在生猪养殖中,大约有20%的仔猪在哺乳期增重缓慢,其肠道发育异常,会导致后期生长缓慢、饲料利用率低、抗病能力弱、胴体瘦肉率低、肉质差等,更容易在断奶后出现腹泻,继而影响经济效益[1]。目前,关于生长迟缓(failure to thrive,FTT)哺乳仔猪的研究报道甚少,因此,如果能够充分了解仔猪哺乳期生长迟缓的形成原因并采取正确的调控措施,对提高养猪生产效率和提升猪场经济效益具有重要意义。
1 生长迟缓哺乳仔猪的定义生长迟缓哺乳仔猪是指在哺乳期前2周的增重速度明显低于同窝其他仔猪的健康仔猪,这个概念由描述儿童生长障碍的术语“生长迟缓”[2]和仔猪的断奶期生长迟缓综合征(periweaning failure to thrive syndrome,PFTS)[3]延伸而来。生长迟缓哺乳仔猪不同于宫内发育迟缓(intrauterine growth restriction,IUGR)仔猪,它们出生时均为健康仔猪,表观形态正常,经后期营养调控后,可以恢复到正常生长水平,本实验室前期已建立了该类仔猪的分选方法[4-5]。仔猪生长受阻是由出生前宫内发育受阻和出生后生长受阻引起的,其中出生后生长受阻主要原因可能是断奶前乳液摄入不足,不能满足新生仔猪机体的正常发育,即哺乳期生长迟缓。
2 仔猪哺乳期生长迟缓的主要原因 2.1 仔猪初生重低近年来,高产母猪的选择导致了每窝新生仔猪数量增加。后果是窝产仔数越多,仔猪初生重越低,低初生重(low birth weight,LBW)仔猪的比例增加,窝内均匀度降低,窝内仔猪间的体重差距较大[6]。仔猪LBW的主要原因是宫内生长受阻,但并非所有LBW仔猪都是宫内生长受阻以及身体和器官受损,部分LBW仔猪身体健康,与正常初生重(normal birth weight,NBW)的仔猪体重差距相对较小。在同一窝生产的仔猪中,LBW的仔猪与NBW仔猪和高初生重(high birth weight,HBW)仔猪相比成活率低,维持体温的能力差,抵抗力弱,缺乏活力。当窝内仔猪体重差异过大时,LBW仔猪会在哺乳期选择乳头时处于弱势,可能获得泌乳性能差的乳头甚至无乳头,导致仔猪在哺乳期间摄取较少的初乳和常乳,使体重增加迟缓,抗病力低,甚至会导致死亡或影响到后期的生长性能[7]。
2.2 母乳摄入量不足仔猪对初乳和常乳摄入量不足是其哺乳期生长迟缓的主要原因之一。研究表明,仔猪哺乳期增重与母乳的摄取量高度相关,会影响其整个生长周期的肠道健康和生长性能[8-9]。初乳具有较高浓度的蛋白质和较低浓度的乳糖和脂肪[10],为新生仔猪提供了体温调节和身体生长所需的能量[11-12],还刺激了内脏器官和骨骼肌蛋白质合成[13]。因此,摄入足够的初乳和常乳对仔猪的存活和健康发育有非常重要的影响。当母猪营养摄入不足或机体有产后炎症时,会导致母猪泌乳能力减弱、乳成分改变以及乳品质下降。质量差的乳液缺乏营养物质,仔猪无法从其中获得能量和相应的抗体,抵抗力较差而容易引起腹泻,严重影响了仔猪的生长发育甚至导致死亡。此外,仔猪有固定乳头的习性,在出生后的最初几天,会出现直接、激烈的乳头竞争,大多数仔猪在竞争中建立了对特定乳头的“所有权”。具有高竞争力的仔猪可能会在出生后早期垄断多个乳头,从而最大限度地提高初乳摄入量[14-15];而未能建立持续使用乳头的仔猪,可能会死亡或通过机会性哺乳而存活,导致体重增加迟缓[16]。这种直接竞争可能体现在乳头竞争的频率、哺乳期间获得母乳的频率较低以及仔猪始终返回相同乳头的程度[17]。这些都会导致新生仔猪对初乳和常乳的摄入量不足,不能满足机体的正常发育而造成生长迟缓。Andersen等[18]研究发现,随着窝产仔数的增加,仔猪之间对乳头的竞争加剧,导致一些仔猪吮吸不到母乳,或者比其他更有竞争力的同窝仔猪吮吸更少的母乳,增加了仔猪因饥饿而导致的死亡率。
3 仔猪哺乳期生长迟缓的主要特征 3.1 生长缓慢仔猪的断奶窝重和断奶窝增重是反映哺乳仔猪生长性能的重要指标。哺乳仔猪生长性能与母猪泌乳量多少及乳品质有直接的关系。仔猪在哺乳期因初生重低和营养物质摄入不足造成的生长迟缓会降低仔猪断奶体重,对仔猪断奶后的生长性能造成长期影响。Devillers等[9]观察了初乳摄入量对仔猪生长的长期影响发现,前24 h摄入初乳少于290 g的仔猪断奶后体重比平均体重低约15%。Lessard等[19]发现了相似的结果,生长迟缓哺乳仔猪的乳液摄入量少于生长快的哺乳仔猪,以至于生长性能也较生长快的哺乳仔猪差,并且2组之间的平均体重差异随着时间的推移而增加。Morissette等[8]研究发现,最低增重(the lowest weight gain,LWG)的仔猪与最高增重(the highest weight gain,HWG)的仔猪之间的体重差异随时间增加而增加,从出生时的0.26 kg增加到第16天时的2.1 kg,且HWG仔猪的初乳和常乳摄入量也高于LWG仔猪。因此,生产迟缓的哺乳仔猪的断奶体重往往会更低,而仔猪断奶体重严重影响着仔猪断奶后的生长发育。
