2. 山东中裕建信生物技术有限公司, 济南 250100;
3. 山东省农业科学院家禽所, 济南 250023
2. Shandong Zhongyujianxin Biotechnology Co., Ltd., Jinan 250100, China;
3. Poultry Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250023, China
抗生素作为畜禽饲料添加剂带来的负面影响逐渐引起人们的重视，因此产生了寻找抗生素替代品的兴趣，例如有机酸、酶、益生菌、益生元和草药等作为饲料添加剂生产[1]。饲粮中添加酸化剂可提高肉鸡生长性能，降低料重比，提高饲料转化率，减少盲肠大肠杆菌数量，增加乳酸杆菌数量[2-5]。郭鹏等[6]在饲粮中添加以乳酸和磷酸为主的复合酸化剂，结果显示肉鸡十二指肠的蛋白酶和淀粉酶活性显著提高。乙酸、丙酸和丁酸等短链脂肪酸可以刺激小肠上皮细胞增生，促进肠道发育[7-8]。在育肥猪的饲粮中添加有机酸可减少排泄物中氮和磷的含量，减少环境污染[9]。目前，各国学者主要研究酸化剂对肉鸡生长性能、消化酶活性、肠道pH和肠道微生物方面的影响，本试验进一步研究了酸化剂对养分利用率、肠道发育和鸡舍空气质量方面的影响。具体而言，本研究在饮水中加入乳酸型复合酸化剂，研究其对肉鸡生长性能、养分利用率、小肠消化酶活性和形态结构、盲肠微生物区系及鸡舍空气质量等有何影响，为饮水添加乳酸型复合酸化剂在肉鸡生产养殖中的实际应用提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料乳酸型复合酸化剂：含80%乳酸、20%柠檬酸和缓冲剂。
复合酸化剂具有独特的缓冲技术，质量稳定，在0.05%~100.00%的浓度范围内pH保持在3.34~3.47，稳定性极强(图 1)。复合酸化剂由山东某生物技术有限公司提供。
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图 1 不同浓度复合酸化剂的pH变化曲线 Fig. 1 pH change curve of compound acidifier with different concentrations |
选用1日龄健康白羽肉鸡1 200只，随机分为2个组，每组6个重复，每个重复100只鸡。对照组饮用达标自来水，复合酸化剂组在第1周和第6周每天饮用6 h含0.15%乳酸型复合酸化剂的自来水，第2~5周的每周2、周4、周6分别饮用8 h含0.15%乳酸型复合酸化剂的自来水。试验期共6周(42 d)。
1.3 试验饲粮基础饲粮以玉米、豆粕为主要原料，参照NRC(1994)肉鸡营养需要标准配制而成，以颗粒料形式饲喂，其组成及营养水平见表 1。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets (air-dry basis) |
雏鸡进入鸡舍前1周对鸡舍进行全面清理消毒，提前2 d预热鸡舍。对照组和复合酸化剂组分别安排在2个完全相同的鸡舍，试验肉鸡采用笼养，2栋鸡舍的密度、温度、湿度、光照和通风等饲养条件均保持一致。按常规程序对肉鸡杀虫和免疫，各组鸡群自由采食和饮水。
1.5 样品采集与指标测定 1.5.1 生长性能试验期间以重复为单位记录试验肉鸡的喂料量、剩余料量、1日龄体重、21日龄体重和42日龄体重及饮水量，以此计算平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)、平均日饮水量和料重比(F/G)。
1.5.2 养分表观利用率于试验第17天和第37天，每个组设3个重复，每个重复随机抽取4只鸡单笼饲养，20：00对代谢试验鸡笼进行绝食，正常供应饮水，以保证开始代谢试验之前将肉鸡体内的食糜全部排出。第19天和第39天08：00开始饲喂，准确记录各重复鸡群日采食量，进行3 d的全收粪代谢试验。每天定时收集粪便并称重记录后，滴加10%硫酸防止氨挥发，混匀后于-20 ℃冰箱中保存。在代谢试验的最后1天晚上对代谢鸡群进行绝食，收集全部粪便。
代谢试验结束后，将冰箱中冷藏的粪便取出解冻混匀称重，65 ℃烘箱中烘至恒重，室温下充分回潮称重，用粉碎机将粪样粉碎倒入自封袋中保存待测。
饲粮和粪样各种养分的测定方法：干物质含量采用103~105 ℃烘箱干燥法测定；粗蛋白质含量采用凯氏定氮法测定；粗脂肪含量采用索氏抽提法测定。
养分表观利用率的计算公式如下：
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于试验第21天和第42天，每个重复随机抽1只肉鸡翅下静脉采血，离心机离心后取上层血清至离心管于-20 ℃冷藏保存待测。
