加拿大学者Selye于1936年首次提出“应激”一词，近年来应激被定义为动物机体应对内外部环境所引起的各种刺激所作出的非特异性应答反应的总和[1-2]。在畜牧业生产中常产生的应激包括冷热应激、断奶应激和运输应激等，其中以环境温湿度变化所造成的冷热应激最为广泛且危害最大[3]。根据冷应激的强度和持续时间的不同，通常可分为急性冷应激(低于常温10~15 ℃，持续时间2~24 h)和慢性冷应激(持续时间长达3~10 d)[4]。
根据反刍动物遭受冷应激侵袭的持续时间可分为：开始做出冷应激反应被称为报警反应，严重时可导致动物休克；当机体作出报警反应后，其能量代谢水平随着冷应激持续时间的延长而持续升高，这种情况称为习惯适应，若冷应激持续时间过长，促使机体储备的能量被大量消耗以维持机体正常运转，最终可导致机体损伤甚至死亡[1]。
随着畜产品生产水平的提高，反刍动物的生产逐步转变为集约化生产，但由于反刍动物的生活习性需保留活动场所，难以实现全封闭饲养，因此环境因素仍是制约反刍动物生产的重要因素[5]。在我国北方地区的寒冷冬季，持续强烈的低温和风速给反刍动物生产带来了巨大的损害。冷应激也是造成幼畜生长缓慢及死亡率增高的重要原因，造成养殖业的经济效益严重下降。有研究报道指出，在我国北方冬季寒冷环境下，奶牛产奶量最高可下降40%左右，一部分遭受严重冷应激的奶牛乳头遭受冻伤，新生犊牛死亡率大幅度上升[6]。本文结合国内外的现有研究，综述冷应激对反刍动物的影响、机理及调控研究进展，旨在为全面理解冷应激状态下反刍动物生理和免疫功能的变化提供依据，为冷应激防控研究提供参考。
1 冷应激对反刍动物生理指标的影响动物的耐寒性能取决于其自身条件，绵羊可利用其毛皮作为隔热层以减少机体与外界环境的热量交换；而被毛保温效果较差的牛长时间处于低温环境中，其机体体温调节易遭受破坏，造成体温下降[7-8]。
直肠温度、呼吸频率和心率是评价动物机体内环境平衡与否的核心指标，同时也体现了不同环境下动物的适应能力[9-10]。作为恒温动物的反刍家畜可通过自身机体调节以降低环境温度对体温的干扰程度。据研究报道，小尾寒羊羔羊的呼吸频率在急性冷应激(-15 ℃)处理前后无显著差异；慢性冷应激状态下，6月龄杜泊羊和萨福克羊的体温均有所下降，但差异不显著[11-12]。奶牛适宜生产的温度为5~25 ℃[13]。在提供充足的饲粮和饮水前提下，当环境温度逐步由适宜温度下降至-18 ℃时，奶牛的直肠温度仍未出现明显下降；当环境温度由10 ℃下降为-15 ℃时，其直肠温度并未出现显著下降[14]。
处于冷应激状态下的动物可通过降低呼吸频率以减少机体的散热量。当环境温度由10 ℃下降为-15 ℃时，奶牛的呼吸频率由18~28次/min下降至10~15次/min[12]。此外，随着低温刺激的持续进行，动物会出现颤抖和增加采食量以维持自身代谢率的增加。刘璐[11]研究发现低温处理羔羊32 h后，低温组和常温组羔羊的直肠温度差异不显著，但观察到低温刺激过程中羔羊出现明显的肌肉颤抖。增加心率是动物提高机体新陈代谢水平的重要手段，以此抵御冷应激。相较于处于适宜温度环境内，奶牛处于-18 ℃环境内的心率大约上升7次/min[14]。白丹丹[15]研究了冬季寒冷应激对三河牛生理指标的影响，结果表明冬季寒冷应激期间三河牛的呼吸频率和直肠温度(20.53次/min和37.94 ℃)极显著低于春季(27.07次/min和38.41 ℃)。王祖新等[16]和Kramer等[17]也进行了类似的报道。以上研究表明，冷应激对肉牛的呼吸频率和直肠温度有显著影响，均低于非应激状态下的水平，但肉牛机体通过自身调节可有效缓解冷应激的临界温度仍未探明，有待进一步深入研究，临界温度的确立可以有效便捷地指导人们为肉牛提供御寒措施。