3.2 免疫功能不健全生长迟缓哺乳仔猪可能因为母乳摄入量不足,而导致免疫功能不健全。仔猪在初出生时血液中存在单核细胞、B细胞和不同亚群的T细胞[20-21],可以对抗原和炎症因子做出反应,并能相互作用产生特异性的免疫反应[22-23];但是,由于新生仔猪的肠道免疫系统发育不成熟,上皮细胞和固有层中存在很少的淋巴细胞[24],CD4+、CD8+和γδ+T淋巴细胞群大约在2周龄左右才开始在肠道黏膜中出现并稳步增加[24-26]。此外,由于猪胎盘的上皮绒毛膜特性,新生仔猪必须从摄入的初乳和常乳中获得母体免疫球蛋白,以进行被动免疫保护,直到仔猪的免疫系统发育完全[27]。Ogawa等[28]研究发现,在出生后24 h内,正常吮吸初乳的初乳饲喂组(CoF组)与饲喂配方奶粉的初乳剥夺组(CoD组)相比,在断奶期,CoF组粪便中免疫球蛋白A和血浆中免疫球蛋白G含量是CoD组的2倍以上,CoF组血浆中B淋巴细胞数显著高于CoD组,结果表明,仔猪在初生的24 h内摄入初乳对仔猪的黏膜和系统免疫的早期发育起重要作用。因此,哺乳期的仔猪主要依靠摄入初乳获得免疫能力。同时,随着日龄的增长,哺乳仔猪机体中参与组织发育、功能和免疫的基因表达通路开始在小肠中被激活,并受到母乳成分和摄入量的影响[29]。Lessard等[19]研究发现,生长迟缓哺乳仔猪的肠道组织中与免疫和氧化应激相关基因的表达下降,导致生长迟缓哺乳仔猪的免疫系统发育受损,可能会影响其在生命后期对病原体感染的抵抗力。
3.3 肠道菌群失衡仔猪肠道菌群在出生到断奶后2周这段时期趋近成熟,如果在仔猪哺乳期生长迟缓,致使肠道菌群定植与固化效果较差,后期的生长发育会受到严重影响。有研究表明,仔猪哺乳期的粪便微生物区系的组成和功能与母猪基本相似,随着时间增加粪便中微生物丰富度和多样性显著提高30],其中厚壁菌门和拟杆菌门是仔猪断奶前肠道微生物中的优势菌门[31]。乳杆菌属是厚壁菌门的菌属,可以抑制病原菌的生长,减少炎症反应的发生,调节免疫活性,从而维持机体健康。同时,母猪的肠道细菌群通过母乳或粪便垂直传播给后代,其中来自母乳的微生物大多都能定植,并且会直接影响新生仔猪肠道菌群的演替过程。Bian等[32]研究表明,母乳中的乳糖可以促进潜在有益细菌(乳杆菌属、拟杆菌属、瘤胃球菌属和粪肠球菌属)的生长和抑制潜在的致病菌(梭菌属、链球菌属、葡萄球菌属和志贺氏菌属),从而有益于新生仔猪的肠道健康。因此,哺乳期仔猪的母乳摄入量与肠道健康高度相关。研究发现,LWG和HWG仔猪在哺乳期前2周肠道微生物群的建立存在差异,相对于生长迟缓仔猪,生长快速仔猪的肠道中瘤胃球菌属和拟杆菌属相关有益细菌数量增加,而放线杆菌和淀粉乳杆菌数量减少[8]。生长快速和生长迟缓仔猪肠道微生物群的差异,可能对仔猪的健康产生长期影响。Mach等[33]的研究结果与之相似,该研究表明,生长速度较好的哺乳仔猪粪便中拟杆菌属和瘤胃球菌属相对丰度较高。Ding等[34]研究表明,空肠微生物丰富度与仔猪断奶前体重增加呈正相关,结肠中的厚壁菌门和拟杆菌门是与体重增加相关的菌门,而回肠中的月形单胞菌属和莫拉菌属以及盲肠和结肠中的乳杆菌属是与仔猪断奶前体重增加相关的菌属。此外,由于拟杆菌门与肠道微生物的稳定性有关,生长迟缓仔猪肠道菌群的差异可能会加重仔猪断奶的应激反应,断奶应激会使稳定的肠道菌群失衡、抵抗力下降、生长速度减慢等,会导致仔猪胃肠道的生长和发育停止,肠道稳定性显著下降。
4 仔猪哺乳期生长迟缓的调控措施 4.1 饲养管理 4.1.1 保障母乳供给初生后早期是哺乳动物肠道功能发育和肠道菌群稳定的关键时期[35]。Chalkias等[36]研究发现,母猪有数量充足、发育良好、功能完善的乳头对仔猪生长发育具有重要作用。因此,在后备母猪饲养的过程中,应该注意观察母猪的乳房发育状况,及早淘汰那些乳房发育状况不良的后备猪。母猪前面乳头的产奶量多于后面的乳头,固定的乳头越往前哺乳期仔猪增重速度越快。将弱小仔猪固定在前几对乳头,较强的仔猪固定在后几对乳头,使弱小仔猪获得大量母乳弥补先天不足,减小同窝仔猪体重增长的差距,降低因乳头竞争而咬伤乳头、压死仔猪和饥饿导致的死亡率。现代养猪业中,窝产仔数量的增加提升了母猪功能性乳头的重要性,当母猪生产的仔猪数量多于功能性乳头时,母猪则没有能力饲养多生的仔猪。使用母乳替代品或者使用补充奶(即向母猪饲养的仔猪提供配方奶)进行人工饲养,是缓解哺乳期仔猪母乳摄入不足的重要手段。De Greeff等[37]研究发现,让仔猪在出生后第2天到第21天自由采食营养密集的复合代乳品,可明显提高仔猪的体重和提高小肠细胞的增殖速率,这可能与仔猪的空肠中编码促生长因子-1(insulin-like growth factors-1,IGF-1)的基因表达趋势提高有关。
