优质饲草和蛋白质饲料短缺是制约我国养殖业发展的重要因素。为满足养殖业的饲料需求，我国长期进口大量大豆、苜蓿干草和燕麦干草^[1]。使用进口饲草料不仅提高了国内畜禽养殖的成本，也对国家的饲料安全造成了负面影响。构树(Broussonetia papyrifera)为桑科构树属的雌雄异株落叶乔木，又被称为奶树、沙皮数、造纸树、鹿仔树等，在多个国家被广泛用作造纸的原料^[2-4]。构树在我国西南、西北、华东、中南、华北等地区均有种植，具有萌蘖性好、生长快、适应能力强、抗旱、耐盐碱等特点，其枝叶、茎皮、果实均可用作饲料^[5-6]。此外，构树中富含的生物碱和黄酮等生物活性成分对动物健康和生产性能有一定的改善作用，但这些生物活性成分的含量受构树的品种、形态部位等多方面因素的影响^[7-8]。

构树是一种变异性较大的树种，不同品种构树的叶片、树干皮色、株型等存在较大差异。比如，构树叶色可分为绿色、黄色、黄绿相间3种，叶片可分为多毛、少毛和无毛3种^[8]。有研究表明，我国新培育的杂交构树比野生构树具有更高的饲用价值，同时具有产量高、生长速度快等优点^[9]。构树组培快繁技术的普及使构树规模化种植成为可能^[10-11]。然而，构树不易晒干，收割后若没有合理的保存方式，其营养价值会快速下降甚至腐烂变质。制作青贮饲料是保存饲草的常用方法，有研究发现青贮发酵可以改善构树叶的饲用价值^[12]。然而，受技术水平限制，很多地区制作的构树青贮品质并不理想，适口性差、丁酸味重成为限制构树青贮应用的关键因素。因此，研究高效、低成本的构树青贮加工技术有助于推动构树在养殖业中的应用。

本文通过梳理近年来公开发表的文献资料，结合本实验室所开展的构树青贮研究工作，将杂交构树的营养价值、影响构树青贮品质的因素及构树青贮在畜禽饲粮中的应用现状进行总结，以期为生产技术人员及科研人员提供参考。

1 构树的营养特性 1.1 常规营养成分含量及其影响因素

影响构树常规营养成分含量的因素有很多，比如，形态部位、刈割高度、生长期、地理位置、田间管理等因素均会影响构树的产量及常规营养成分含量^[13-17]。表 1列出了杂交构树不同形态部位的常规营养成分含量。叶片的粗蛋白质含量高达22.81%，而茎秆下部的粗蛋白质含量仅为6.93%，全株的粗蛋白质含量为17.07%。叶片的中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量最低，分别为40.87%和19.94%。从常规营养成分含量来看，构树叶片的营养价值最高，茎秆下部的营养价值最低。

不同刈割高度的杂交构树，其营养成分含量不同。刘玉等^[18]分析了株高分别为1.0、1.5和2.0 m的全株杂交构树的常规营养成分含量，其中株高1.0 m的杂交构树粗蛋白质含量在23%左右，显著高于其余2种高度的杂交构树；株高为2.0 m的杂交构树粗纤维含量在20%左右，显著高于其余2种高度的杂交构树；株高为1.5和2.0 m的杂交构树其中性洗涤纤维与酸性洗涤纤维含量均显著高于株高为1.0 m的杂交构树。因此，全株杂交构树的适宜刈割高度为1.0~1.5 m。留茬高度对构树的产量、营养成分含量也有影响，但对构树青贮的发酵品质影响较小，对构树青贮的体外干物质降解率、产气量等没有显著影响^[19]。随着留茬高度从20 cm上升到50 cm，构树生物产量下降但营养品质得到提升，营养成分含量的变化主要是因为茎秆下部木质化程度较高导致的。

土壤肥力和刈割时期对杂交构树的营养价值也有影响。郭琪等^[20]研究了位于榆中县的试验田内种植的杂交构树，分别刈割并采集了发芽后1、2、3、4、5个月的杂交构树样品，结果显示，生长期前3个月杂交构树粗蛋白质含量逐月升高，第3个月粗蛋白质含量达到峰值，随后显著下降。高肥力地区杂交构树全株高度和产量整体较高，低肥力地区杂交构树中性洗涤纤维含量在前2个生长月上升较缓慢，在第3个生长月呈显著上升，低肥力地区杂交构树中性洗涤纤维与酸性洗涤纤维含量在第1个和第3个生长月均高于高肥力地区杂交构树^[20]。

