硒元素最早由瑞典化学家Berzelius于1817年发现并命名，此后一直被认为是能够导致人和动物体中毒的毒性元素。自1957年科学家发现硒可以防止小鼠营养性肝坏死后，学者逐渐开始有关硒营养作用的研究^[1]，并于1973年发现硒元素是过氧化物分解酶-谷胱甘肽过氧化酶的重要组成成分，此后越来越多的研究证明硒具有增强人和动物抗氧化性能和免疫功能等重要作用^[2]。对于反刍动物来说，硒对其健康和生产性能同样发挥着多种其他物质不可替代的作用，具有重要的研究价值。

瘤胃是反刍动物独特的消化器官，瘤胃内丰富的细菌、真菌、原虫等微生物通过代谢富硒饲粮中的硒影响其生物利用率，同时影响着瘤胃内环境。因而，科学、合理地使用功能性微量元素硒，发挥其对反刍动物瘤胃发酵和瘤胃内微生物的作用具有重要意义。

1 功能性微量元素硒在反刍动物体内的分布及存在形式

功能性微量元素硒在反刍动物体内主要分布于骨骼、组织和体液中。研究发现，硒含量的多少在反刍动物组织和器官中有很大的区别，对器官和组织中硒含量进行排序，一般规律如下：硒含量最高的为网胃、脾脏、真胃、肾脏、肝脏、辨胃、胰腺、垂体及毛，较高的为膀胱、肺脏、大肠及瘤胃，其次为盲肠、子宫体、小肠、心脏、肌肉、骨骼、血液、乳汁，最低的为脂肪组织^[3-5]，各个器官和组织中的硒含量随饲粮中硒添加量及硒源的变化而发生变化。

硒在反刍动物体内主要以有机硒化合物的形式存在，主要有2类：一类为硒代蛋氨酸，主要是硒代胱氨酸(Se-Cys)和硒代蛋氨酸(Se-Met)；另一类为含硒酶类和硒蛋白，它们中的绝大多数都具有重要功能，硒蛋白是硒在反刍动物体内发挥主要功能的形式。据文献记载，目前有大概35种类型的硒蛋白是已知的，其中有大概13种类型的硒蛋白能从组织器官中被检出。表 1列出了5种主要的具有比较明确功能的硒蛋白家族的名称及主要功能。

2 功能性微量元素硒对反刍动物瘤胃发酵的影响及其与瘤胃微生物的关系 2.1 硒在瘤胃内的代谢

反刍动物机体对硒吸收及代谢的形式、途径和数目受多种因素综合影响，如饲粮中硒的补充量、硒源的类型等。饲粮中常见的无机硒源有硒酸盐和亚硒酸盐，但因为无机硒存在潜在毒性以及生物利用率低的隐患，实际生产中更倾向于使用有机硒源作为奶牛补硒的途径。饲粮中常见的有机硒源有酵母硒、蛋氨酸硒等，还有一些新型的有机硒产品如蛋氨酸硒衍生物、高羊毛氨酸硒等。正常情况下，饲粮中的无机硒和有机硒被反刍动物采食进入瘤胃后都无法被吸收，但不同化学形式的无机硒和有机硒均会受到瘤胃微生物的影响，进而改变其在瘤胃中的存在形式，最终影响硒的生物利用率。

已有的研究表明，功能性微量元素硒主要依赖瘤胃微生物在瘤胃内进行代谢，研究较为清楚的瘤胃微生物对硒的代谢作用主要包括硒的同化和还原。就硒的同化作用来说，硒在瘤胃微生物的作用下取代含硫氨基酸中的硫原子，被同化为硒氨基酸(包括硒代蛋氨酸、硒代胱氨酸和硒代半胱氨酸)，这些硒氨基酸中的硒与氨基酸通过共价键结合，可参与到后续硒蛋白的合成过程中。其中，硒代半胱氨酸会在硒代半胱氨酸裂解酶的作用下被完全降解转化为还原态的硒，是唯一不能循环利用再合成硒蛋白的氨基酸^[9]。就硒的还原作用来说，已报道的至少有15个属的细菌可参与硒的还原，它们属于变形菌门、厚壁菌门和放线菌门^[10-11]，这些瘤胃微生物具有丰富的多样性，共同影响硒的代谢。研究表明，无机硒和有机硒在瘤胃内的代谢途径不完全相同^[12-14]，其中，无机硒在瘤胃内主要有3个代谢去向：一部分用于瘤胃菌体蛋白的合成；一部分被还原，变成相对分子质量低且不溶性的硒及硒化物，这部分物质不能被瘤胃很好地吸收利用；一部分以亚硒酸盐的形式离开瘤胃，不经过瘤胃微生物的作用，直接以简单扩散的过程被小肠吸收^[15-16]。由于瘤胃具有的还原性，无机硒经过瘤胃后的有效利用率仅为25%~30%^{[15, 17]}。而有机硒在瘤胃中几乎不发生改变，有机硒能与蛋白质紧密结合，一部分用于瘤胃菌体蛋白的合成，一部分以含硒氨基酸的形式离开瘤胃，通常为硒代蛋氨酸，然后通过氨基酸主动转运的过程被小肠吸收^[18-19]。