4.1.2 完善寄养管理母猪繁殖能力的持续提高增加了窝产仔数,同时导致平均初生体重显著下降和初生体重较轻的仔猪数量增加[38-39]。这使仔猪的转窝和饲养在现代养猪业中成了不可缺少的步骤。当母猪产后母乳不足或产后死亡,以及窝产仔数过多时,可以寄养给分娩2~3 d内、性情温顺、泌乳量高且有空余乳头的母猪。寄养和自养的仔猪日龄尽量相近,最好不超3 d,为提高成活率,仔猪寄出前要摄入足量的初乳。通过交叉寄养产生均匀体重仔猪的窝,可减少窝内体重差异大和平衡窝仔猪数,以减少仔猪对乳头的竞争,从而降低断奶前死亡率,并可使较轻初生重仔猪的断奶体重增重[17, 40-41]。Huting等[42]研究发现,仔猪在出生时被交叉饲养,以产生只有相似大小的仔猪(轻或重,均匀窝)和具有相同数量的轻和重仔猪的窝(混合窝);与混合窝中的轻的仔猪相比,均匀窝中的轻的仔猪断奶重增加6%,并且被淘汰的数量更少,这种重量优势对屠宰很明显,也可以弥补母乳摄入不足所带来的负面影响。Vande等[43]同样通过交叉寄养将仔猪分为体重相似的均匀窝(均为轻、中或重仔猪)和包含相同数量轻、中和重仔猪的混合窝,发现混合窝仔猪断奶前死亡率大于均匀窝仔猪;与混合窝相比,在均匀窝中的重仔猪的断奶前死亡率更高,断奶重更低;中仔猪在均匀窝和混合窝中的断奶前死亡率和断奶重相似,结果表明,对于仔猪断奶前的生长和死亡率,使用交叉寄养形成均匀窝对出生体重较轻的仔猪有利,对体重较重的仔猪有害,对体重中等仔猪的影响有限。
4.1.3 精准饲喂教槽料母猪在产后约18 d达到泌乳高峰期[44],然而随着仔猪的生长速度越来越快,母乳供给量无法满足仔猪的营养需求,为了保证哺乳仔猪的营养需求,应在仔猪7~10日龄开始采食教槽料[45]。生长迟缓哺乳仔猪在哺乳早期获得的母乳较少,更需要摄入营养成分较高的教槽料。有研究表明,母乳的摄入量在仔猪对教槽料的吸引程度上起着一定的作用[46]。由于后部乳头的产奶量和质量低于前部和中部乳头[47],而位于乳房中部的乳头则比其他乳头更容易发生乳头竞争[48],因此,哺乳后乳头的仔猪比哺乳前乳头的仔猪消耗更多的教槽料。Chen等[49]研究表明,在出生后第14天至第22天饲喂软颗粒教槽料的仔猪采食量高于饲喂粉状教槽料和硬颗粒教槽料的仔猪;在十二指肠和空肠,饲喂软颗粒教槽料的仔猪绒毛高度与隐窝深度比值高于饲喂软颗粒教槽料和硬颗粒教槽料的仔猪,这可能是由于较软颗粒中的水分含量和淀粉糊化浓度较高,使饲料的适口性较好而产生了积极影响。正如Tokach等[50]报道,教槽料本身的组成,主要是饲粮的适口性,会影响采食量和进食仔猪的数量。另有研究发现,试验饲粮(26日龄断奶后)中的谷物来源为大麦、水稻-小麦麸皮、玉米、裸燕麦、燕麦或大米,这些谷物来源对回肠和盲肠微生物群的组内相似性有显著影响;仔猪哺乳期采食教槽料对其断奶后的生长性能和微生物群的影响,取决于断奶后饲粮中谷物的性质,以及这几种饲料之间的相似性,决定了断奶后仔猪的生长性能[51]。通过建立完善的分选方法,即确定仔猪从出生到14日龄的日增重,以此为评价指标,筛选出生长迟缓哺乳仔猪[4-5],对生长迟缓哺乳仔猪针对性饲喂高能量、高蛋白质、营养全面、适口性好、易于消化的教槽料,此外还可以根据需要灌服一定的功能性添加剂,可以有效改善生长迟缓哺乳仔猪的生长发育。