血清生化指标：采用Cobus-Mirs-Plus全自动生化分析仪测定血清总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、尿素(UREA)、尿酸(UA)、总胆固醇(TCHO)和甘油三酯(TG)含量。
1.5.4 盲肠微生物区系于试验第21天和42天，每个重复随机抽1只肉鸡屠宰，取得盲肠内容物放入已灭菌的4 mL冻存管中，并将装有样品的冻存管放入装有冰袋的泡沫箱中保存(离心管不能直接接触冰袋，应在离心管和冰袋之间加1个纸挡板)，用于测定微生物数量。采用细菌培养基培养法测定乳酸杆菌和大肠杆菌的数量，细菌数量采用平板菌落计数法进行统计。计算出每克内容物中所含细菌数，用lg(CFU/g)表示。
1.5.5 小肠消化酶活性将十二指肠、空肠和回肠食糜用4 mL无菌冻存管收集后，于-20 ℃冷藏保存待测。
按照试剂盒说明书分别测出十二指肠、空肠和回肠食糜的淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性。1)准确称取食糜，按质量体积比为1:4(食糜:生理盐水)在食糜中加入生理盐水和2粒小钢珠，冰水浴下机械匀浆，2 500 r/min匀浆10 min后，再使用离心机离心10 min，取上清液测定淀粉酶和脂肪酶活性。2)准确称取食糜，按质量体积比为1:9(食糜:样品匀浆介质)在食糜中加入样本匀浆介质和2粒小钢珠，冰水浴下机械匀浆，2 500 r/min匀浆10 min后，再使用离心机离心10 min，取上清液测定胰蛋白酶活性。试剂盒均购自南京建成生物工程研究所。
1.5.6 小肠形态结构1) 取材和固定：肉鸡屠宰后将肠道部位分离出来，分别截取十二指肠、空肠和回肠2 cm并用0.9%生理盐水将血渍和内容物冲洗干净放入固定液(10%中性缓冲福尔马林液:浓甲醛和磷酸盐缓冲液以1:9比例配制)中固定。
2) 固定后的冲洗：固定后的肠段在进行脱水前必须用流水洗去固定液，将肠段修剪成长为3 mm后放入包埋框内冲洗48~72 h。
3) 脱水：脱水所用乙醇浓度及过程：70%→80%→85%→90%→95%→100%→100%。95%以前的步骤脱水1 h，100%分2步进行，分别脱水30 min。
4) 透明和浸蜡：将脱水后的组织放入纯二甲苯中透明20 s后将组织放入熔点为58~60 ℃的60 ℃液体石蜡中，做好标记，浸蜡3 h。
5) 包埋：浸蜡结束时，先在蜡槽内倒入液体石蜡，再将组织块放入蜡槽内，摆好位置自然冷却。
6) 塑型和切片：将包埋好的蜡块用刀片修成梯形后固定于包埋框，用铅笔写上标记后进行切片。
7) 展片和粘片：切下的组织蜡片需要在45 ℃水浴中进行展片，蜡片完全展平后，用清洁的载玻片捞取蜡片并摆正，用铅笔做好标记后放到格盘内，置38 ℃温箱中烘24 h。
8) 脱蜡：烘干后将蜡片分别放入纯二甲苯Ⅰ缸和Ⅱ缸中各15 min，二甲苯:乙醇=1:1中15 min。
9) 染色：100%乙醇5 min，95%、90%、80%、70%乙醇中各13 min，蒸馏水5 min。Harris苏木素染细胞核4 min，水洗浮色。1%盐酸乙醇分色1~2 s，水洗干净，清水中蓝化10 min左右(具体时间视细胞核分色质量而定)。
85%乙醇中6 min，85%乙醇+苏木素中6 min，95%乙醇+苏木素Ⅰ缸和Ⅱ缸中各蘸一下取出，100%乙醇+苏木素蘸一下取出，100%乙醇+苏木素Ⅰ缸和Ⅱ缸中各6 min，二甲苯Ⅰ缸和Ⅱ缸各15 min，中性树胶封片，37 ℃烘干(1 d左右)后观察。
1.5.7 鸡舍内氨气和硫化氢浓度每周周日中午在鸡舍内各重复鸡笼取多个位点用氨气检测仪和硫化氢检测仪测定氨气和硫化氢浓度。
1.6 数据处理与统计分析试验所得数据用SAS 9.2软件进行单因素方差分析，运用t检验进行显著性分析，结果均以“平均值±标准差”形式表示，P < 0.05表示差异显著，P < 0.01表示差异极显著。
2 结果与分析 2.1 复合酸化剂对肉鸡生长性能的影响由表 2可知，与对照组相比，复合酸化剂组肉鸡1~21日龄、22~42日龄和1~42日龄平均日增重极显著提高(P < 0.01)，料重比极显著降低(P < 0.01)，平均日采食量和平均日饮水量无显著差异(P>0.05)。
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表 2 复合酸化剂对肉鸡生长性能的影响 Table 2 Effects of compound acidifier on growth performance of broilers |
