2. 广东省农业科学院动物科学研究所, 农业部华南动物营养与饲料重点实验室, 畜禽育种国家重点实验室, 广州 510640
2. State Key Laboratory of Animal Breeding, Ministry of Agriculture, Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed in South China, Institute of Animal Science, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China
苏氨酸(threonine, Thr)是由Rose于1935年从纤维蛋白降解产物中提取得到，因其分子结构和苏糖的结构类似而命名[1]。苏氨酸作为动物的必需氨基酸，饲粮适宜的苏氨酸水平可以促进动物生长，增强机体免疫力，维持肠道健康[2-3]。研究表明，赖氨酸和苏氨酸是大多数猪饲料原料含量较低的必需氨基酸[4]。其中，赖氨酸是玉米、高粱和小麦等谷物类饲料原料配合猪饲粮的第一限制性氨基酸，而苏氨酸通常是高粱和小麦等原料配合猪饲粮的第二或第三限制性氨基酸，但在生长猪的低蛋白质饲粮中添加赖氨酸后则成为第一限制性氨基酸[5]。目前，赖氨酸与蛋氨酸在猪配合饲粮中已广泛应用，而苏氨酸在仔猪养殖上的应用也备受关注。当仔猪饲粮中苏氨酸严重缺乏时，即使添加足够的赖氨酸或其他必需氨基酸，也难以有效改善仔猪生长性能。然而，苏氨酸对肠道黏膜屏障功能的影响最为重要，充足的苏氨酸不仅可以改善仔猪的肠道营养物质消化吸收能力，也能促进胃肠道的损伤修复，同时提高免疫功能，有助于改善肠道健康，提高仔猪生长性能[6]。可见，仔猪对苏氨酸的需要是影响饲料利用效率和生长性能的重要因素。仔猪的饲粮类型和组成、氨基酸平衡情况和不同氨基酸之间的协同和拮抗以及维生素等因素都对苏氨酸的营养需要量有影响[7]。因此，本文主要综述苏氨酸在仔猪生产中的应用及其营养需要量的研究进展与影响因素，为其在猪精准营养中的合理应用提供参考。
1 苏氨酸的理化性质苏氨酸的分子式为C4H9NO3，结构式为CH3-CH(OH)-CH(NH2)-COOH，相对分子质量为119，化学名称为α-氨基-β-羟丁酸，它有4种立体异构，L-型是唯一具有生物活性的，L-苏氨酸能被动物吸收利用。目前饲料工业上应用的L-苏氨酸生产方法主要有蛋白水解法、微生物发酵法和化学合成法[8]。L-苏氨酸通常为白色斜方晶系或结晶性粉末，无臭，味微甜，在高温下能溶于水，但不溶于乙醚、无水乙醇和氯仿，253 ℃可以融化分解。
2 苏氨酸在动物机体内的代谢途径苏氨酸在畜禽体内的代谢与其他氨基酸的代谢略有不同，它不需要经过脱氢酶和转氨基作用，而是通过苏氨酸脱水酶(threonine dehydratase，TDH)、苏氨酸脱氢酶(threonine dehydrogenase，TDG)以及苏氨酸醛缩酶(threonine aldolase，TA)催化而转变为其他物质。TDH是在禽类体内苏氨酸分解的主要酶，而哺乳动物体内苏氨酸代谢的关键酶是TDG。在动物机体中，TDH在肝脏中的活性最高，而TDG在胰腺中活性最高，TA活性最高的部位则是肌肉组织[9]。