品质的研究相对较少，有必要开展蛋氨酸对肌肉品质影响的研究。
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