不同地区构树的营养成分含量也存在差异。左鑫等^[21]研究了湖南、湖北、河南、河北、安徽、四川这6个地区处于同一时期的构树叶粉的常规营养成分含量，结果显示，湖南地区构树叶粉的粗蛋白质含量为26.47%，为6个地区中最高；湖北地区构树叶粉粗蛋白质含量为17.78%，为6个地区中最低；河南、河北、安徽、四川地区构树叶粉粗蛋白质含量分别为21.92%、24.17%、20.32%、24.30%。不同地区构树营养成分含量存在差异可能是不同地理位置的土壤环境、温度、空气湿度不同所导致的。

1.2 消化利用特性

经适时收获和合理加工、保存的构树饲料，其消化率与苜蓿、燕麦等优质牧草相近。刘祥圣等^[22]报道，在苜蓿干草、燕麦草、构树叶、构树枝和全株构树的对比中，构树叶在奶牛瘤胃中的干物质、酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维降解率均为最高。俞文靓等^[23]利用全自动体外模拟瘤胃发酵设备开展了48 h体外发酵试验，发现构树的总产气量、干物质降解率和挥发性脂肪酸浓度均高于甘蔗尾、紫色象草、桂闽引象草和玉米秸秆。孔凡林等^[24]研究发现，杂交构树叶片的干物质瘤胃有效降解率为65.8%，显著高于构树枝条，且构树叶片的干物质、酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维瘤胃有效降解率均超过了苜蓿草(中苜一号)。Hua等^[25]用株高为60 cm的全株构树分别替代黄淮白山羊饲粮中15%、30%、45%的玉米青贮，结果显示添加构树可以提高试验羊的日增重和采食量，显著提高饲粮粗蛋白质消化率和氮沉积，提高饲料转化率。

华金玲等^[26]将构树与青贮玉米混合使用，当构树与青贮玉米的搭配占比为25%~50%时，有利于促进黄淮白山羊瘤胃发酵并提高氮利用率，可提高生产性能和改善羊肉品质。左鑫等^[21]的研究发现，构树叶粉可作为鹅的蛋白质饲料，但鹅对构树的消化利用率较低。

目前，对于构树消化率的研究主要集中在反刍动物上，构树在非反刍动物中的应用相对较少。添加纤维素酶制剂或其他添加剂可能是提高单胃动物对构树消化率的有效途径。

2 影响构树青贮品质的因素

杂交构树的常规营养成分含量会影响所制备的构树青贮的品质，因此影响构树营养价值的因素均会影响构树青贮的品质。比如，刈割茬次会影响构树青贮pH、有机酸浓度等指标，第3茬收割的构树青贮品质较好^[27]。此外，构树原料的含水量、青贮添加剂等对构树青贮的品质也有重要影响^[28-29]。

2.1 含水量

原料水分含量过高会造成青贮过程中养分流失和梭菌发酵。而肉毒梭菌会产生毒素，可能引起畜禽中毒^[30]。新鲜构树含水量高、含糖量低，无法满足乳酸菌的增殖发酵，易导致丁酸菌、霉菌等好氧微生物增殖，分解原料中的蛋白质。早在2006年便有研究人员尝试在猪饲粮中使用构树青贮，但该研究发现新鲜构树叶含水量高，营养损失多，制作青贮过程中容易腐败^[31]。付锦涛等^[32]研究了4种木本饲料发酵质量，发现高水分含量的新鲜构树直接青贮会出现酪酸菌发酵，发酵品质变差。刘晓婧等^[33]在含水量75%以上的新鲜构树中添加乳酸菌后直接进行青贮，发现乳酸菌组与不添加乳酸菌组粗蛋白质含量、氨态氮与总氮比值差异不显著，添加乳酸菌后发酵品质有提高但效果不明显。付锦涛等^[34]通过添加干稻草降低构树原料含水量后制备混合青贮，有效改善了构树青贮品质。通过晾晒或人工干燥的方法使原料含水量下降到适宜青贮的水平再进行青贮，可以减少青贮压实、存贮过程中的养分流失和植物细胞自身呼吸损失的养分^[35-36]。因此，确保青贮原料适宜的含水量是保障构树青贮品质的前提，建议在构树刈割后通过晾晒等方式降低含水量后再进行青贮。