根据文献[10-12]总结可知，苏氨酸在动物体内代谢的主要途径有3条(图 1)：1)在正常生理条件下，TDG是苏氨酸代谢的关键酶，约有87%的苏氨酸通过肝脏TDG催化降解，生成2-氨基3-丁酮酸，2-氨基-3-丁酮酸是一种不稳定的中间体，在体内进一步降解为氨基丙酮、乙酰辅酶A(CoA)和甘氨酸[10]；2)苏氨酸还可通过TA分解为甘氨酸和乙醛，甘氨酸除了用于蛋白质的合成，还能在甘氨酸合成酶进一步形成琥珀酰CoA最终进入三羧酸循环形成乙酰CoA，同时，甘氨酸还能在丝氨酸水解甲基转移酶作用下生成丝氨酸，最终经丝氨酸脱氢酶生成丙酮酸[11]；3)在限制饲喂、饥饿条件下或饲喂高水平蛋白质饲粮时，TDH在苏氨酸降解中起主要作用，此时肝脏中的TDH可将L-苏氨酸催化为α-酮丁酸，α-酮丁酸进一步脱羧形成丁酰CoA，通过TDH途径使苏氨酸参与肝脏糖异生过程，以维持体内葡萄糖稳态[12]。
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TDH：苏氨酸脱水酶threonine dehydrase；TA：苏氨酸醛缩酶threonine aldolase；TDG：苏氨酸脱氢酶threonine dehydrogenase；SHMT：丝氨酸水解甲基转移酶serine hydrolyzes methyltransferase; NADH：还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸reduced nicotinamide adenine dinucleotide。 图 1 苏氨酸在畜禽体内的代谢途径 Fig. 1 Metabolic pathways of threonine in livestock and poultry[10-12] |
研究还发现，在猪肠道上皮细胞中缺乏分解代谢苏氨酸的TDG，肠道中几乎没有这一途径。但是，猪的十二指肠、空肠和回肠微生物能大量代谢必需氨基酸，其中24 h内苏氨酸的代谢率超过90%[13-14]。通常情况下，动物肠道吸收的L-苏氨酸主要用于合成蛋白质(特别是黏蛋白的合成)，也可通过转氨基作用生成其他氨基酸，或经三羧酸循环完全氧化成二氧化碳。
3 苏氨酸在仔猪生产中的应用研究进展 3.1 苏氨酸参与仔猪体蛋白的合成苏氨酸能直接参与体蛋白的合成，从而在仔猪生长发育过程中发挥重要作用。饲粮中添加充足的苏氨酸可满足仔猪对苏氨酸的需要，从而提高其他必需氨基酸的利用率。侯永清等[15]在玉米-豆粕型基础饲粮中添加不同水平的苏氨酸，发现苏氨酸含量为0.68%能显著增加48日龄杜长大仔猪肝脏的蛋白质合成，但是不同苏氨酸水平饲粮对断奶仔猪肝脏及背最长肌中总蛋白/RNA比值影响不大。此外，张红等[16]将长白×成华杂交仔猪饲粮蛋白质水平由16%下降到13%，以菜籽粕完全代替鱼粉后再补充苏氨酸，可达到常规蛋白质相应水平的生长性能，从而降低了生产成本。
3.2 苏氨酸提高仔猪生长性能研究表明，苏氨酸作为仔猪的必需氨基酸，当饲粮缺乏苏氨酸时，仔猪表现为饲料效率下降、食欲降低等不良后果，而在一定范围内提高饲粮中苏氨酸水平，可有效改善仔猪的生长性能。伍喜林等[17]研究发现，饲粮适量的苏氨酸含量(最佳含量为0.748%)能提高28~56日龄大白断奶仔猪的采食量和平均日增重，当继续添加时仔猪采食量和平均日增重明显下降。朱应民等[18]也发现在饲粮中适当提高苏氨酸水平(最佳含量为0.8%)可使8~25 kg长大二元杂交仔猪的采食量和平均日增重达到最佳，继续添加苏氨酸会造成采食量的下降，说明达到最佳采食量的苏氨酸需要量存在最佳范围。