4.2 营养调控 4.2.1 蛋白质和氨基酸仔猪在哺乳期快速生长,需要大量的蛋白质,对蛋白质需求的本质是对氨基酸的需要。氨基酸除了作为蛋白质合成的底物原料外,还通过自身及其代谢产物所具有的生物活性,在动物体内发挥着调节生理功能、提高生长性能的作用,其中包括支链氨基酸(亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸)、精氨酸、色氨酸、谷氨酸和甘氨酸等。因此,可以通过氨基酸对仔猪的生长进行调控。在猪生产上,精氨酸被当作半必需氨基酸或条件性必需氨基酸,新生仔猪对精氨酸需求很高,而母乳中精氨酸含量相对较低,很难满足仔猪生长需要。Kim等[52]研究发现,在哺乳仔猪的乳代品中分别添加0.2%和0.4%的精氨酸,可以使血浆中精氨酸浓度分别增加了30%和61%,血氨浓度分别降低了20%和35%,尿素浓度分别降低了19%和33%;在7~21日龄,仔猪平均日增重分别增加了28%和66%,体重分别增加了15%和32%;添加0.4%的精氨酸也使仔猪血浆胰岛素和生长激素浓度分别增加了24%和27%。N-氨基甲酰谷氨酸(NCG)可以促进内源性精氨酸的合成,还可以促进生长,提高肌肉蛋白质合成速率,促进器官发育,增强免疫力,改善胃肠道功能。Frank等[53]研究发现,持续7 d给仔猪口服0或50 mg/kg的NCG,并在食物匮乏或喂养状态下进行研究,结果表明,口服NCG会增加血浆精氨酸和生长激素浓度,从而提高哺乳仔猪的生长速度和肌肉蛋白质合成。缬氨酸也是猪不可或缺的营养物质,对促进母猪乳腺的发育、改善泌乳性能以及提高仔猪断奶体重具有重要意义。但是缬氨酸不能在动物体内合成,必须从饲粮摄取充足的缬氨酸才能满足需要。因此,缬氨酸只能通过母乳提供给哺乳仔猪,继而对生长性能和免疫功能产生影响。Richert等[54]研究表明,在高产母猪泌乳期的饲粮中分别添加0.85%、0.95%、1.05%和1.15%的缬氨酸,母猪的缬氨酸摄入量呈线性增加,哺乳仔猪在0~7 d、0~21 d和0~26 d(断奶)的体重都呈线性增加,以上结果表明,增加高产母猪的饲粮中缬氨酸含量可增加仔猪哺乳期的体重。此外,Fan等[55]通过母乳给哺乳仔猪口服甘氨酸,发现在断奶前补充甘氨酸改善了仔猪断奶后的肠道发育,这与CCAAT/增强子结合蛋白同源蛋白(CCAAT/enhancer-binding protein homologous protein,CHOP)信号通路改善了肠黏膜屏障和减少空肠上皮细胞凋亡有关。Li等[56]研究发现,补充谷氨酰胺对仔猪的肠道和肝功能有影响,改善了LBW仔猪的生长和母乳摄入量,并影响了正常初生体重仔猪的脂质代谢和氨基酸代谢。以上研究表明,氨基酸可能通过母乳、直接灌服或适量添加到代乳饲粮等途径供给哺乳仔猪,增加了仔猪的体重,提高了免疫力,表现出补偿性增长,进而调节哺乳仔猪的生长迟缓。
4.2.2 能量由于哺乳期仔猪生长发育速度较快,物质代谢旺盛,而且大脑皮层发育不完善,调节体温的中枢神经能力比较弱,体温调节能力较差,皮薄毛少,体内能源储备量不多,容易引发仔猪寒颤。因此,哺乳仔猪在生长发育的过程中需要从外部获取大量的能量来提供生长和维持体温。初乳和常乳是新生仔猪在哺乳期的唯一营养物质来源,初乳中的脂肪是新生仔猪存活的主要能量来源,大约提供了所需能量的50%;常乳中的乳糖是哺乳仔猪的主要能量来源。但是生长迟缓的仔猪母乳摄入量不足,所以对能量的需求更大,需要额外获取来满足生长需要。Chen等[57]研究发现,在母猪饲粮中添加丁酸钠、含有6~12个碳原子的中链脂肪酸或n-3多不饱和脂肪酸可增加母猪初乳中的脂肪、蛋白质和免疫球蛋白含量,并且通过调控哺乳仔猪空肠黏膜炎症因子和紧密连接蛋白表达以及结肠内容物中肠道多样性降低仔猪腹泻率。Manzke等[58]研究发现,给哺乳仔猪口服米糠油(rice bran oil,RBO)可增加仔猪断奶时的体重,在教槽料中添加RBO可提高仔猪的采食量,口服椰子油可能会增加LBW仔猪出生后第1周的体重,而不影响死亡率、免疫反应或肠道形态。
4.2.3 微量元素新生仔猪身体中微量元素含量较低,而且母乳所供给的各种微量元素不能满足仔猪哺乳期的需求。因此必须对仔猪补充微量元素,与仔猪生长关系密切的微量元素有铁、锌和硒等。铁是形成机体结构多种成分所必需的微量元素,缺铁会导致营养性贫血,而补铁可以改善仔猪生长性能、减少十二指肠黏膜损伤和促进肠道免疫系统发育。Zhou等[59]研究表明,与对照组相比,口服25 mg硫酸亚铁和肌内注射100 mg右旋糖酐铁均显著促进哺乳仔猪的肠道发育和上皮成熟,铁的作用可能与Wnt/β-连环蛋白(β-catenin)信号传导无关。锌是动物生长发育不可缺少的微量元素,缺锌可能会使幼龄动物生长发育迟缓。李文[60]研究发现,在母猪妊娠后期和哺乳期的饲粮中混合添加25 mg/kg硫酸锌和50 mg/kg蛋氨酸螯合锌可显著改善母猪的繁殖性能、抗氧化性能、血清锌含量和乳成分以及新生仔猪的生长性能和抗氧化性能。硒是参与机体组织的重要微量元素,缺硒容易引起白肌病。Chen等[61]研究发现,在母猪妊娠和哺乳期的饲粮中添加有机硒(酵母硒)代替无机硒(亚硒酸钠),可以改善新生仔猪和21日龄仔猪的血清和组织硒含量以及抗氧化能力,还可以改善仔猪断奶时的体重均匀度;而硒和维生素E水平相互作用对后代的硒含量和抗氧化能力的影响较小。
