2. 中国科学院东北地理与农业生态研究所, 哈尔滨 150081
2. Northeast Institute of Geography and Agroecology, Harbin 150081, China
青贮技术是一种利用乳酸菌发酵产生乳酸抑制有害菌生长,使青绿饲料养分得以长期保存的技术[1]。青贮饲料作为反刍动物的主要粗饲料来源,相较于干草饲料具有营养流失少、原料来源广、易于长期保存、适口性好、消化率较高等特点[1-3]。青贮不仅可以将传统优质牧草中的营养物质长期保存,同时能将农业与食品加工业中产生的秸秆、饼粕类副产物转化为青贮饲料,在降低饲料成本、提高适口性的同时减少环境污染[1-5]。
1 青贮饲料原料的来源与分类青贮饲料具有原料来源广泛的特点,因此,因地制宜选择青贮饲料原料是降低饲料成本的有效方式。青贮饲料常用原料来源,包括青贮玉米、苜蓿、燕麦以及其他农业或食品加工业副产物,全世界范围内使用最为广泛的是青贮玉米和苜蓿。2016年我国青贮玉米种植面积达到104万hm2,欧洲为614.47万hm2,美国为266.67万hm2[4-5]。我国北方地区常用青贮饲料原料包括小麦、高粱、全株玉米等抗寒耐旱类作物,而南方地区以水稻、桑树、构树、竹笋等喜湿喜温类作物及其副产物为主。青贮饲料原料虽然种类繁多,但依据其原料来源可分为农作物青贮、牧草青贮、非常规原料青贮。
1.1 农作物青贮目前常用作青贮饲料原料的农作物有玉米、高粱、小麦等,其中,全株玉米青贮在反刍动物饲养中使用最为广泛。Chen等[6]研究了在代谢蛋白质充足、氨基酸平衡的饲粮中使用玉米青贮替代苜蓿青贮与豆粕对奶牛干物质采食量(DMI)、体况、氮代谢以及乳成分的影响,结果表明苜蓿青贮组奶牛与玉米青贮组奶牛的DMI、代谢蛋白质摄入量、体重、体况评分、产奶量以及乳蛋白含量差异不显著,但玉米青贮组奶牛乳尿素氮含量更低,氮的利用率更高。氨基酸平衡有利于提高氨基酸利用率和蛋白质的生成,因此,在代谢蛋白质充足、氨基酸平衡的饲粮中使用玉米青贮替代苜蓿青贮可以提高饲粮中氮的利用效率,降低饲料成本。Zhang等[7]对比研究了全株玉米青贮饲粮、全株玉米青贮与小麦秸秆混合饲粮、玉米秸秆饲粮、甜玉米秸秆饲粮消化率以及4种饲粮对西门塔尔肉牛生长性能、瘤胃发酵的影响,结果表明各组肉牛DMI无显著差异,但全株玉米青贮组肉牛平均日增重以及饲粮消化率显著提高。由于全株玉米青贮能够为家畜提供足量的有效纤维与淀粉,因此是反刍动物饲养中的理想粗饲料。
青贮玉米产量受干旱影响较大,而高粱具有抗旱能力强与产量高的特点,因此在干旱地区常作为青贮玉米的首选替代作物[8]。Ran等[9]对我国西北半干旱地区的甜高粱青贮作为奶牛饲粮中玉米青贮替代物展开研究,替代比例分别为0、25%、50%,结果表明高粱青贮在饲粮中占比的不断提高对产奶量、4%乳脂矫正乳(FCM)产量、能量矫正乳(ECM)产量、乳糖含量、乳脂含量无显著影响,但奶牛DMI和乳蛋白含量呈线性下降趋势,可能是由于高粱青贮饲粮中淀粉含量低导致。Yang等[10]研究了玉米青贮饲粮与高粱青贮饲粮对奶牛生产性能的影响, 结果显示玉米青贮组奶牛平均每日多消耗13% DM并多产5%牛奶,青贮种类对乳蛋白和乳糖含量无显著影响,但高粱青贮组奶牛乳脂含量高出16%,虽然玉米青贮组奶牛产奶量高但2组奶牛的3.5% FCM产量无显著差异。综合上述研究可以看出,高粱青贮在干旱、半干旱地区可作为全株玉米青贮替代物,是反刍动物饲养中的优质粗饲料。
