随着养猪业的规模化发展，我国对蛋白质等饲料资源的需要量越来越大，饲料原料价格不断攀升，加上中美“贸易战”造成的豆粕价格持续上涨，降低饲料成本已成为我国养猪业的迫切需求。自2020年7月1日起，我国正式禁用各种饲用抗生素，研究人员已经研发了多种饲用抗生素的替代技术，其中低蛋白质氨基酸平衡饲粮被越来越多地应用推广。低蛋白质氨基酸平衡饲粮是指饲料中的粗蛋白质(crude protein，CP)水平降低2~4个百分点，并通过补充必需氨基酸来平衡饲粮中的氨基酸水平[1]。随着越来越多的工业合成氨基酸的大量上市和价格的逐渐降低，使得低蛋白质氨基酸平衡饲粮在养猪生产中的推广成为可能。目前，关于低蛋白质氨基酸平衡饲粮在猪上的研究主要集中在生长性能、腹泻率和胴体品质等方面[2-3]，而其对猪肠道功能和健康影响的研究报道较少。本文综述了低蛋白质氨基酸平衡饲粮对猪肠道屏障、消化吸收功能和抗氧化能力等方面的影响，旨在为其在养猪生产中的应用提供依据。
1 猪的低蛋白质氨基酸平衡饲粮研究概况近年来，低蛋白质氨基酸平衡饲粮成为动物营养领域的研究热点，并取得了较大进展。NRC(2012)对饲粮CP的推荐量相对于NRC(1998)降低了2~4个百分点。低蛋白质饲粮补充合成氨基酸对不同体重猪的饲喂效果见表 1。
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表 1 低蛋白质饲粮补充合成氨基酸对不同体重猪的饲喂效果 Table 1 Feeding effects of low-protein diets supplemented synthetic amino acids on pigs at different body weight |
肠道屏障主要由机械屏障、生物屏障、化学屏障和免疫屏障4部分组成。研究表明，低蛋白质氨基酸平衡饲粮对肠道屏障功能会产生不同程度的影响。
2.1 对肠道机械屏障的影响机械屏障也称物理屏障，是维持肠上皮选择通透性和屏障功能的结构基础，而紧密连接蛋白的表达是决定肠上皮细胞通透性大小的主要因素[13]。研究表明，饲粮CP水平(20%)降低3个百分点不会显著影响断奶仔猪的回肠形态结构和紧密连接蛋白表达[14]，提示适度降低饲粮CP水平不影响肠黏膜的机械屏障功能。而Yu等[4]研究发现，饲粮CP水平(20%)降低3~6个百分点，虽然不影响仔猪的回肠形态结构，但会降低十二指肠和空肠绒毛高度以及空肠绒毛高度/隐窝深度，增加空肠隐窝深度，说明降低饲粮CP水平会降低小肠的消化吸收能力。Almeida等[15]和Qpapeju等[16]也得出了类似的结论，初步推测可能与试验中未补充合成氨基酸有关，且对不同部位肠道的影响不同。
刘壮等[7]研究发现，与低蛋白质(15% CP)饲粮相比，补充所有氨基酸的极低蛋白质(13% CP)饲粮仍会显著下调生长猪部分与肠道屏障功能相关基因的表达，而在极低蛋白质饲粮中补充3%酪蛋白不影响上述基因的表达。这说明单体氨基酸或许不能完全替代蛋白质，因为小肽等物质也起着重要作用，但其机制仍需进一步研究。