2.2 青贮添加剂

青贮成功的关键在于创造适宜乳酸菌生存的环境，使乳酸菌迅速增殖并产生大量乳酸来降低原料的pH，抑制有害菌发酵，使青贮发酵稳定期尽快到达。研究人员已经探索了多种类型的添加剂对构树青贮品质的作用效果，研究较多的有微生物、酶制剂、糖蜜等。

2.2.1 微生物及酶制剂

乳酸菌等微生物制剂是较为常用的青贮添加剂。通过接种乳酸菌，可以促进乳酸的生成，快速降低pH来抑制好氧菌活动，从而提高构树青贮的发酵品质。此外，添加纤维分解类酶制剂可以促进细胞壁的降解，使多糖水解成单糖，为乳酸菌发酵提供底物，并提高青贮饲料在动物体内的消化率。

早期研究表明，将构树叶经适当晾晒后接种5%乳酸菌，可显著降低构树叶青贮的pH，改善发酵品质^[20]。熊罗英等^[37]把从构树和甘蔗根土壤中分离出的枯草芽孢杆菌GZ3、HS3菌株分别添加到构树叶中进行发酵，制备的构树发酵饲料中粗蛋白质含量分别增加了8.32%和5.33%，粗纤维含量分别降低了14.96%和11.68%。有研究显示，经过枯草芽孢杆菌发酵处理的构树叶粗纤维含量降低可能是因为枯草芽孢杆菌在青贮好氧发酵阶段产生了纤维素酶^[38]。司丙文等^[39]研究发现，用含有纤维素酶的酶菌复合制剂对杂交构树青贮进行处理后中性洗涤纤维与中性洗涤纤维含量显著降低。

邹成义等^[40]报道称，用微生物菌种制成发酵母料发酵构树叶可以使构树叶粗蛋白质含量升高，粗纤维含量降低，单宁含量下降96.39%。司丙文等^[39]用乳酸菌和纤维素酶复合添加剂制作构树全株青贮，发现添加剂组构树青贮的pH、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量A、氨态氮与总氮的比值均显著低于对照组，乳酸含量显著升高，没有丁酸检出，构树青贮的发酵品质和营养价值得到明显改善。赵娜等^[41]研究发现，植物乳杆菌能促进高含水量构树叶青贮提前达到青贮稳定期，且随着植物乳杆菌添加量的上升，构树叶青贮中丁酸含量逐渐下降。

因此，在青贮时合理添加微生物和纤维素酶制剂有助于乳酸菌在构树原料中快速成为优势菌群，提高乳酸含量，并降解部分纤维性成分，有效保存并改善构树营养价值。

2.2.2 糖蜜

构树可溶性糖含量较低，乳酸菌发酵所需的底物不足。通过添加糖蜜、玉米粉、水果副产物等含糖量较高的物质进行混合青贮，可加速乳酸菌的增殖和pH下降，抑制霉菌和梭菌等有害菌的活动，减少腐败菌对原料中可溶性糖的损耗和蛋白质的降解，有效改善青贮品质^[42]。

研究发现，在杂交构树中添加2%糖蜜可以促使乳酸菌成为主导菌群，pH快速降低，酸性洗涤纤维含量下降，粗蛋白质含量升高，但乙酸、丙酸、氨态氮含量变化不显著^[39]。苏应玉等^[43]将70%杂交构树嫩枝态全杆与6%麸皮、8%玉米粉混合，再添加4%的糖蜜和6%的发酵菌混贮，经过发酵后构树粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分和总磷含量分别提高了34.53%、40.05%、14.12%和86.49%，单宁含量降低了62.28%，营养价值得到提高，饲料适口性得到改善。付锦涛等^[34]研究发现，添加乳酸菌和糖蜜能够改善由全株构树和稻草制备的混合青贮的发酵品质。黄媛等^[44]将构树枝叶晾晒3.5 h后单独添加糖蜜或混合添加糖蜜、乳酸菌和纤维素酶制成构树青贮，结果显示各组青贮的pH均低于4.2且未检出丁酸，在添加糖蜜的基础上混合添加乳酸菌、纤维素酶可进一步改善构树青贮的发酵品质和有氧稳定性。