小麦与水稻是世界三大谷物,在收获时会产生大量秸秆,将秸秆制为青贮代替全株玉米青贮不仅缓解秸秆处理带来的环境压力,还能够解决粗饲料短缺的问题[11]。Harper等[12]对小麦青贮作为玉米青贮替代物开展研究,将奶牛饲粮中10%的玉米青贮替换为小麦青贮,结果表明饲粮种类对奶牛DMI无显著影响,2组奶牛乳蛋白、乳脂、乳糖含量无显著差异,但小麦青贮组奶牛产奶量相较于玉米青贮组显著降低,这可能是由于小麦青贮纤维含量高而淀粉含量低所导致。袁文焕等[13]将奶牛饲粮中20%玉米青贮替换为小麦青贮,结果显示2组奶牛的DMI、产奶量以及乳糖、乳脂、乳蛋白含量均无显著差异。Günal等[14]将奶牛饲粮中玉米青贮替换为全株小麦青贮,结果表明其对奶牛DMI、乳成分无不良影响,这可能与2种青贮饲料的干物质(DM)、中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)消化率无显著差异有关。Wang等[15]报道了水稻与甜菜渣混合青贮替代玉米青贮对奶牛生产性能的影响,替代比例分别为15%、30%、45%,结果显示NDF与ADF的DMI和表观消化率随混合青贮比例的增加呈线性增加,与此同时,产奶量与乳蛋白含量也随混合青贮比例的增加呈线性增加,而对照组与3个试验组的乳脂与乳糖含量却无显著差异。上述研究结果表明,小麦青贮与水稻混合青贮可代替部分玉米青贮用于奶牛饲养中,且不会对奶牛生产性能造成较大的负面影响。
1.2 牧草青贮燕麦草是一种耐旱、抗寒、高产的禾本科牧草,具有淀粉与纤维含量较高的特点,是澳洲、北美以及我国西北地区主要的青贮饲料原料之一[16]。Harper等[17]研究了燕麦青贮替代玉米青贮对奶牛日采食量、产奶量以及乳成分的影响,替换比例为10%,结果显示饲喂2种青贮的奶牛在日采食量、产奶量、乳成分方面无显著差异。Silva等[18]进行了类似研究,将饲粮中16%的玉米青贮替换为黑燕麦青贮,结果显示黑燕麦青贮组奶牛产奶量、3.5%FCM产量、乳脂含量均显著低于玉米青贮组,这可能是由于黑燕麦青贮中DM、粗蛋白质(CP)、粗脂肪(EE)表观消化率低所导致。燕麦草中营养物质含量与营养物质消化率对动物生产性能有较大影响,此外,燕麦草的切割长度也会影响其营养价值与动物生产性能。早期国外研究报道了不同切割长度燕麦对奶牛生产性能的影响,研究结果显示将燕麦草切割长度从19 mm降低至6 mm能将奶牛DMI从19.4 kg/d提高到21.2 kg/d,产奶量与乳脂率得到小幅度提升,但瘤胃1 d中pH低于5.6的时间超过2 h,极大地增加了瘤胃酸中毒的风险。燕麦青贮替代少量玉米青贮不会对奶牛生产性能产生负面影响,对消化率较低的燕麦青贮,在保证足够有效纤维的基础上,可通过适当降低切割长度的方式提高消化率与动物生产性能。