4.2.4 功能性添加剂除了从仔猪需要的营养物质进行调控外,还可以通过在饲粮中添加功能性饲料添加剂进行调节。饲料添加剂一般具有抗氧化、抗炎、增强免疫力、改善肠道功能等功能,在饲料中占的比重较小,但作用较大,不仅能够提高饲料的营养价值,还能够一定程度上提高动物的生产性能,如具有增强食欲、提高繁殖机能、补充营养物质以及降低饲料成本等作用。生长迟缓哺乳仔猪的肠道菌群定植与固化效果较差,严重影响了仔猪后期的生长发育。益生元(单独或组合)可以调节肠道微生物群,具有多种抗菌作用并在免疫系统发育中发挥作用。Alizadeh等[62]研究了益生元低聚半乳糖(galactooligosaccharides,GOS)在代乳品中的作用,在4日龄仔猪的代乳品中添加GOS后十二指肠的绒毛高度、绒毛面积和绒毛与隐窝的比率均增大,长期添加GOS还可以改善肠道功能(消化力、屏障功能)和黏膜免疫功能。Li等[63]在仔猪1~28日龄期间灌服菊粉(0.5 g/d),在28日龄时,灌服菊粉对小肠肠道形态产生了积极影响,增加了结肠、盲肠中丙酸盐和异丁酸盐的浓度;与对照组相比,灌服菊粉使结肠白细胞介素-8、肿瘤坏死因子-α、Toll样受体4 mRNA丰度降低;然而,在49日龄时,这些差异大部分消失了。Bissonnette等[64]研究发现,在脂多糖(LPS)刺激情况下,哺乳期生长迟缓仔猪断奶后炎症反应更甚,饲粮中添加功能性饲料添加剂(蔓越莓提取物、香芹酚、硒化酵母和酵母衍生物、维生素复合物)可减弱哺乳期生长迟缓仔猪肠道中趋化因子以及凋亡或急性期相关基因的表达。Xu等[65]研究了口服丁酸钠对新生仔猪肠道微生物群和炎性细胞因子表达的影响,结果表明,丁酸钠可调节新生仔猪回肠炎性细胞因子,对肠道微生物结构影响较小,这说明口服丁酸钠可能对新生仔猪健康有益。本实验室前期研究表明,饲粮中添加400 mg/kg没食子酸可通过提高机体抗氧化能力,特异性改善哺乳期生长迟缓引发的低断奶重仔猪的生长性能[66]。
5 小结与展望生长迟缓哺乳仔猪的生长性能和免疫能力均低于正常生长的哺乳仔猪,是断奶后腹泻和僵死的高发对象,严重影响养猪企业的经济效益。因此,生长迟缓哺乳仔猪的早期分选和调控对养猪生产非常重要。
目前,生长迟缓哺乳仔猪生长和肠道发育的特征和调控措施尚处于起步研究阶段,相关的研究数据还非常匮乏。为了在养猪生产中更有效地调控生长迟缓哺乳仔猪的生长和发育,尚需要从以下方面开展工作。首先,基于现有仔猪分选方法,运用人工智能算法,进一步提高分选生长迟缓哺乳仔猪的效率和准确性;其次,解析生长迟缓仔猪的肠道发育特征,明确介导生长迟缓的关键因子;此外,根据饲料添加剂不同功能性成分的生物学特性,评价早期供给功能性添加剂对生长迟缓哺乳仔猪生长和肠道发育的调控作用,从而制定早期调控生长迟缓哺乳仔猪的关键技术。通过优化分选方法和营养调控措施,可为改善生长迟缓哺乳仔猪的生长和肠道发育提供新思路,对提高养猪生产效益具有重要的科学意义。
[1] |
QI M, TAN B, WANG J, et al. Postnatal growth retardation is associated with deteriorated intestinal mucosal barrier function using a porcine model[J]. Journal of Cellular Physiology, 2021, 236(4): 2631-2648. DOI:10.1002/jcp.30028 |
[2] |
GOLDBLOOM R B. Failure to thrive[J]. Pediatric Clinics of North America, 1982, 29(1): 151-166. DOI:10.1016/S0031-3955(16)34114-1 |
[3] |
FRIENDSHIP B, HARDING J, HENRY S. "Periweaning failure to thrive syndrome (PFTS)"-difficulties of investigating an emerging clinical problem[C]//2010 Allen D. Leman Swine Conference, St. Paul: UMN, 2010: 73-78.