2.2 对肠道生物屏障的影响生物屏障是由肠道内菌群与肠黏膜共同构成的，能有效阻止致病菌在肠上皮细胞的黏附和定植，抑制致病菌的活性，促进肠道发挥免疫功能。未被完全消化的蛋白质在大肠中作为细菌的发酵底物被微生物利用，影响微生物区系，使致病菌产生毒素，损害肠道健康，引起仔猪腹泻[13]。虞德夫等[9]研究证明，饲粮CP水平(20%)降低3或6个百分点，会提高断奶仔猪肠道中乳酸杆菌等有益菌的丰度，这与Wellock等[17]的报道一致。但Zhou等[18]研究发现，在NRC(1998)标准饲粮的基础上，饲粮CP水平(18%)降低3个百分点并补充赖氨酸(Lys)、蛋氨酸(Met)、苏氨酸(Thr)和色氨酸(Trp)等必需氨基酸，生长猪盲肠中乳酸杆菌的丰度仍显著降低。另有研究表明，降低饲粮CP水平并不能改变育肥猪肠道菌群的丰度[19]。上述差异可能与猪的生长阶段有关，虞德夫等[9]的试验对象是断奶仔猪，而Zhou等[18]的试验对象是生长猪，不同生长阶段猪的肠道发育程度不同，肠道菌群稳定性也有一定差异。另外，虽然上述研究中试验组饲粮CP水平降低的百分点相同，但因对照组饲粮CP水平不同，所以试验结果各异。这提示在评价低蛋白质饲粮对猪肠道微生物的影响时，应同时考虑猪的生长阶段和基础饲粮CP水平的影响。
2.3 对肠道化学屏障的影响肠黏膜化学屏障主要由肠道分泌的胃酸、黏液、消化酶、黏蛋白和胆汁等化学物质组成，可保护肠黏膜不受酸、碱和酶的侵蚀。研究表明，饲粮CP水平(20%)降低3或6个百分点，同时补充4种必需氨基酸，断奶仔猪胃蛋白酶的活性均显著下降[4]；与18% CP水平饲粮组相比，饲粮CP水平降低6个百分点，生长猪的α-淀粉酶活性显著降低，其他酶活性不受影响[20]。因为酶的本质是蛋白质，饲粮CP水平低于一定水平时可能会影响酶的合成或活性。另外，蛋白酶活性的降低还可能与断奶仔猪的肠道发育程度有关。Li等[12]报道认为，饲粮CP水平(18%)降低3个百分点不影响生长猪空肠黏蛋白的表达水平，可能是因为生长猪的肠道发育较断奶仔猪更完善。
2.4 对肠道免疫屏障的影响肠道免疫屏障是由弥散分布在肠上皮细胞之间的免疫细胞、免疫分子等肠道相关淋巴组织组成，能对肠道中的抗原产生免疫反应，与肠道微生物相互协作，保护小肠免受有害物质的入侵。Peng等[21]研究发现，饲粮CP水平从20.0%降低至15.3%不影响生长猪的免疫功能，而进一步降至13.9%则显著下调生长猪空肠中Toll样受体4(Toll-like receptors 4，TLR4)、髓样分化因子88(myeloid differentiation factor 88，MyD88)和核因子-κB(nuclear factor kappa-B，NF-κB)等免疫相关基因的表达，提示低蛋白质饲粮通过TLR4-MyD88-NF-κB信号通路调节炎症反应，进而影响肠道免疫功能[22]。Wang等[23]研究指出，饲粮CP水平(16%)降低3个百分点可下调生长育肥猪炎症相关因子的表达，与补充游离氨基酸相比，在低蛋白质饲粮中补充酪蛋白水解物对黏膜免疫功能有显著的改善作用。夏密等[14]报道认为，在NRC(2012)饲粮基础上CP水平(20.09%)降低3个百分点，不影响断奶仔猪的肠黏膜免疫功能。张迁等[10]研究发现，在低蛋白质饲粮中补充适量精氨酸(Arg)可增强育肥猪的免疫功能，随CP水平的降低血清免疫球蛋白G(IgG)含量显著升高。上述差异可能与饲粮CP水平降低的程度有关，饲粮CP水平过低不利于免疫相关蛋白的合成，从而减弱机体的免疫功能。