2.2 硒对瘤胃发酵的影响

瘤胃液pH、氨态氮和挥发性脂肪酸浓度是判断反刍动物瘤胃发酵情况的重要参数，测定瘤胃发酵参数可以在一定程度上反映瘤胃内环境是否适宜和稳定。国内外学者在有关功能性微量元素硒对瘤胃发酵参数影响上进行了一系列的体内和体外试验，他们发现添加无机硒和有机硒会在瘤胃内发生不同化学形态的改变，使瘤胃发酵参数产生一定的变化，从而影响硒源在瘤胃内的消化和利用，但是研究结果不尽相同。

在体外试验中，武霞霞^[8]、张清月等^[20]在体外瘤胃培养液中分别使用亚硒酸钠、硒代蛋氨酸和酵母硒，前者为无机硒，后两者为有机硒进行研究，试验结果表明，硒源对瘤胃液pH、氨态氮、乙酸、丙酸、丁酸和总挥发性脂肪酸浓度以及乙酸与丙酸比值均无显著影响，但使用有机硒组的氨态氮、菌体蛋白、乙酸、丙酸、丁酸及总挥发性脂肪酸浓度存在升高趋势，瘤胃液pH存在下降趋势，且在添加量为0.30 μg/mL时促进效果较好。

在体内试验中，国内外学者的研究结果不尽相同。在无机硒的研究上，以硒酸钠和亚硒酸钠为无机硒源饲喂绵羊，添加量为0.20 mg/kg时，瘤胃液中乙酸和丙酸产量、乙酸与丙酸比值、总挥发性脂肪酸浓度略有下降^[21]；而以含0.30 mg/kg亚硒酸钠的无机硒饲粮饲喂绵羊后，瘤胃液中乙酸、丙酸、丁酸及总挥发性脂肪酸的产量均出现增加^[18]；而刘强等^[22]在有关包被的无机硒影响西门塔尔牛的试验中发现，分别添加0.30、0.60、0.90 mg/kg包被的无机硒后，瘤胃液pH、乙酸与丙酸比值、总挥发性脂肪酸浓度均无显著变化。在有机硒的研究上，一些学者认为饲喂有机硒可以改善反刍动物的瘤胃发酵模式，提高瘤胃微生物的发酵速率。Liu等^[23]、Wang等^[24]、Bin等^[25]分别在肉牛、奶牛及山羊上进行研究，发现饲粮中添加0.30 mg/kg酵母硒后，瘤胃液丙酸和总挥发性脂肪酸浓度显著增加，但瘤胃液pH显著降低。Shi等^[26]、Xun等^[27]的研究表明，绵羊饲粮中分别添加硒含量为0.30、0.40 mg/kg的纳米硒后，瘤胃液pH、氨态氮与丙酸浓度及乙酸与丙酸比值显著降低，总挥发性脂肪酸浓度显著增高。Wei等^[28]的研究表明，奶牛饲粮中添加硒含量为0.10、0.30、0.50 mg/kg蛋氨酸硒衍生物后，可线性增加瘤胃液丙酸、丁酸和总挥发脂肪酸浓度，但会降低瘤胃液pH、氨态氮浓度和乙酸与丙酸比值，进而影响瘤胃发酵。同时，刘强等^[29]的研究表明，以蛋氨酸硒作为有机硒源，添加量为0.60 mg/kg时，瘤胃液菌体蛋白产量显著增加，且氨态氮浓度显著增加；孙国平等^[30]研究了以酵母硒作为有机硒源对奶牛瘤胃发酵的影响，发现瘤胃液内硒含量显著增加，且与饲粮有机硒添加量成正比，以添加0.60 mg/kg硒效果最好。但在上述两者的研究中，2种有机硒源对瘤胃液pH、乙酸与丙酸比值和挥发性脂肪酸浓度均无显著影响^[29-30]。此外，Panev等^[31]在山羊上的研究认为，有关硒源对于瘤胃发酵的影响可以通过瘤胃液中硒含量和瘤胃微生物的硒含量体现，但是硒源对瘤胃发酵参数无显著影响。这与Dutt等^[32]、Faixová等^[19]的研究结果相似，他们认为奶牛和绵羊的饲粮添加物中硒的化学形态对瘤胃发酵参数无显著影响。