2.2.3 其他添加剂或农副产品

青贮完成后窖内仍有氧气残留，好氧微生物活动及植物细胞自身的呼吸作用会损耗大量的营养物质。通过添加有机酸、无机酸可有效抑制好氧微生物活动，减少养分损失。司丙文等^[39]研究了添加丙酸钠、亚硝酸钠和六亚甲基四胺对全株杂交构树青贮品质的影响，结果显示，发酵60 d后，青贮pH以及氨态氮与总氮的比值显著低于对照组，乳酸含量增多，丙酸占总挥发性脂肪酸的比例升高。丙酸对腐败菌有较强的抑制作用，减少了蛋白质的分解，使发酵品质明显改善。朱琳等^[45]在构树叶中分别添加5%、10%、15%和20%的菠萝皮制备构树叶混合青贮，结果显示，随着菠萝皮添加比例的增加，糖分含量上升，乳酸含量显著提高，青贮pH降低，非蛋白氮、酸性洗涤不溶蛋白含量显著增加，慢速降解蛋白含量显著低于青贮前，乙酸、丙酸、丁酸、氨态氮含量变化不显著，添加20%的菠萝皮青贮效果最佳。

使用水溶性糖含量较高的牧草与构树进行混合青贮也是提高构树青贮品质的有效方法。Dong等^[46]使用新鲜的构树与黑麦草制备混合青贮，结果发现添加黑麦草可以增加青贮中可溶性碳水化合物含量和乳酸生成量，降低青贮pH，并增加乳酸菌等青贮有利微生物的数量。

3 构树青贮在畜禽饲粮中的应用进展

通过查阅文献发现，关于构树青贮的动物饲养试验绝大部分是由中国研究人员开展的。为便于读者了解、对比构树青贮在不同畜禽饲粮中的应用情况，表 2列出了一些构树青贮在动物饲粮中应用的代表性研究。

3.1 单胃动物

在国家全面禁止在饲料中添加抗生素后，通过研发纯天然替代产品或采用其他营养调控手段提高畜禽的抗病能力成为畜牧领域的一个研究热点。作为一种传统中药材，构树内含有的生物活性成分有助于提高动物的抗病能力。每千克构树叶提取物中含有273 mg黄酮类物质，而黄酮类物质对革兰氏阴性菌、革兰氏阳性菌和真菌均具有良好的抑制效果^[47]。

黄彦兴等^[48]报道，在生长猪的玉米-豆粕型基础饲粮中添加构树发酵粉后，采集静脉血检测代谢指标、免疫指数等，发现饲喂发酵构树粉可提高生长猪的综合健康指数。彭海龙等^[49]报道，在杜×长×大三元杂交生长育肥猪的50~100 kg增重阶段，在其基础饲粮中添加15%的发酵构树饲料，试验组的平均日采食量和平均日增重分别比对照组高12.84%和13.24%，料重比仅比试验组高0.01，屠宰性能与对照组差异不显著，对肉品质无显著影响。张兴等^[50]研究发现，构树发酵饲料替代部分全价料可提高肌内脂肪、氨基酸、肌苷酸和月桂酸含量，在提高肌肉品质的同时对生长性能无显著影响。黄炎坤等^[51]研究发现，使用构树青贮替代皖西白鹅饲粮中25%的稻糠对鹅群蛋重、死淘率、产蛋率、种蛋合格率等指标无显著影响，但显著提高了蛋黄颜色。

需要注意的是，构树青贮纤维含量较高，在单胃动物体内消化率比较低，因此添加量不宜过大。此外，构树青贮对单胃动物生长性能、产品品质等指标的影响还需要通过更多的试验来评估。