Rossell等[19]也得出了类似的结论，指出饲粮苏氨酸水平达到最佳需求量的情况下，若再补充苏氨酸，采食量和饲料效率会出现下降的趋势，这表明苏氨酸的添加过量有可能会干扰饲粮中氨基酸的平衡进而影响5~15 kg仔猪生长性能[20]。然而，也有研究发现，在14~35日龄杜大长仔猪饲粮中添加不同水平的苏氨酸(0.745%、0.805%、0.865%、0.925%、0.985%和1.045%)对采食量无显著影响，但随着饲粮苏氨酸的水平升高，仔猪的料重比显著降低[21]。因此，适量的苏氨酸有助于改善仔猪生长性能，在实际生产中应注意避免添加过多或过少。
3.3 苏氨酸有助于改善饲粮氨基酸平衡，降低蛋白质水平此外，添加苏氨酸可以调节仔猪饲粮中的氨基酸水平，使各种氨基酸的含量比例接近于理想蛋白质的要求，从而降低仔猪对饲粮中蛋白质水平的要求[22]，并有助于减少氮排放[23]。在赖氨酸等必需氨基酸平衡的低蛋白质饲粮中，添加苏氨酸显著增加了保育后期仔猪的平均日增重和饲料效率[24]。许多研究表明，在低蛋白质饲粮中添加苏氨酸对仔猪的生长性能没有产生明显的负面影响，促生长效果与高蛋白质饲粮相当，说明苏氨酸确实有助于降低饲粮蛋白质水平，从而达到节约蛋白质饲料、降低饲料成本的目的[16, 25]。这可能与苏氨酸改善饲粮氨基酸平衡有关，从而提高饲料利用率。
3.4 苏氨酸调节机体免疫功能初生仔猪能从初乳中获得某种特异性抗体(被动免疫)，能够有效防止外界环境中的病原菌对仔猪的感染。初乳中含有大量的免疫球蛋白(Ig)，苏氨酸是组成IgG的最主要氨基酸[26]。随着日龄的增长，仔猪的免疫系统逐渐完善，特别是主动免疫功能增强[27]。胡倡华等[28]综述指出，苏氨酸对免疫系统的重要作用可能与其对抗体合成的促进作用有关。饲粮中添加苏氨酸显著提高了35日龄杜大长仔猪体内血清IgG抗体水平[29]。因此，保证添加适量的苏氨酸，能提高仔猪IgG含量和初生仔猪的存活率[30]。另外，在母猪饲粮中添加苏氨酸还能缓解氧化应激下出生的仔猪其血清中Ig含量及仔猪存活率较低的不利影响，并显著改善仔猪的机体免疫功能[31]。可见，保证饲粮中苏氨酸的供给对于降低病原体的入侵和增加仔猪机体免疫功能具有重要意义。
3.5 苏氨酸调节脂质代谢苏氨酸是影响脂质代谢的有效营养调节剂，参与调节脂质代谢和脂肪沉积[32]。研究证实，饲粮添加苏氨酸能增强动物肝脏中脂质代谢，而苏氨酸缺乏可能导致肝脏中甘油三酯的积累[33]。在小鼠上的研究也表明，在饮水中添加3%苏氨酸可通过抑制过氧化物酶体增殖物激活受体γ(PPARγ)信号通路，上调棕色脂肪组织中产热基因解偶联蛋白1(UCP1)的表达调节脂质代谢，同时降低血清中甘油三酯和胆固醇含量，抑制内脏脂肪沉积，从而导致由高脂饲粮诱导的肥胖小鼠体重减轻，并对高脂饲粮引起的脂质代谢紊乱发挥保护作用[34]。此外，成纤维细胞生长因子21(FGF21)可促进白色脂肪组织中的脂肪分解和肝脏脂类底物的消耗，使其成为脂质代谢的有效调控靶点[35]。研究发现，当限制饲粮苏氨酸摄入时可以通过调节肝脏中FGF21的基因表达来改善肥胖小鼠的脂质代谢[36]。但是，目前关于苏氨酸调节仔猪脂质营养代谢的机制尚不清楚，仍需进一步研究。