苜蓿是一种产量高、适应力强的优质牧草,具有“牧草之王”的美称,相较于其他牧草,苜蓿具有蛋白质含量高、易于动物消化吸收等优点,因此在国内外反刍动物饲养中应用广泛。Wang等[19]研究了不同比例甜高粱与苜蓿混合青贮饲料对卡拉库尔肉羊生产性能的影响,青贮饲料中甜高粱/苜蓿分别为1:0、4:1、3:2、2:3、4:1,结果表明使用苜蓿比例高的青贮饲料有提高营养物质消化率、生长性能、屠宰性能和肉品质的趋势,此外,高比例苜蓿青贮饲粮可显著提高肉羊DMI、最终体重、平均日增重、屠体重量和肉中氨基酸含量。Niyigena等[20]研究了不同比例的苜蓿与高狐草混合青贮饲料对杜泊羊生产性能与瘤胃发育的影响,苜蓿与高狐草混合比例分别为1:0、2:1、1:2、0:1,该研究结果也表明,随着青贮饲料中苜蓿占比的提高,肉羊DMI、DM消化率呈线性上升,这是由于苜蓿相较于其他牧草消化率高,致使瘤胃充盈度低,饲粮在胃肠道中流通速度快,有利于家畜采食更多饲粮,此外,随青贮饲料中苜蓿占比的提高,瘤胃中乙酸浓度线性降低,总挥发性脂肪酸与丁酸浓度线性升高,pH与丙酸浓度无显著变化。苜蓿营养价值高,使用高比例苜蓿青贮饲粮肉羊的瘤胃发酵情况更好,有利于肉羊生产性能的进一步挖掘。
巨菌草与皇竹草是我国反刍动物饲养中应用广泛的牧草,具有产量高、营养丰富、种植成本低的特点。王国栋等[21]研究了不同比例巨菌草青贮对肉羊生长性能的影响,饲粮中巨菌草青贮与玉米青贮比例分别为1:0、3:1、1:1、1:3、0:1,结果表明使用全巨菌草组肉羊日增重高(170.36 g),经济效益好,这是由于巨菌草蛋白质含量较玉米青贮高(9.51% vs. 6.47%)。唐泽宇[22]研究了在苜蓿中添加不同比例皇竹草对苜蓿青贮发酵品质的影响,添加比例分别为15%、25%、35%、50%,研究结果表明随皇竹草添加比例提高,苜蓿青贮pH与氨态氮浓度显著下降,乙酸浓度显著上升,苜蓿青贮发酵品质得到了较大改善。巨菌草与皇竹草1年可以收割多次,夏季可以鲜喂,秋季可制作成青贮饲喂,适合我国西部山区以及牧区饲养模式。
1.3 非常规原料青贮构树是一种桑科乔木植物,构树叶富含生物碱、多糖以及多种黄酮类化合物,具有抗炎、抑菌、抗氧化、提高家畜免疫力的功效,同时具有较高的蛋白质含量,在我国南方地区常用于替代苜蓿[23]。何幼宽等[24]研究了构树青贮替代苜蓿干草对川中黑山母羊生产性能的影响,替代比例为48%,结果发现, 构树青贮组山羊平均日采食量较苜蓿干草组显著较低,但构树青贮组与苜蓿干草组平均日增重无显著差异;构树青贮与苜蓿干草的DM、CP、EE、NDF、ADF表观消化率无显著差异。胡张涛等[25]研究了玉米青贮、燕麦青贮、构树青贮对肉牛生产性能与免疫性能的影响,结果显示构树青贮组肉牛相较于其余2组肉牛免疫性能、肉品质、肌肉氨基酸与脂肪酸含量有很大改善,但生长性能却没有显著提高,这可能是由于构树虽然具有较高的蛋白质含量与多种调节免疫的活性物质,但同时含有单宁酸等抗营养因子,致使营养物质消化吸收效果较差。综合上述研究可以看出,构树青贮可作为苜蓿替代物,是一种优质的青贮饲料原料。
苋菜是一种低成本、非常规植物,具有抗旱、产量高、CP含量高的特点[26]。Rezaei等[27]研究了苋菜青贮代替全株玉米青贮对荷斯坦奶牛DMI、消化率、生产性能的影响,替代比例分别为0、50%、100%,结果显示随着饲粮中苋菜青贮含量增加,牛奶中乳脂、乳蛋白、乳糖含量无显著变化,当苋菜青贮替代比例达到50%时,奶牛DMI和产奶量达到最大。该研究表明,干旱地区苋菜青贮可作为玉米青贮的替代饲粮。