由表 3可知，与对照组相比，复合酸化剂组21和42日龄肉鸡饲粮中粗脂肪和粗蛋白质表观利用率显著提高(P < 0.05)，干物质表观利用率无显著差异(P>0.05)。
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表 3 复合酸化剂对肉鸡养分表观利用率的影响 Table 3 Effects of compound acidifier on nutrient apparent utilization of broilers |
由表 4可知，与对照组相比，复合酸化剂组21和42日龄肉鸡盲肠大肠杆菌数量极显著降低(P < 0.01)，乳酸杆菌数量无显著差异(P>0.05)。
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表 4 复合酸化剂对肉鸡盲肠微生物区系的影响 Table 4 Effects of compound acidifier on microflora in cecum of broilers |
由表 5可知，与对照组相比，复合酸化剂组21和42日龄肉鸡血清总蛋白和白蛋白含量显著提高(P < 0.05)，血清尿素、尿酸、甘油三酯和总胆固醇含量无显著差异(P>0.05)。
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表 5 复合酸化剂对肉鸡血清生化指标的影响 Table 5 Effects of compound acidifier on serum biochemical indices of broilers |
由表 6和表 7可知，与对照组相比，复合酸化剂组21和42日龄肉鸡十二指肠食糜淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性显著提高(P < 0.05)，空肠和回肠食糜淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性无显著差异(P>0.05)。
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表 6 复合酸化剂对21日龄肉鸡小肠消化酶活性的影响 Table 6 Effects of compound acidifier on digestive enzyme activity in small intestine of 21-day-old broilers |
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表 7 复合酸化剂对42日龄肉鸡小肠消化酶活性的影响 Table 7 Effects of compound acidifier on digestive enzyme activity in small intestine of 42-day-old broilers |
由图 2、图 3、表 8和表 9可知，与对照组相比，复合酸化剂组21日龄肉鸡十二指肠、空肠和42日龄十二指肠、回肠绒毛长度极显著提高(P < 0.01)，21日龄回肠绒毛长度和42日龄空肠绒毛长度显著提高(P < 0.05)，21和42日龄十二指肠、空肠和回肠绒腺比极显著提高(P < 0.01)，21日龄十二指肠、空肠和回肠以及42日龄十二指肠、空肠隐窝深度极显著降低(P < 0.01)。
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A1~A3分别表示对照组十二指肠、空肠和回肠；B1~B3分别表示复合酸化剂组十二指肠、空肠和回肠。图 3同。 A1 to A3 presented duodenum, jejunum and ileum in control group, respectively; and B1 to B3 presented duodenum, jejunum and ileum in compound acidifier group, respectively. The same asFig.3. 图 2 复合酸化剂对21日龄肉鸡小肠形态结构的影响 Fig. 2 Effects of compound acidifier on small intestine morphological structure of 21-day-old broilers (40×) |
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图 3 复合酸化剂对42日龄肉鸡小肠形态结构的影响 Fig. 3 Effects of compound acidifier on small intestine morphological structure of 42-day-old broilers (40×) |