虽然构树无法明显改善单胃动物的日增重，但可以用于提高动物的抗病能力，减少生长育肥猪的背膘厚，改善肉品质，降低养殖成本。

3.2 反刍动物

反刍动物瘤胃内的微生物能够有效降解饲料中的纤维性成分，因此构树青贮在反刍动物饲粮中的应用较多。

Hao等^[52]评估了全株构树青贮对奶牛泌乳性能、养分消化、抗氧化活性、粪便细菌区系的影响，发现构树青贮对奶牛干物质采食量、产奶量、养分表观消化率和能量平衡没有显著影响，但显著增加了牛奶尿素氮含量，降低了牛奶体细胞数，改善了血液总抗氧化能力，提高了血液免疫球蛋白M含量，这可能与构树所富含的一些生物活性成分有关。Tian等^[53]研究发现，用构树青贮替代荷斯坦后备牛饲粮中的部分全株玉米青贮会显著改变粪便微生物区系，提高血清免疫球蛋白A和白细胞介素-4含量。Su等^[54]在构树原料中添加糖蜜、麦麸、玉米粉和微生物制剂制备了构树发酵饲料，并开展了湖羊饲养试验，结果表明在湖羊饲粮中添加10%的构树发酵饲料可以显著改善其生长性能，提高肌肉蛋白质、主要风味氨基酸和脂肪酸含量。林萌萌等^[55]报道，随着萨寒杂交肉羊基础饲粮中杂交构树青贮添加比例的升高，酸性洗涤纤维和磷的消化率有升高趋势，而干物质、粗蛋白质、中性洗涤纤维和粗脂肪的消化率有降低趋势。杨旸等^[56]研究发现，用构树青贮饲料饲喂黑山羊时，其饲料成本显著低于用常规饲料投喂的试验组。王福传等^[57]报道，用构树青贮饲料饲喂肉牛可提高经济效益。

司丙文等^[58]报道，肉羊会优先采食混合有杂交构树青贮的饲粮，这可能是由于杂交构树经过青贮发酵后部分单宁被微生物降解为没食子酸和葡萄糖，改善了饲粮的适口性。杂交构树青贮饲粮还可以提高反刍动物肌肉中多不饱和脂肪酸(PUFA)的浓度，从而提高肌肉品质。在肉牛上的研究显示，饲粮中添加15%的构树青贮饲料后肉牛肌肉中PUFA的浓度显著升高^[59]，在奶牛饲养试验中也得到了类似的结果^[60]。由此可见，构树青贮对于提升反刍动物肌肉品质具有良好的效果。

夏敏等^[61]使用添加了玉米和微生物的构树发酵饲料替代西门塔尔杂交牛饲粮中30%的酒糟，发现肉牛的干物质采食量和平均日增重均显著提高，屠宰性能和肉品质未受到不良影响。李旭静等^[9]分别用杂交构树青贮和巨菌草青贮替代绵羊饲粮中的全株玉米青贮，发现杂交构树青贮组绵羊血清免疫球蛋白G含量显著高于其他2组，平均日增重显著高于巨菌草青贮组，与全株玉米青贮组无显著差异。

此外，饲喂构树青贮还可以提高反刍动物的抗菌与抗氧化能力。Tao等^[59]报道，在肉牛饲粮中添加15%的构树青贮可提高其抗氧化功能，使肉牛血液中的超氧化物歧化酶活性升高，而超氧化物歧化酶会与生物体内的过氧化物发生酶促反应，清除体内的自由基，减少细胞的损伤，提高生物体免疫力。梁春宇等^[62]发现，在泌乳前期奶牛饲粮中添加构树青贮的比例达到或超过14%会对奶牛的产奶量和采食量产生不利影响，但对奶牛乳脂率、乳蛋白率、乳糖率、4%乳脂校正乳产量和饲料转化率没有显著影响。

4 小结与展望

优质饲草短缺、过度依赖进口是制约我国畜牧业发展的重要因素，积极开发利用新的饲草料资源对提高我国畜牧业的竞争力至关重要。杂交构树蛋白质含量高，生长速度快，适应性强，具有良好的开发利用前景。相比于苜蓿、燕麦等常规牧草，杂交构树开发利用方面的研究还相对较少。探索适用于杂交构树的青贮添加剂，获取不同条件下构树青贮的营养成分含量、瘤胃降解参数和小肠蛋白质消化参数，研究构树黄酮等生物活性物质对畜禽的抑菌、抗氧化作用，并通过科学试验系统评估其对不同动物的营养生理作用及安全性将是今后的研究重点。在开展动物饲养试验时，应注意构树青贮的发酵品质是影响饲养试验结果的重要因素。