|
[4] |
蒋显仁, 李习龙. 生长迟缓哺乳仔猪促生长补剂给养系统V1.0: 中国, 2021SR1721183[Z]. 2021-06-17. JIANG X R, LI X L. Growth-promoting supplement feeding system for failure to thrive suckling piglets V1.0: China, 2021SR1721183[Z]. 2021-06-17. (in Chinese) |
[5] |
蒋显仁, 李习龙. 哺乳期生长迟缓仔猪分选系统V1.0: 中国, 2020SR0690159[Z]. 2020-06-29. JIANG X R, LI X L. Sorting system for failure to thrive suckling piglets V1.0: China, 2020SR0690159[Z]. 2020-06-29. (in Chinese) |
[6] |
QUESNEL H, BROSSARD L, VALANCOGNE A, et al. Influence of some sow characteristics on within-litter variation of piglet birth weight[J]. Animal, 2008, 2(12): 1842-1849. DOI:10.1017/S175173110800308X |
[7] |
QUINIOU N, DAGORN J, GAUDRÉ D. Variation of piglets' birth weight and consequences on subsequent performance[J]. Livestock Production Science, 2002, 78(1): 63-70. DOI:10.1016/S0301-6226(02)00181-1 |
[8] |
MORISSETTE B, TALBOT G, BEAULIEU C, et al. Growth performance of piglets during the first two weeks of lactation affects the development of the intestinal microbiota[J]. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 2018, 102(2): 525-532. DOI:10.1111/jpn.12784 |
[9] |
DEVILLERS N, LE DIVIDICH J, PRUNIER A. Influence of colostrum intake on piglet survival and immunity[J]. Animal, 2011, 5(10): 1605-1612. DOI:10.1017/S175173111100067X |
[10] |
QUESNEL H, FARMER C, DEVILLERS N. Colostrum intake: influence on piglet performance and factors of variation[J]. Livestock Science, 2012, 146(2/3): 105-114. |
[11] |
HERPIN P, LOUVEAU I, DAMON M, et al. Chapter 14 environmental and hormonal regulation of energy metabolism in early development of the pig[M]//BURRIN D G, MERSMANN H J. Biology of growing animals. New York: Elsevier, 2005: 351-374.
|
[12] |
LE DIVIDICH J, ROOKE J A, HERPIN P. Nutritional and immunological importance of colostrum for the new-born pig[J]. The Journal of Agricultural Science, 2005, 143(6): 469-485. DOI:10.1017/S0021859605005642 |
[13] |
BURRIN D G, SHULMAN R J, REEDS P J, et al. Porcine colostrum and milk stimulate visceral organ and skeletal muscle protein synthesis in neonatal piglets[J]. The Journal of Nutrition, 1992, 122(6): 1205-1213. DOI:10.1093/jn/122.6.1205 |
[14] |
DE PASSILLE A M B, RUSHEN J. Suckling and teat disputes by neonatal piglets[J]. Applied Animal Behaviour Science, 1989, 22(1): 23-38. DOI:10.1016/0168-1591(89)90077-4 |
[15] |
DE PASSILLÉ A M B, RUSHEN J, PELLETIER G. Sucking behaviour and serum immunoglobulin levels in neonatal piglets[J]. Animal Science, 1988, 47(3): 447-456. DOI:10.1017/S0003356100003597 |
[16] |
DE PASSILLÉ A M B, RUSHEN J, HARTSOCK T G. Ontogeny of teat fidelity in pigs and its relation to competition at suckling[J]. Canadian Journal of Animal Science, 1988, 68(2): 325-338. DOI:10.4141/cjas88-037 |
[17] |
MILLIGAN B N, FRASER D, KRAMER D L. Birth weight variation in the domestic pig: effects on offspring survival, weight gain and suckling behaviour[J]. Applied Animal Behaviour Science, 2001, 73(3): 179-191. DOI:10.1016/S0168-1591(01)00136-8 |
[18] |
ANDERSEN I L, NÆVDAL E, BØE K E. Maternal investment, sibling competition, and offspring survival with increasing litter size and parity in pigs (Sus scrofa)[J]. Behavioral Ecology and Sociobiology, 2011, 65(6): 1159-1167. DOI:10.1007/s00265-010-1128-4 |
[19] |
LESSARD M, BLAIS M, BEAUDOIN F, et al. Piglet weight gain during the first two weeks of lactation influences the immune system development[J]. Veterinary Immunology and Immunopathology, 2018, 206: 25-34. DOI:10.1016/j.vetimm.2018.11.005 |
[20] |
GRIERSON S S, KING D P, TUCKER A W, et al. Ontogeny of systemic cellular immunity in the neonatal pig: correlation with the development of post-weaning multisystemic wasting syndrome[J]. Veterinary Immunology and Immunopathology, 2007, 119(3/4): 254-268. |
[21] |
TALKER S C, KÄSER T, REUTNER K, et al. Phenotypic maturation of porcine NK- and T-cell subsets[J]. Developmental & Comparative Immunology, 2013, 40(1): 51-68. |
[22] |
SCHWAGER J, SCHULZE J. Maturation of the mitogen responsiveness, and IL2 and IL6 production by neonatal swine leukocytes[J]. Veterinary Immunology and Immunopathology, 1997, 57(1/2): 105-119. |
[23] |
ZELNICKOVA P, LEVA L, STEPANOVA H, et al. Age-dependent changes of proinflammatory cytokine production by porcine peripheral blood phagocytes[J]. Veterinary Immunology and Immunopathology, 2008, 124(3/4): 367-378. |
[24] |
STOKES C R, BAILEY M, HAVERSON K, et al. Postnatal development of intestinal immune system in piglets: implications for the process of weaning[J]. Animal Research, 2004, 53(4): 325-334. DOI:10.1051/animres:2004020 |
[25] |
VEGA-LÓPEZ M A, TELEMO E, BAILEY M, et al. Immune cell distribution in the small intestine of the pig: immunohistological evidence for an organized compartmentalization in the lamina propria[J]. Veterinary Immunology and Immunopathology, 1993, 37(1): 49-60. DOI:10.1016/0165-2427(93)90015-V |
[26] |
ROTHKÖTTER H J, PABST R, BAILEY M. Lymphocyte migration in the intestinal mucosa: entry, transit and emigration of lymphoid cells and the influence of antigen[J]. Veterinary Immunology and Immunopathology, 1999, 72(1/2): 157-165. |
[27] |
ROOKE J A, BLAND I M. The acquisition of passive immunity in the new-born piglet[J]. Livestock Production Science, 2002, 78(1): 13-23. DOI:10.1016/S0301-6226(02)00182-3 |
[28] |