竹笋壳是我国西南地区竹笋生产中的一种副产物,富含碳水化合物、蛋白质、维生素、酚类化合物以及植物甾醇。Zhao等[28]研究了竹笋壳替代全株玉米对全混合青贮发酵饲粮发酵品质、营养价值的影响,替代比例分别为0、33%、55%、77%,结果表明青贮90 d后3个添加竹笋壳的全混合发酵饲粮中氨态氮和乙酸浓度显著提高,乳酸浓度显著降低,DM、水溶性碳水化合物、NDF含量显著降低,CP含量显著提高,依据V-Score评价法,4种全混合青贮发酵饲粮均保存完好。研究表明,竹笋壳可替代全混合青贮发酵饲粮中部分全株玉米,是一种潜在的青贮饲料原料。
2 青贮饲料品质评定青贮饲料品质对动物健康与生产性能具有直接影响。品质低劣的青贮不仅营养价值低,而且其发酵过程中产生的大量霉菌与霉菌毒素会对动物健康与生产性能产生负面影响,开展青贮饲料品质评定意义重大。青贮品质评定方法依据技术手段可分为感官评定与实验室评定。
2.1 感官评定感官评定是通过触觉、视觉、嗅觉并结合青贮饲料水分、气味、颜色、疏松程度等多种物理性状对青贮饲料进行简单评定的方法[29]。国内常用标准是1996年制定的《青贮饲料质量评定标准》(试行),它依据pH、水分、气味、色泽、质地5项指标将青贮饲料划分为4个等级。国外常用标准是德国农业协会制定的青贮饲料感官评定标准,它依据气味、结构、色泽3项指标将青贮饲料划分为4个等级[29],这2种感官评定法虽在评定指标上有所不同,但其评价体系与核心指标没有显著区别。感官评定相较于实验室评定具有简便、快捷的优点,由于该方法依靠评价人感官进行评定,评定结果受不同评价人感官差异影响大,因此,感官评定不宜作为青贮饲料品质精准评定的方法。
2.2 实验室评定实验室评定是一种依靠多种仪器与试验动物对青贮饲料发酵品质与营养价值进行综合评定的方法。发酵品质评定指标包括pH、有机酸浓度、氨态氮浓度;营养价值评定指标包括青贮饲料化学组成、瘤胃降解率、表观消化率。实验室评定相较于感官评定更加准确全面,但实验室评定涉及指标与设备较多,因此测定成本较高[30]。
2.2.1 pHpH是衡量青贮优劣最简单有效的化学指标,当pH低于4.2后几乎所有微生物生命活动停止,青贮饲料进入稳定状态[31-32]。我国1996年制定的《青贮饲料质量评定标准》(试行)给出了不同原料优质青贮的pH,规定紫云英与苜蓿青贮为3.6~4.0,红薯藤青贮与玉米青贮为3.4~3.8。
pH受青贮原料种类及营养物质组成影响较大。理论上,豆科牧草可溶性碳水化合物含量较低,蛋白质含量较高,缓冲能力强,pH下降速度慢,青贮进入稳定期所需要时间长,营养物质损失大,而玉米与禾本科牧草可溶性碳水化合物含量较高,易于乳酸生成,pH下降速度快,因此玉米与禾本科牧草青贮达到稳定状态时的pH较豆科牧草青贮低[31]。Wang等[32]研究了全株玉米与苜蓿青贮后的发酵状况,结果显示青贮35 d后全株玉米青贮pH(3.72)显著低于苜蓿青贮pH(4.69)。
2.2.2 有机酸青贮发酵过程中会产生乳酸、乙酸、丙酸、丁酸等有机酸,因此,有机酸的种类与浓度能够直接反映青贮饲料发酵品质[32]。国际上常用的费氏评分与我国1996年制定的《青贮饲料质量评定标准》(试行)均根据乳酸、乙酸、丁酸在青贮饲料总酸中的占比分别赋予得分,之后再综合其他指标得分,对青贮饲料进行评定。