3.6 苏氨酸对仔猪肠道健康的影响 3.6.1 调节杯状细胞数量，促进黏蛋白分泌和表达，改善肠道屏障功能杯状细胞是肠道上皮细胞之间的一种特定的黏液分泌细胞，杯状细胞产生的黏液量是衡量肠道化学屏障重要指标，黏蛋白含量的降低与杯状细胞黏蛋白分泌减少有关[6]。相关研究表明，苏氨酸的充足摄入有助于肉鸡空肠和回肠绒毛和隐窝部位杯状细胞的密度增加[3]。在仔猪上的研究也发现，给7~13 kg的断奶仔猪饲喂高于NRC(2012)推荐需要量的115%苏氨酸饲粮可显著提高空肠绒毛和隐窝部位的杯状细胞密度[37]。而有研究也指出，提高对产肠毒性大肠杆菌(ETEC)K88易感仔猪(MUC4阳性)饲粮的苏氨酸水平(9.0 g/kg)，有增加其血液和空肠中抗K88的IgA抗体水平的趋势，并显著增加空肠杯状细胞的数量[38]。但是，给13~22 kg仔猪饲喂过高水平苏氨酸(高于125%的苏氨酸需要量)会导致小肠绒毛和隐窝部位的酸性和中性杯状细胞的数量显著减少[39]，且过高饲粮苏氨酸水平会显著降低仔猪近端结肠隐窝部位的酸性杯状细胞数量[40]。
肠道黏蛋白的生成和苏氨酸有直接关系[41-42]，代谢中有60%~80%的苏氨酸在肠道主要用于合成黏膜蛋白质[43]，因此苏氨酸在维持黏蛋白的合成上起重要作用。MUC-2是一种高度糖基化的糖蛋白[44]，也是杯状细胞中合成的富含苏氨酸的主要肠道黏蛋白[45]，参与黏液基质的形成，黏蛋白基因表达上调伴随着回肠中杯状细胞数量的变化。研究表明，仔猪肠道黏蛋白的合成速率与饲粮苏氨酸供给水平密切相关，当饲粮中苏氨酸水平不足会显著降低肠道黏蛋白的生成[46-48]。与对照组哺乳仔猪相比，减少饲粮苏氨酸水平会破坏断奶仔猪的肠道黏膜上皮形态，同时显著降低断奶仔猪小肠蛋白质合成和MUC-2的合成量[49]。Dong等[50]则发现饲粮中添加苏氨酸会显著增加蛋鸡回肠中MUC-2的mRNA表达量。值得注意的是，苏氨酸缺乏或过量都会降低仔猪肠空肠黏蛋白和背最长肌中蛋白质的合成率[51]，同样的，回肠和结肠的黏蛋白合成随着饲粮苏氨酸水平的降低而减少[52]。尤其是降低十二指肠中的黏蛋白总量以及十二指肠和空肠中MUC-2的mRNA表达量[2]。由于黏蛋白不被肠道消化和再利用，黏蛋白合成在很大程度上导致苏氨酸不可逆转的“损失”[53]。王旭等[54]研究也指出，当21日龄大白×长白二元杂交断奶仔猪饲粮中苏氨酸水平过高和过低都会显著降低空肠黏膜蛋白质的合成速率，只有当饲粮苏氨酸水平维持在最佳水平时才能增加肠道黏蛋白的含量，从而维护肠道屏障功能。
3.6.2 改善肠道形态结构，增强肠道完整性肠道结构完整性是保障肠道营养吸收功能与肠道健康的前提。研究发现，饲粮供给超过NRC(2012)推荐量115%的苏氨酸能够显著增加仔猪空肠的绒毛高度和降低结肠前段的隐窝深度，上调空肠黏膜闭合蛋白(Occludin)的mRNA表达量[38]。研究还表明，饲粮中苏氨酸的缺乏或过量显著降低仔猪肠道绒毛面积和高度，引起十二指肠绒毛受损，并增加隐窝深度，促进肠上皮细胞的凋亡率[2]。同样的，饲粮中低苏氨酸的供应会引起仔猪回肠绒毛萎缩，降低回肠绒毛面积[55]。此外，在饲粮中补充超过NRC(2012)规定的苏氨酸推荐需要量，能有效缓解因ETEC K88造成的断奶仔猪十二指肠绒毛高度的降低和空肠绒毛高度与隐窝深度的比值的降低[56]。由于肠道绒毛高度的增加有助于为营养物质吸收提供更多的表面积[57]，因此，维持饲粮适宜的苏氨酸水平通过改善仔猪肠道形态结构，从而有助于提高其对营养物质的消化吸收功能。同时，饲粮中缺乏苏氨酸会导致仔猪回肠闭锁小带蛋白-1(ZO-1)基因表达下降，肠道旁通透性增加，且显著增加钠/葡萄糖协同转运蛋白-1(SGLT-1)基因表达，进而可能影响葡萄糖吸收[55]。因此，饲粮中适宜的苏氨酸水平在维持仔猪肠黏膜完整性和屏障功能方面起着关键作用[58]。