2 冷应激对反刍动物免疫功能和抗氧化能力的影响冷应激对动物机体免疫功能的影响过程较为复杂，通常研究认为急性、强冷应激可抑制动物机体的免疫功能，但机体的免疫功能在慢性、弱冷应激条件下可加强[18-19]。据研究发现，在-30 ℃强冷应激环境下，阿勒泰羔羊血清中免疫球蛋白含量极显著下降，这表明强冷应激可导致绵羊机体免疫机能的调节功能遭受抑制[20]。据研究报道，与春季非应激状态相比，冬季慢性冷应激条件下三河牛血清中白细胞介素-2(IL-2)、白细胞介素-4(IL-4)和免疫球蛋白G(IgG)含量均有所下降，但差异不显著[15]。绵羊在遭受急性冷应激(-27 ℃)12 h后，血清中IL-4和IgG含量显著降低，证明急性冷应激可显著降低绵羊的免疫功能；同时，肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、白细胞介素-1β(IL-1β)和白细胞介素-6(IL-6)含量显著升高，说明急性冷应激可能导致绵羊产生炎症反应[21]。
冷应激可降低巨噬细胞活性，抑制其吞噬抗原的能力；损伤动物浆细胞，导致其合成与分泌免疫球蛋白的能力受阻，以致机体免疫功能下降，同时对机体免疫应答的效应成分造成一定影响[22-24]。有研究发现，慢性冷应激期肉牛血清中细胞生长因子IL-2和IL-4以及免疫球蛋白的主要成分IgG的含量相比非冷热应激期有所下降，这表明慢性冷应激时牛机体免疫机能的调节功能受到了抑制，同时使肉牛产生炎症反应[25]。据研究发现，随着冷应激持续时间的延长，动物机体内产生的大量血清免疫抑制因子可抑制IL-2的产生，造成机体细胞免疫水平的下降[26]。孟祥坤等[27]通过研究发现慢性冷应激期间西门塔尔犊牛的免疫功能显著下降。
动物在正常生长代谢过程中会产生含氧自由基，若不能被及时清除，体内积累的自由基可通过破坏细胞的结构和功能，使生物膜中的不饱和脂类发生脂质过氧化并形成脂质过氧化物，其最终产物即丙二醛(MDA)[28]。动物机体生物膜功能一旦遭到破坏，将损伤蛋白质及核酸等生物大分子，导致机体代谢功能紊乱[28]。动物机体自身具有广泛的抗氧化防御机制，哺乳动物体内抗氧化防御机制包括酶促体系和非酶促体系两大抗氧化防御体系，酶促体系中的主要抗氧化酶有谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和超氧化物歧化酶(SOD)[29]。GSH-Px和SOD均可通过清除动物机体内产生的大量自由基进而抑制脂质过氧化的发生，且后者在抵御生物大分子损伤方面具有重要作用；总抗氧化能力(T-AOC)是衡量动物机体抗氧化能力的重要指标[30-32]。处于冷应激状态下的动物机体抗氧化酶系统平衡可能被打破，机体需耗费体内大量的抗氧化酶以消除过多的自由基[33]。孟祥坤等[27]研究慢性冷应激对西门塔尔犊牛的影响时发现，随着温度的降低，犊牛血清中MDA含量有所升高，血清中SOD和GSH-Px活性有下降的趋势。Sordillo等[34]研究发现，冷应激可引起肉牛血清中MDA含量显著上调，而血清中SOD活性显著降低。Siegel等[35]研究发现，与常温状态相比，冷应激状态下肉牛血清中MDA含量和T-AOC均显著升高，后者升高的原因可能是由于肉牛机体内积累的大量自由基导致其代偿性升高。综上所述，急性冷应激可导致反刍动物免疫功能和抗氧化能力出现不同程度的下降，但处于长期慢性冷应激条件下的动物机体逐渐适应低温环境，可导致其抗氧化酶活性出现代偿性升高，进一步保护机体免受氧化损伤，其代偿性升高的作用机制有必要进行深入研究。