3 低蛋白质氨基酸平衡饲粮对猪肠道消化吸收功能的影响 3.1 对肠道内分泌功能的影响胃肠道既是机体重要的消化器官，也是最大的内分泌器官，主要分泌胃泌素(gasrin)、胆囊收缩素(cholecystokinin，CCK)和酪酪肽(peptide tyrosine tyrosine，PYY)等胃肠激素。赵秀英等[24]报道认为，饲粮CP水平降低6个百分点，不同生长阶段猪的小肠钙传感受体(calcium sensing receptor，CaSR)基因表达水平和血清中CCK等胃肠激素的分泌均显著下降，该影响可能通过CaSR介导。Yu等[25]报道也认为，断奶仔猪长期采食低蛋白质饲粮可能会损害肠道形态，抑制肠道激素分泌。胃肠激素在化学结构上属于肽类，饲喂低蛋白质水平饲粮时机体对CP和氨基酸的摄入量减少，过低的饲粮CP水平会影响胃肠激素的合成与分泌。但Tian等[26]报道认为，17% CP组胃窦中CCK和生长抑素含量均升高，提示17% CP水平饲粮有利于断奶仔猪对营养物质的消化。
3.2 对肠道消化功能的影响猪饲粮中CP和碳水化合物的消化是由消化道中的多种消化酶共同完成的，消化酶的活性决定了不同饲粮的营养价值。He等[11]报道认为，与18% CP水平相比，12% CP水平生长猪的胰蛋白酶、糜蛋白酶和二肽酶基因表达显著下调；与16% CP水平相比，12% CP水平育肥猪的胰蛋白酶、二肽酶和胰淀粉酶基因表达下调，10% CP水平的胰蛋白酶和二肽酶基因表达水平最低。而Yu等[25]研究发现，饲粮CP水平(18%)降低6个百分点，生长育肥猪胃蛋白酶和氢/钾-三磷酸腺苷(H+/K+-adenosine triphosphate，H+/K+-ATP)酶活性显著升高，而空肠和回肠的胰蛋白酶活性不受影响。Wang等[20]报道认为，饲粮CP水平(20%)适度降低不影响生长猪空肠胰蛋白酶、糜蛋白酶等的活性。Tian等[26]报道认为，17% CP水平饲粮有利于断奶仔猪胃肠道消化酶的分泌。上述差异可能与研究中试验动物生长阶段有关，试验组不同的CP水平也会影响试验结果。
3.3 对肠道吸收功能的影响研究证明，适度降低饲粮CP水平并适量补充合成氨基酸可显著降低氮排放，提高饲粮氮利用率，进而减少环境污染[27-28]。Luo等[8]研究发现，饲粮CP水平(20%)降低6个百分点并补充4种必需氨基酸时，仔猪的采食量下降，料重比升高，提示氮的沉积效率增加；肠道氨氮、尸胺、支链脂肪酸和乙酸含量也有所降低，提示低蛋白质饲粮能减弱微生物代谢产物对仔猪肠道产生的负面影响。Zhao等[29]和Wu等[30]也得到了相似的结论。刘尧君等[5]研究发现，与只补充4种必需氨基酸的低蛋白质饲粮(17% CP)相比，额外添加亮氨酸(Leu)、异亮氨酸(Ile)和缬氨酸(Val)的低蛋白质饲粮可提高断奶仔猪血液相应氨基酸含量；但与对照组相比，血浆尿素氮含量降低，提示补充支链氨基酸能够进一步平衡饲粮氨基酸组成，提高机体对CP的利用率。上述结果表明，当饲粮CP水平下降超过一定限度时，仅添加4种必需氨基酸或许不能满足机体对氨基酸的需要，饲粮CP水平降低越多，其中的限制性氨基酸种类就越多。