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表 8 复合酸化剂对21日龄肉鸡小肠形态结构的影响 Table 8 Effects of compound acidifier on small intestine morphological structure of 21-day-old broilers |
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表 9 复合酸化剂对42日龄肉鸡小肠形态结构的影响 Table 9 Effects of compound acidifier on small intestine morphological structure of 42-day-old broilers |
由表 10和表 11可知，与对照组相比，复合酸化剂组第1周鸡舍内氨气浓度极显著降低(P < 0.01)，第2~6周鸡舍内氨气浓度显著降低(P < 0.05)，第1~6周鸡舍内硫化氢浓度显著降低(P < 0.05)。
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表 10 复合酸化剂鸡舍内氨气浓度的影响 Table 10 Effects of compound acidifier on ammonia concentration in chicken house |
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表 11 复合酸化剂对鸡舍内硫化氢浓度的影响 Table 11 Effects of compound acidifier on hydrogen sulfide concentration in chicken house |
根据养分表观利用率的高低可以判断畜禽是否能够充分利用饲粮营养价值，以及动物机体的健康状况[10]。在肉鸡饲粮中添加乳酸、丁酸和反丁烯二酸，可提高肉鸡体重和饲料转化率；添加0.15%柠檬酸可提高饲粮干物质和粗蛋白质转化率[11-12]。刘佑明等[13]在白羽肉鸡饲粮中添加乳酸型复合酸化剂，发现其能显著提高白羽肉鸡1~16日龄平均日增重并降低料重比，对17~37日龄肉鸡促生长作用不显著。但是陈杰等[14]研究发现，饲粮中添加包被复合酸化剂可显著提高1~28日龄和29~70日龄黄羽肉鸡平均日增重并降低料重比。本试验结果表明，饮水中添加复合酸化剂可显著提高饲粮中粗脂肪和粗蛋白质的表观利用率及1~21日龄、22~42日龄和1~42日龄平均日增重，显著降低料重比，对各日龄阶段肉鸡生长性能均有促进作用。由此可见，有关复合酸化剂对肉鸡促生长作用的研究结果尚不统一。胰蛋白酶和糜蛋白酶将蛋白质分解成大小不等的肽段，羧肽酶和氨肽酶再将其降解为氨基酸；外源脂肪需要经过脂肪酶消化分解为游离脂肪酸、甘油和甘油单酯后才能被动物所利用[15-16]。饲粮中蛋白质和脂肪经蛋白酶和脂肪酶催化分解后集体被小肠吸收利用，复合酸化剂可增加肉鸡小肠的吸收面积，提高消化酶活性，促进养分吸收，进一步提高饲粮养分利用率[17-18]，从而达到提高生长性能的作用。
3.2 复合酸化剂对肉鸡血清生化指标的影响血清总蛋白包括球蛋白和白蛋白，白蛋白可修复受损组织，球蛋白可增强机体免疫力，故血清总蛋白水平能反映出机体的蛋白质消化能力和免疫机能[19]。机体血脂水平可以反映脂肪代谢水平，血清总胆固醇和甘油三酯含量减少，说明脂类代谢加强，这为肉仔鸡的快速生长重组提供能量需要[20]。罗曦等[21]在小麦饲粮中添加复合酸化剂，显著提高肉鸡血清总蛋白和球蛋白含量，对血清甘油三酯和总胆固醇含量无显著影响。但也有试验结果表明复合酸化剂对肉鸡的血清总蛋白、尿素、尿酸、甘油三酯和总胆固醇含量均无显著影响[22-23]。本试验结果表明，饮水中添加复合酸化剂可以显著提高肉鸡血清总蛋白和白蛋白含量，对血清尿素、尿酸、甘油三酯和总胆固醇含量无显著影响。机体的营养状况良好、代谢活动旺盛时，血清总蛋白和白蛋白含量会维持在一个较高水平[24]。结合本试验可以推测酸化剂通过增强消化酶活性，增加小肠吸收面积，抑制病原菌的生长繁殖，减少饲粮养分的消耗浪费，提高蛋白质的利用率，从而保证血清蛋白维持在较高水平[7, 11, 25]。