3 反刍动物冷应激相关基因的研究进展动物机体组织细胞在遭受冷应激侵袭时可迅速作出反应，产生保护性热休克蛋白(HSP)以抵抗低温环境所带来的不利影响[36]。Dangi等[37-38]以同源性程度和相对蛋白质量为依据，将HSP分为六大家族，其中HSP70对温度的变化最为敏感。Nagayach等[39]研究发现，遭受冷应激处理后的山羊，其心脏和肝脏中HSP70基因表达量显著升高，可作为山羊冷应激的生物标记物。Banerjee等[40]比较研究了季节变化对HSP70基因表达量的影响，发现在冬季低温环境下山羊淋巴细胞HSPA1A和HSPA8基因表达量显著升高，表明这两者对温度变化较为敏感。此外，有研究发现肉牛的不同组织中热休克转录因子1(HSF1)基因表达量与HSP70 mRNA表达量的变化密切相关，这表明HSP70基因的表达受到HSF1基因调控[41]。HSP70与动物机体免疫调节密切相关，可通过丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)和核因子-κB (NF-κB)等胞内信号传导途径调节机体免疫功能[42-43]。Hulina等[44]和Heck等[45]研究发现细胞受到应激时，NF-κB抑制蛋白-α(Iκ-α)与HSP70结合，可通过抑制促炎因子的转录以提高动物机体对IL-1β、TNF-α等炎症因子的抵抗力来增强机体的免疫功能。而外源性HSP70可促进树突状细胞和单核/巨噬细胞合成与释放促炎因子，激发T细胞介导的适应性免疫反应[45]。绵羊在遭受12 h低温刺激后，其肝脏和背最长肌等组织中HSP70基因表达量和血清中促炎因子含量均升高，说明HSP70基因可能对遭受急性冷应激的绵羊发生的炎症反应具有一定的调节作用[21]。
动物处于冷应激状态时，机体各组织器官(肝脏、心脏等内脏和骨骼肌)需要产热以对抗冷应激[46]。在低温环境下，动物肝脏和肌肉的产热功能在动物机体抗冷应激的过程中具有重要的调节作用[47]。杨焕民[48]的研究结果表明，遭受低温刺激后，肉牛骨骼肌中HSP70 mRNA表达量显著升高；处于冷应激状态下的山羊肝脏中HSP70 mRNA表达量同样显著升高。然而，HSP70 mRNA在动物的不同组织器官中的表达量并不一致[49]。绵羊在遭受急性冷应激后，HSPA6 mRNA表达量在心脏中显著升高，HSPA8 mRNA表达量在背最长肌中显著升高[50]。冷应激可能造成反刍动物的脾脏等免疫器官损伤，进而降低其免疫功能，有研究发现急性冷应激可导致绵羊脾脏中HSPA8 mRNA表达量显著下降，可能对其造成了损伤[1]；还有学者报道低温环境可导致动物肠道中HSP70 mRNA表达量显著下降，但其调节机理不明，有必要进行深入探究[51-52]。
冷诱导RNA结合蛋白(CIRP)是动物细胞内鉴定出的第1个冷休克蛋白，可在翻译水平上结合不同的转录物调节基因表达，进而调控机体对低温环境产生相对适应性。解偶联蛋白(UCP)属于线粒体载体超家族，广泛分布于动物机体的各组织中，幼畜可利用UCP将制造ATP的能量转化为热量[53-54]。金属硫蛋白(MT)是富含半胱氨酸的金属结合蛋白，近年来的研究表明MT与动物抗寒性能密切相关[55]。Xu等[56]发现冷应激后肉牛的MAPK1表达量增加，这提示MAPK信号通路参与了冷应激反应，因此MAPK1可能是动物冷应激研究的新候选基因。三河牛在遭受-32 ℃重度冷应激处理3 h后，检测到血浆中基因LIN54和Krüppel样因子12(KLF12)表达量显著降低，可作为参与三河牛冷应激反应的重要侯选基因[57]。