国内外学者的研究结果可以在一定程度上揭示功能性微量元素硒对瘤胃发酵参数的影响，但是硒添加量、硒源等因素的不同导致动物试验结果不尽相同、机理相关解释不够深入等问题，今后应当通过系统性的研究，揭示更加明确的效果。

2.3 硒与瘤胃微生物的关系

富含不同化学形式硒的饲粮被反刍动物采食到达瘤胃后，在瘤胃内环境的强还原性下，主要通过瘤胃微生物进行代谢。瘤胃微生物能够将无机硒和有机硒整合到自身蛋白质和细胞壁成分中，影响硒的吸收效率和硒在反刍动物体内的沉积^[31]。

近年来，有关瘤胃微生物对功能性微量元素硒的影响研究主要集中在无机硒上。在有关无机硒生物利用率的研究上，Cousins等^[33]对反刍动物粪便中硒的化学形态进行了检测，发现无机硒组粪硒含量较高，这侧面说明了瘤胃微生物显著降低了无机硒的利用率。这与Mainville等^[34]的结果一致，他们发现瘤胃微生物对无机硒的吸收率低于有机硒。在有关瘤胃微生物对无机硒作用的研究上，Rosenfeld^[35]的试验推测瘤胃微生物可以利用无机硒合成含硒氨基酸，此后，Hudman等^[36]对此进行了深入研究，他们使用无机硒(亚硒酸钠)对2种淀粉降解菌(栖瘤胃普雷沃氏菌和反刍兽新月单胞菌)、1种纤维降解菌(溶纤维丁酸弧菌)进行了体外微生物培养，结果显示：栖瘤胃普雷沃氏菌仅能将氧化型硒还原为相对分子质量较低的元素硒；反刍兽新月单胞菌对硒的利用速率很快，可以作用于无机硒，将其合成为含硒氨基酸，还可以把小部分氧化型硒还原成不溶性的硒；溶纤维丁酸弧菌可以作用于无机硒，将其合成为含硒氨基酸。

反过来，硒也会影响某些瘤胃微生物的生长繁殖，如硒酸钠能够显著抑制反刍兽新月单胞菌的生长，而亚硒酸钠却可促进其生长^[36]，硒代蛋氨酸对瘤胃液中某些原虫的生长具有保护作用^[37]，瘤胃纤毛虫中对硒最敏感的是头毛虫属^[31]。Serra等^[21]研究了硒酸钠和亚硒酸钠对瘤胃细菌产量的影响，结果表明，与饲粮中不添加硒相比，添加无机硒后，瘤胃细菌产量无显著差异，但略微下降，同时瘤胃细菌产量随瘤胃液硒含量的增加而显著下降，因此他们认为饲粮添加硒酸钠和亚硒酸钠未对瘤胃微生物的功能产生显著影响。此外，有研究发现原核生物如大肠杆菌等含有大量的可以促进微生物生长的含硒酶类，当硒存在时这些微生物的生长速度会迅速增加。因此，学者猜测在反刍动物瘤胃内微生物中也存在作用相似的含硒酶类，且瘤胃微生物利用硒合成含硒氨基酸可能与硒代半胱氨酸合成酶等参与的生物合成过程有关^[38]。在有机硒的研究上，Svetlana等^[13]报道，饲喂含酵母硒的饲粮后，酵母硒会对瘤胃微生物特别是瘤胃纤毛虫产生一定的影响，使其将更多的不饱和脂肪酸氢化为饱和脂肪酸。

由此可见，有关功能性微量元素硒与瘤胃微生物相互作用的研究多集中在无机硒上，针对有机硒的研究较少，不同结构的硒对瘤胃微生物的影响还不明确。同时，除上述研究中提到的几种微生物外，其他瘤胃微生物对硒的作用机理还不确定，这些瘤胃微生物是否对硒进行代谢、具体发挥哪些功能还有待研究。

3 小结

综上所述，反刍动物体内最大的消化器官瘤胃在功能性微量元素硒的消化和代谢中发挥重要作用。硒作为反刍动物的必需微量元素，也会影响瘤胃发酵和瘤胃内微生物，但因为国内外研究结果的差异和侧重点不同，有必要对其进行深入研究，为不同硒源的选择提供可参考的依据，从而更好地揭示功能性微量元素硒对反刍动物，特别是奶牛瘤胃的重要营养功能。