3.3 复合酸化剂对肉鸡盲肠微生物区系的影响乳酸杆菌可提高蛋白质、乳糖和钙等营养物质的消化吸收，在维护动物机体健康方面具有重要的作用。大肠杆菌在正常情况下对宿主无害，但某些菌株可导致幼畜下痢并发生炎症，发病率和死亡率均很高[26]。在仔猪饲粮中添加酸化剂可有效减少肠道大肠杆菌等有害微生物数量，促进乳酸生长繁殖[27-28]。在肉鸡饲粮中添加0.5%柠檬酸可显著降低回肠大肠杆菌数量[29]。本试验结果表明，饮水中添加复合酸化剂可显著降低肉鸡盲肠内容物的大肠杆菌数量，但对乳酸杆菌数量无显著影响。可能是柠檬酸等有机酸的非解离形式很容易穿透革兰氏阴性细菌的细胞膜，一旦进入细菌内部，有机酸就分解成质子和阴离子，质子使细菌内部酸化，细菌必须消耗大量ATP将其运输到外部，影响细菌代谢；同时，游离的阴离子聚集在细菌内，阻断细胞内DNA的合成[30]。而乳酸杆菌具有较高的细胞内钾离子浓度，对酸的阴离子有中和作用[31]。也可能是因为饮水添加酸化剂促进饲料营养物质的消化吸收，从而减少病原菌生长繁殖所需的未被消化吸收的营养物质进入肠道后段[14]。
3.4 复合酸化剂对肉鸡小肠消化酶活性的影响家禽的胰腺能分泌胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧基肽酶、胰淀粉酶和胰脂肪酶，其中以淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶为主。但是，胰腺分泌的酶只有进入小肠才能发挥作用。肖芹等[32]在肉鸡饲粮中添加磷酸，发现肉鸡十二指肠、空肠、回肠内胰蛋白酶及十二指肠糜蛋白酶活性显著提高。朱晓萍等[33]在仔猪饲粮中添加生物酸化剂显著提高小肠淀粉酶和胰蛋白酶活性。本试验结果表明，饮水中添加复合酸化剂显著提高肉鸡十二指肠淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性，但对空肠和回肠消化酶活性无显著影响，说明酸化剂对消化酶活性的影响主要集中在小肠前段，可能与酸化剂随着食糜在消化道被消耗代谢有关。胰蛋白酶活性增强的原因可能是复合酸化剂降低胃肠道pH，激活胃蛋白酶原，使蛋白质水解产物增多，刺激小肠分泌较多蛋白酶[6]。淀粉酶和脂肪酶活性的升高，可能是由于酸化剂刺激了胃蛋白酶的分泌，食糜进入肠道，可分解和吸收的养分量增加后，刺激机体肠道的发育，表现为淀粉酶和脂肪酶分泌增加，肠道消化能力增强[34-35]。
3.5 复合酸化剂对肉鸡小肠形态结构的影响在家禽消化道中，小肠是饲料营养物质消化和吸收的主要部位，营养物质与小肠的接触面积决定着吸收营养物质量的多少，肠道形态结构显示着肠道吸收功能的强弱[36]。绒毛增高，肠吸收面积增大；隐窝变浅，肠上皮细胞成熟率上升；肠道黏膜绒腺比(绒毛长度/隐窝深度)增大，可综合反映肠黏膜结构的完善，这些都表明小肠黏膜吸收功能增强[37]。复合有机酸和植物精油配合使用可显著提高断奶仔猪空肠和回肠的绒毛长度和绒腺比，降低二者的隐窝深度[38]。在肉鸡基础饲粮中添加甲酸钙、丙酸钙、丁酸钙和乳酸钙可增加肉鸡十二指肠、空肠和回肠的绒毛长度[16]。本试验结果表明，饮水中添加复合酸化剂可显著提高肉鸡小肠绒毛长度和绒腺比，显著降低隐窝深度。产生这种现象的原因可能有2方面：一方面，乙酸、丙酸和丁酸等短链脂肪酸可以刺激肠道上皮细胞增生，这可能与有机酸容易被利用产生ATP供机体使用有关[8]；另一方面，短链脂肪酸被认为能增加血浆胰高血糖素样2表达、回肠前胰高血糖素、葡萄糖转运蛋白mRNA及蛋白表达，这些都可能是介导肠上皮细胞增殖的信号[8]。
3.6 复合酸化剂对鸡舍内氨气和硫化氢浓度的影响畜禽粪便恶臭主要来自挥发性脂肪酸、氨和二甲基硫化物[39]。鸡舍内空气中的氨气和硫化氢主要由粪便和未消化吸收的饲料残渣等含硫物质和胺类物质在微生物、尿酸酶的作用下分解而来，较低的消化利用率会造成粪便中营养成分升高，进而会影响禽舍氨气和硫化氢的浓度[40-41]。McCrory等[43]提出添加酸化剂后的饲粮可有效减少畜禽粪便氨气排放。李万军[43]在肉鸡饲粮中添加主要成分为乳酸(65%)和磷酸(30%)的复合酸化剂显著降低鸡舍内的氨气和硫化氢浓度。本试验结果表明，饮水中添加复合酸化剂显著降低鸡舍氨气和硫化氢浓度。原因可能是：一方面，复合酸化剂抑制肠道中腐败菌的生长，从而减少微生物代谢产物氨气和胺类物质的排放量；另一方面，复合酸化剂通过提高十二指肠消化酶活性，并促进肉鸡小肠组织发育，进而促进饲粮养分的消化吸收，减少含氮、含硫的饲料残留物排出体外。
4 结论饮水中添加乳酸型复合酸化剂可改善盲肠微生物区系，提高小肠消化酶活性，增加小肠吸收面积，从而提高饲粮养分利用率，降低鸡舍内氨气和硫化氢浓度，改善肉鸡生长性能。
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