OGAWA S, TSUKAHARA T, IMAOKA T, et al. The effect of colostrum ingestion during the first 24 hours of life on early postnatal development of piglet immune systems[J]. Animal Science Journal, 2016, 87(12): 1511-1515. DOI:10.1111/asj.12573 |
[29] |
GRAUGNARD D E, SAMUEL R S, XIAO R, et al. Intestinal gene expression profiles of piglets benefit from maternal supplementation with a yeast mannan-rich fraction during gestation and lactation[J]. Animal, 2015, 9(4): 622-628. DOI:10.1017/S1751731114002961 |
[30] |
CHEN X, XU J M, REN E D, et al. Co-occurrence of early gut colonization in neonatal piglets with microbiota in the maternal and surrounding delivery environments[J]. Anaerobe, 2018, 49: 30-40. DOI:10.1016/j.anaerobe.2017.12.002 |
[31] |
JIANG X Y, LU N S, ZHAO H C, et al. The microbiome-metabolome response in the colon of piglets under the status of weaning stress[J]. Frontiers in Microbiology, 2020, 11: 2055. DOI:10.3389/fmicb.2020.02055 |
[32] |
BIAN G R, MA S Q, ZHU Z G, et al. Age, introduction of solid feed and weaning are more important determinants of gut bacterial succession in piglets than breed and nursing mother as revealed by a reciprocal cross-fostering model[J]. Environmental Microbiology, 2016, 18(5): 1566-1577. DOI:10.1111/1462-2920.13272 |
[33] |
MACH N, BERRI M, ESTELLÉ J, et al. Early-life establishment of the swine gut microbiome and impact on host phenotypes[J]. Environmental Microbiology Reports, 2015, 7(3): 554-569. DOI:10.1111/1758-2229.12285 |
[34] |
DING X H, LAN W S, LIU G, et al. Exploring possible associations of the intestine bacterial microbiome with the pre-weaned weight gaining performance of piglets in intensive pig production[J]. Scientific Reports, 2019, 9(1): 15534. DOI:10.1038/s41598-019-52045-4 |
[35] |
HU P, ZHAO F Z, ZHU W Y, et al. Effects of early-life lactoferrin intervention on growth performance, small intestinal function and gut microbiota in suckling piglets[J]. Food & Function, 2019, 10(9): 5361-5373. |
[36] |
CHALKIAS H, EKMAN E, LUNDEHEIM N, et al. Inverted teats (Mammillae invertitae) in gilts-effect on piglet survival and growth rate[J]. Journal of Animal Science, 2014, 92(6): 2587-2594. DOI:10.2527/jas.2013-7387 |
[37] |
DE GREEFF A, RESINK J W, VAN HEES H M J, et al. Supplementation of piglets with nutrient-dense complex milk replacer improves intestinal development and microbial fermentation[J]. Journal of Animal Science, 2016, 94(3): 1012-1019. DOI:10.2527/jas.2015-9481 |
[38] |
BEAULIEU A D, AALHUS J L, WILLIAMS N H, et al. Impact of piglet birth weight, birth order, and litter size on subsequent growth performance, carcass quality, muscle composition, and eating quality of pork[J]. Journal of Animal Science, 2010, 88(8): 2767-2778. DOI:10.2527/jas.2009-2222 |
[39] |
RUTHERFORD K M D, BAXTER E M, D'EATH R B, et al. The welfare implications of large litter size in the domestic pig Ⅰ: biological factors[J]. Animal Welfare, 2013, 22(2): 199-218. DOI:10.7120/09627286.22.2.199 |
[40] |
DEEN M G H, BILKEI G. Cross fostering of low-birthweight piglets[J]. Livestock Production Science, 2004, 90(2/3): 279-284. |
[41] |
DOUGLAS S L, EDWARDS S A, KYRIAZAKIS I. Management strategies to improve the performance of low birth weight pigs to weaning and their long-term consequences[J]. Journal of Animal Science, 2014, 92(5): 2280-2288. DOI:10.2527/jas.2013-7388 |
[42] |
HUTING A M S, ALMOND K, WELLOCK I, et al. What is good for small piglets might not be good for big piglets: the consequences of cross-fostering and creep feed provision on performance to slaughter[J]. Journal of Animal Science, 2017, 95(11): 4926-4944. DOI:10.2527/jas2017.1889 |
[43] |
VANDE POL K D, BAUTISTA R O, HARPER H, et al. Effect of rearing cross-fostered piglets in litters of either uniform or mixed birth weights on preweaning growth and mortality[J]. Translational Animal Science, 2021, 5(1): txab030. DOI:10.1093/tas/txab030 |
[44] |
HANSEN A V, STRATHE A B, KEBREAB E, et al. Predicting milk yield and composition in lactating sows: a Bayesian approach[J]. Journal of Animal Science, 2012, 90(7): 2285-2298. DOI:10.2527/jas.2011-4788 |
[45] |
HUTING A M S, SAKKAS P, KYRIAZAKIS I. Sows in mid parity are best foster mothers for the pre- and post-weaning performance of both light and heavy piglets[J]. Journal of Animal Science, 2019, 97(4): 1656-1670. DOI:10.1093/jas/skz062 |
[46] |
MIDDELKOOP A, COSTERMANS N, KEMP B, et al. Feed intake of the sow and playful creep feeding of piglets influence piglet behaviour and performance before and after weaning[J]. Scientific Reports, 2019, 9(1): 16140. DOI:10.1038/s41598-019-52530-w |
[47] |
WU W Z, WANG X Q, WU G Y, et al. Differential composition of proteomes in sow colostrum and milk from anterior and posterior mammary glands[J]. Journal of Animal Science, 2010, 88(8): 2657-2664. DOI:10.2527/jas.2010-2972 |
[48] |
SKOK J, PREVOLNIK M, UREK T, et al. Behavioural patterns established during suckling reappear when piglets are forced to form a new dominance hierarchy[J]. Applied Animal Behaviour Science, 2014, 161: 42-50. DOI:10.1016/j.applanim.2014.09.005 |
[49] |
CHEN H, WANG C W, WANG Y, et al. Effects of soft pellet creep feed on pre-weaning and post-weaning performance and intestinal development in piglets[J]. Animal Bioscience, 2021, 34(4): 714-723. DOI:10.5713/ajas.20.0034 |
[50] |
TOKACH M D, CEMIN H S, SULABO R D, et al. 5. Feeding the suckling pig: creep feeding[M]//FARMER C. The suckling and weaned piglet. Wageningen: Wageningen Academic Publishers, 2020: 139-157.