综上所述，遭受冷应激侵袭的反刍动物机体内大部分与冷应激相关的基因表达量升高，以抵抗冷应激所带来的不利影响。目前的研究表明由低温所引起基因表达量变化主要包括以下机制：第一，冷应激导致相关基因mRNA前体的选择性剪接，进而引起了翻译蛋白的变化；第二，冷应激抑制相关基因的转录与翻译，进而降低相关蛋白的表达量；第三，冷应激通过提升相关基因的翻译效率，导致相关蛋白的表达量升高；第四，冷应激增强了相关基因启动子区的冷应激元件活性，进一步增加了相关基因的转录，引起相关蛋白表达量增加[58]。但大部分与冷应激相关的基因的调控机制尚未探明，且与反刍动物耐寒性状相关的基因研究尚少，今后可深入研究冷应激相关基因对冷应激状态下反刍动物的调控机理。
4 反刍动物冷应激防控措施 4.1 环境调控生产出安全健康、高质量的畜产品的前提是给家畜提供舒适的环境。冬季畜舍内环境相较于舍外偏高，这是由于畜舍通风不畅，且动物产热及粪尿发酵产热所致，但在我国北方地区冬季舍内温度仍低于动物的适宜生产温度[59]。目前冬季畜舍保暖升温的措施大多采用暖棚、暖风炉、地暖及太阳能等设备[60]。有研究指出，羊舍内安装暖风炉可将冬季舍内温度由7.2 ℃提高至18.4 ℃，显著提高了舍内温度，对冬季畜舍防寒保温作用显著[61]。De Bruign等[62]和Martinez等[63]研究发现，冬季暖棚舍饲可显著提高羔羊的成活率，缓解冷应激带来的危害，提高动物福利。然而，冬季畜舍由于通风不畅、且随着取暖设备的使用可能导致舍内湿度增加，易造成家畜发生疾病，因此需做好通风和保暖的协调。牛舍内增加卧床或垫草等措施可有效降低犊牛腹泻和肺炎的发病率，且可有效降低奶牛的热量消耗，有助于维持较高的生产性能。
4.2 营养调控正常生理状态下动物所摄入的能量主要用以维持生产，但遭受冷应激侵袭的动物所摄入的能量主要用以维持体温。当动物适应了低温后，动物的采食量和基础代谢率均增加，能量储备减少[64]。马培东[65]比较研究了饲粮中添加脂肪和淀粉作为能源供应对冷应激状态下西门塔尔育成牛生产性能的影响，结果表明添加淀粉可显著提高育成牛的平均日增重和营养物质消化率，淀粉可在瘤胃内迅速降解，为机体供能的同时为瘤胃微生物提供可利用能量。然而，与添加淀粉相比，在处于冷应激条件下的繁殖母牛饲粮中添加脂肪可显著提高犊牛初生重，且可显著提高母牛血清中雌激素含量，促进母牛产后发情。任秀珍[66]在冬季放牧+补饲条件下乌珠穆沁羊的补饲料中添加抗冷应激饲草料(主要效应成分为NH4Cl)，结果表明添加抗冷应激饲草料可有效促进育成羊的生长，并且降低了冷应激状态下试验羊血清中谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性，减轻了冷应激对试验羊造成的肝脏和细胞膜损伤。有研究发现通过提高饲粮能量水平并适当添加维生素和矿物质等添加剂可有效促进我国北方寒冷环境下的肉羊生长[67]。饲喂根皮类和酒糟类等抗冷应激饲粮均可显著提高奶牛抵抗冷应激的能力[68]。有研究报道，饲粮中添加谷氨酰胺(1.2%)和L-肉碱(150 mg/kg)可显著提高遭受冷应激侵袭的肉羊血清SOD活性，进而增强肉羊机体抵御冷应激的能力[69]。
5 小结与展望目前，关于反刍动物冷应激的研究较少，不同品种(系)反刍动物的各项生理指标对低温刺激敏感程度不同，在未来的研究工作和实际生产中应结合实际生产动物判定所处冷应激程度；随着冷应激持续时间的变化，反刍动物机体本身的免疫功能和抗氧化能力遭受抑制或促进也随之改变，未来的研究中应积极确定相关血液指标，以判断动物机体组织器官是否遭受冷应激损伤；奶牛等反刍动物属于大型经济动物，采集参与冷应激调控体系中的重要组织样本较为困难，使得相关冷应激研究存在较多不确定性，未来的研究工作中可通过设计试验，检测应激强度和持续时间的变化对反刍动物各组织器官基因表达量的影响，以探明反刍动物冷应激反应的分子调控机制。
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