3.6.3 调节肠道菌群组成和多样性变化苏氨酸还可调节肠道菌群的稳态，这可能与苏氨酸促进黏蛋白和Ig合成进而影响肠道菌群稳态有关[59]。饲粮苏氨酸对肠道微生物群的组成与多样性及其代谢功能有显著的影响[60]。肠道菌群主要由厚壁菌门(35%~80%)、变形菌门和拟杆菌门(17%~60%)等构成[61]。肠道变形菌门相对丰度的变化和饲粮中苏氨酸的水平有关，减少苏氨酸的摄入会显著降低变形菌门的相对丰度[62]。而在肉鸡上的研究表明，饲粮添加比NRC(1994)推荐量高150%的苏氨酸，可以显著改变肉鸡肠道微生物的菌群丰度及其代谢产物的含量，缓解肉鸡肠道炎症[57]。此外，在蛋鸡上的研究发现，在低蛋白质饲粮中添加苏氨酸可以上调黏蛋白基因的表达，恢复肠道菌群的多样性，调节肠道菌群丰度，特别是增加潜在有益菌拟杆菌、梭状芽孢杆菌、粪杆菌、双歧杆菌、副拟杆菌和真杆菌属的相对丰度，并显著增加肠道短链脂肪酸(SCFA)的生成，降低肠道pH，从而对肠道菌群的稳态起到调节作用，进而在维持蛋鸡肠道健康方面起着关键作用[50]。而在仔猪上的研究也证实发现，在低蛋白质饲粮基础上添加赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、色氨酸和缬氨酸，可调节仔猪粪便微生物在属水平上的菌群组成，降低ACE指数和Chao 1指数，并显著提高粪便中的乙酸含量[63]。但是，在复杂饲粮中通过提高苏氨酸水平(高于NRC推荐量的115%)可显著降低仔猪结肠中乙酸含量，但与复杂饲粮相比，在简单饲粮中提高苏氨酸水平对提高仔猪结肠中总挥发性脂肪酸(VFA)含量效果更好[38]。此外，目前，关于苏氨酸如何通过肠道菌群及其代谢功能影响仔猪肠道健康的作用机制还有待进一步研究。
4 仔猪对苏氨酸的营养需要量的研究进展目前，各国对断奶仔猪苏氨酸需要量的推荐量存在一定差异。NRC(2012)推荐7~11 kg和11~25 kg断奶仔猪标准回肠可消化(SID)苏氨酸需要量分别为0.79%和0.73%[64]。我国猪营养需要量(2020)推荐，3~8 kg和8~25 kg断奶仔猪SID苏氨酸需要量分别为0.84%和0.72%[65]。高振川[66]等认为，7~20 kg大白仔猪的可消化苏氨酸为0.61%时，生长性能最佳，而6~10 kg和10~20 kg大长北仔猪的可消化苏氨酸的最佳需要量分别为0.64%和0.53%。张常明等[67]研究了仔猪SID苏氨酸的最佳添加量，认为在蛋白质水平为20%的饲粮中含0.88%苏氨酸，10~26 kg仔猪的生长性能达到最佳，这与刘卫东[68]建议蛋白质水平为19%的8~20 kg的仔猪饲粮苏氨酸最适含量为0.84%的结论基本一致。
目前，国内外学者推荐的仔猪SID苏氨酸需要量如表 1所示。仔猪的饲粮类型、体内苏氨酸利用率、饲粮中有无添加抗生素和基础饲粮中氨基酸平衡情况均对苏氨酸的需要量存在不同程度的影响[7]。
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表 1 仔猪SID苏氨酸需要量的推荐水平 Table 1 Recommended levels of SID threonine requirements for piglets |