|
[51] |
TORRALLARDONA D, ANDRÉS-ELIAS N, LÓPEZ-SORIA S, et al. Effect of feeding different cereal-based diets on the performance and gut health of weaned piglets with or without previous access to creep feed during lactation[J]. Journal of Animal Science, 2012, 90(Suppl.4): 31-33. |
[52] |
KIM S W, WU G Y. Dietary arginine supplementation enhances the growth of milk-fed young pigs[J]. The Journal of Nutrition, 2004, 134(3): 625-630. DOI:10.1093/jn/134.3.625 |
[53] |
FRANK J W, ESCOBAR J, NGUYEN H V, et al. Oral N-carbamylglutamate supplementation increases protein synthesis in skeletal muscle of piglets[J]. The Journal of Nutrition, 2007, 137(2): 315-319. DOI:10.1093/jn/137.2.315 |
[54] |
RICHERT B T, TOKACH M D, GOODBAND R D, et al. Valine requirement of the high-producing lactating sow[J]. Journal of Animal Science, 1996, 74(6): 1307-1313. DOI:10.2527/1996.7461307x |
[55] |
FAN X X, LI S, WU Z L, et al. Glycine supplementation to breast-fed piglets attenuates post-weaning jejunal epithelial apoptosis: a functional role of CHOP signaling[J]. Amino Acids, 2019, 51(3): 463-473. DOI:10.1007/s00726-018-2681-9 |
[56] |
LI Z Y, SCIASCIA Q L, GÖRS S, et al. Glutamine supplementation moderately affects growth, plasma metabolite and free amino acid patterns in neonatal low birth weight piglets[J/OL]. British Journal of Nutrition: 1-11[2022-05-07]. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/35144703/.DOI: 10.1017/S0007114522000459.
|
[57] |
CHEN J C, XU Q Q, LI Y X, et al. Comparative effects of dietary supplementations with sodium butyrate, medium-chain fatty acids, and n-3 polyunsaturated fatty acids in late pregnancy and lactation on the reproductive performance of sows and growth performance of suckling piglets[J]. Journal of Animal Science, 2019, 97(10): 4256-4267. |
[58] |
MANZKE N E, GOMES B K, XAVIER E G, et al. Efficacy of energy supplementation on growth performance and immune response of suckling pigs[J]. Journal of Animal Science, 2018, 96(11): 4723-4730. |
[59] |
ZHOU J, DONG Z L, WAN D, et al. Effects of iron on intestinal development and epithelial maturation of suckling piglets[J]. Journal of Animal Science, 2020, 98(8): skaa213. |
[60] |
李文. 不同锌源及水平对母猪和仔猪生产性能和抗氧化性能的影响[D]. 硕士学位论文. 泰安: 山东农业大学, 2019. LI W. Effects of different zinc sources and levels on the production performance and antioxidant abilities of sows and piglets[D]. Master's Thesis. Tai'an: Shandong Agricultural University, 2019. (in Chinese) |
[61] |
CHEN J, HAN J H, GUAN W T, et al. Selenium and vitamin E in sow diets: Ⅱ.Effect on selenium status and antioxidant status of the progeny[J]. Animal Feed Science and Technology, 2016, 221(Part.A): 101-110. |
[62] |
ALIZADEH A, AKBARI P, DIFILIPPO E, et al. The piglet as a model for studying dietary components in infant diets: effects of galacto-oligosaccharides on intestinal functions[J]. British Journal of Nutrition, 2016, 115(4): 605-618. |
[63] |
LI B, SCHROYEN M, LEBLOIS J, et al. Effects of inulin supplementation to piglets in the suckling period on growth performance, postileal microbial and immunological traits in the suckling period and three weeks after weaning[J]. Archives of Animal Nutrition, 2018, 72(6): 425-442. |
[64] |
BISSONNETTE N, JIANG X R, MATTE J J, et al. Effect of a post-weaning diet supplemented with functional feed additives on ileal transcriptome activity and serum cytokines in piglets challenged with lipopolysaccharide[J]. Veterinary Immunology and Immunopathology, 2016, 182: 136-149. |
[65] |
XU J M, CHEN X, YU S Q, et al. Effects of early intervention with sodium butyrate on gut microbiota and the expression of inflammatory cytokines in neonatal piglets[J]. PLoS One, 2016, 11(9): e0162461. |
[66] |
ZHAO X M, WANG J Z, GAO G, et al. The influence of dietary gallic acid on growth performance and plasma antioxidant status of high and low weaning weight piglets[J]. Animals, 2021, 11(11): 3323. |