4 低蛋白质氨基酸平衡饲粮对猪肠道氧化应激的影响氧化应激是指当动物受到各种外来有害刺激时，机体内的活性氧等分子产生过多，扰乱机体氧化和抗氧化系统平衡，从而导致组织损伤。刘尧君等[5]研究发现，在补充了4种必需氨基酸的低蛋白质饲粮(17% CP)中额外添加Leu、Ile和Val，可提高仔猪空肠超氧化物歧化酶(SOD)活性，表明支链氨基酸能更有效地平衡饲粮氨基酸组成，提高仔猪的抗氧化能力。而张迁等[10]研究发现，低蛋白质饲粮中添加Arg可显著增强生长猪的抗氧化能力，饲粮CP水平从18%降至12%，血浆总抗氧化能力、SOD和谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性显著增加。上述结果说明，在低蛋白质饲粮中添加除4种必需氨基酸外的其他氨基酸，可有效提高猪的抗氧化能力。但是关于其他氨基酸的添加量及其增强机体抗氧化能力的效果，仍需要进一步研究。
5 低蛋白质氨基酸平衡饲粮调控猪肠道健康的机制猪在采食低CP水平饲粮时虽然减少了对氨基酸的摄取，但代偿性地上调了相关消化酶的表达和活性，进而提高了氨基酸的消化率。低CP水平饲粮对猪肠道健康产生影响，可能与饲粮中的功能性氨基酸和小肽有关。Duan等[31]在生长猪空肠上皮细胞的研究发现，支链氨基酸可通过介导氨基酸转运载体的表达增加肠道氨基酸的吸收，促进肠道蛋白质的周转。Zhang等[32]在IPEC-J2细胞上的研究发现，Leu可通过细胞外调节蛋白激酶(extracellular regulated protein kinases，ERK)和磷脂酰肌醇激酶/蛋白激酶B/哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(phosphatidylinositol kinases/protein kinase B/mammalian target of rapamycin，PI3K/Akt/mTOR)信号通路上调氨基酸转运载体2(amino-acid transporter 2，ASCT2)的表达。Yin等[33]报道认为，降低低蛋白质饲粮中30%的Lys会引起仔猪缺乏Lys，Lys限制会通过影响肠道微生物组成来介导氨基酸的转运，其中放线菌门、糖化菌门和增效菌门细菌发挥关键作用。Han等[34]研究发现，Lys限制(含量为70%)会通过调控ERK1/2和NF-κB信号通路调节炎症因子、免疫球蛋白M(IgM)和IgG的水平，进而影响仔猪的免疫功能。Chen等[35]研究表明，饲粮补充Arg可抑制断奶仔猪TLR4-Myd88信号通路的过度激活，从而减轻S.C500免疫应答引起的负面作用。上述结果表明，低蛋白质饲粮补充不同浓度和种类的功能性氨基酸会对不同生长阶段猪产生影响，其作用机制也有所差异。
6 小结总之，适当降低饲粮CP水平可改善不同生长阶段猪的肠道屏障功能，不影响胃肠激素和消化酶的分泌，并增强机体的免疫功能和抗氧化能力，一定程度上缓解断奶仔猪腹泻，节约蛋白质饲料资源。但是当过低CP水平饲粮中氨基酸供给不足时，不仅会影响猪的肠道屏障功能，还会对生长性能产生负面影响。因此，未来还需要进一步完善低蛋白质氨基酸平衡饲粮体系。首先，需要确定不同生长阶段猪的最适饲粮CP水平，保证在不影响其肠道健康和生长性能的前提下，最大程度地降低饲粮CP水平；其次，确定不同程度上降低饲粮CP水平时，需要补充的氨基酸种类和水平，以满足猪的健康和生产需要；另外，因降低CP水平导致的饲粮配方改变，能量和碳水化合物含量对猪肠道微生物的影响仍需要进一步验证。在饲粮中添加合成氨基酸和小肽会对机体产生不同的影响，平衡氨基酸后添加其他生物活性物质的效果及其添加量仍需要进一步研究。
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