饲粮类型与原料组成是影响苏氨酸需要量的重要因素之一。家禽苏氨酸的利用率因饲粮结构类型不同而不同，对于玉米-花生饼粉型的饲粮，苏氨酸的真消化率达到81%，但对于玉米、小麦和高粱为主的饲粮其苏氨酸的真消化率达到84.5%以上[73]，而纯合饲粮中苏氨酸消化率不佳。因此，根据仔猪的可消化苏氨酸含量来配制饲粮，能够提高饲粮中氨基酸的利用率。
饲粮中的蛋白质水平和其他必需氨基酸的含量也会影响仔猪苏氨酸的需要量。但是，在高蛋白质饲粮中添加苏氨酸对动物的生长性能没有太大影响，这可能是饲粮中的苏氨酸水平已达到生长发育的最佳需求[16]。此外，低蛋白质饲粮(12%)添加苏氨酸对仔猪生长性能和饲料转化率的影响与高蛋白质饲粮(16%)基本一致[74]。然而，由于饲粮不同氨基酸平衡情况下，氨基酸之间的相互作用会导致苏氨酸出现不同的变化，例如赖氨酸添加过量造成的生长停滞可以通过添加适量的苏氨酸来缓解[75]。饲粮中的维生素和胆碱等其他营养物质可能也会影响仔猪苏氨酸的需要量[76]。饲粮中添加维生素B6引起苏氨酸脱水酶活性上升，而饲粮中胆碱的缺乏会明显降低苏氨酸的抗脂肪肝的作用，可见维生素B6可以间接或直接影响对仔猪苏氨酸的作用，从而可能影响仔猪对苏氨酸的需要量[77]。
5.2 抗生素由于抗生素引起病原菌的耐药性和药物残留问题越来越严重，许多国家陆续宣布禁用饲用抗生素。抗生素禁用后，会降低仔猪对环境应激和疾病的抵抗能力，可能会增加其对苏氨酸的营养需要量，以维持正常的生长发育。研究发现，饲用抗生素(50 mg/kg喹乙醇、50 mg/kg土霉素和50 mg/kg吉他霉素)会显著促进仔猪对苏氨酸等大多数氨基酸的利用，提高血清中苏氨酸含量，并降低小肠中苏氨酸含量，且血清苏氨酸含量增加与空肠和回肠的依赖性中性氨基酸转运载体2(ASCT2)以及回肠的中性氨基酸转运体(B0AT1)的表达量上调有关，这些研究结果将对动物饲料抗生素替代品的研发与应用机制提供重要参考[78]。目前，国内外对饲料无抗背景下仔猪苏氨酸需要量的影响研究相对较少。
5.3 仔猪品种、体重、性别仔猪受遗传背景、饲粮营养成分和环境等影响，导致不同品种的仔猪饲粮氨基酸利用率和仔猪生长速度等方面存在差异[79]。郭洁平等[80]对不同地方品种猪氨基酸代谢差异进行研究，发现长白仔猪的空肠前端游离苏氨酸和回肠游离苏氨酸要比环江香猪和巴马香猪高，而肝脏中游离的苏氨酸却要比地方品种仔猪要低，说明不同仔猪品种对饲粮中苏氨酸的利用率存在差异。随着仔猪体重的增加，饲粮苏氨酸的消化率逐渐提高，从而对饲粮中苏氨酸的需要量逐渐降低。此外，雄性动物对苏氨酸需要量要高于雌性[81]。
6 小结近年来，随着赖氨酸等限制性氨基酸在猪饲粮配制中的广泛应用，苏氨酸在仔猪养殖上的应用也备受关注。研究表明，适量的苏氨酸可通过调节杯状细胞数量、促进黏蛋白的分泌与表达、调节肠道菌群稳态等方面改善仔猪肠道健康，进而提高仔猪生长性能。此外，在低蛋白质饲粮中添加适宜水平的苏氨酸，可减少蛋白质的消耗，降低氮排放，减少环境污染。仔猪苏氨酸需要量受到饲粮类型和原料组成、营养水平、抗生素以及仔猪品种、体重、性别等方面的影响。然而，目前关于无抗饲粮下仔猪苏氨酸营养需要量研究仍较少，苏氨酸如何调节肠道微生物群、免疫功能、肠道屏障之间的动态平衡以及苏氨酸和其他氨基酸的互作机制还有待进一步研究，这将对未来仔猪精准营养供给和生猪养殖的降本增效具有重要意义。
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