青贮饲料中乳酸菌利用可溶糖产生乳酸,乳酸是青贮饲料中含量最高、酸性最强的有机酸,是pH快速下降、抑制微生物生命活动的主要因素。我国《青贮饲料质量评定标准》(试行)与弗氏青贮饲料评分方案均规定,乳酸在总酸中占比越高,青贮饲料评分越高,在青贮饲料中添加可溶性碳水化合物或乳酸菌均能有效提高乳酸浓度。Gallo等[33]研究了9种乳酸菌添加剂对玉米青贮发酵品质影响,结果表明青贮30 d后9种乳酸菌添加剂均能提高青贮饲料中乳酸含量,其中有7种乳酸菌添加剂能够显著提高青贮饲料中乳酸浓度。Ni等[34]研究了糖蜜与乳酸菌对大豆青贮品质影响,结果显示糖蜜能够显著提高大豆青贮中乳酸浓度。近年来有研究表明,乳酸是部分酵母菌有氧发酵的底物,乳酸含量过高不仅会使青贮饲料有氧稳定性降低,同时也会使DM的损失随之升高[35],发酵正常的青贮饲料中乳酸含量通常在2%~4%[36]。
青贮饲料中乙酸主要由布氏乳杆菌、耐酸乳杆菌、巴氏醋酸杆菌产生[30]。早期研究认为,总酸中乙酸占比高表明青贮饲料中除乳酸菌外的其他微生物活动旺盛,营养物质损失大,青贮品质低,因此在《青贮饲料质量评定标准》(试行)、弗氏青贮饲料评分方案等早期青贮饲料评价体系中,青贮饲料评分随乙酸在总酸中占比的提高而降低。但近年来的研究表明,乙酸具有抑制真菌繁殖和提高青贮饲料有氧稳定性的作用[37],青贮饲料的有氧变质不仅会导致营养价值降低,同时还会产生多种对动物有害的霉菌毒素[38]。梭菌等不良微生物能将蛋白质分解为具有腐败臭味的胺与氨,同时产生具有酸臭味的丁酸,在降低青贮饲料营养价值的同时降低适口性,导致家畜采食量与生产性能降低[38-39]。
2.2.3 氨态氮青贮饲料发酵过程中部分蛋白质分解为铵盐或含氨化合物,这些物质统称氨态氮[40]。日本V-Score评价法和我国《青贮饲料质量评定标准》(试行)均将氨态氮/总氮作为评价青贮饲料发酵品质的1项重要指标,氨态氮/总氮高表明发酵过程中蛋白质分解多,青贮饲料发酵品质差。近年来有文献报道,青贮饲料中氨态氮浓度不仅受发酵环境影响,与此同时亦受原料种类影响[32]。Wang等[32]研究了全株玉米、苜蓿以及二者混合青贮后的发酵状况,苜蓿与全株玉米混合比例分别为1:0、0.8:0.2、0.6:0.4、0:1,结果表明青贮饲料中全株玉米占比越高氨态氮浓度越低。豆科牧草与禾本科牧草在蛋白质含量、蛋白质组成、蛋白酶数量、可溶糖含量上有较大差异,因此,豆科牧草青贮后氨态氮浓度往往高于禾本科牧草。
2.2.4 化学成分我国早期使用六大概略养分分析法对青贮饲料进行化学成分分析,六大概略养分包括水(H2O)、CP、粗纤维(CF)、EE、粗灰分(Ash)以及无氮浸出物(NFE),该方法依据青贮饲料中不同营养物质含量对青贮饲料营养价值进行评定,后来,Van Soest依据粗纤维中不同组分溶解性将粗纤维划分为NDF与ADF,解决了传统测定方法测得的粗纤维含量较实际纤维含量低的问题,提高了六大概略养分分析法对青贮饲料营养价值评定的准确性,但对于消化系统复杂的反刍动物,这种评价方法依旧不够全面。我国现在对青贮饲料化学成分分析多采用康奈尔净碳水化合物-蛋白质体系(CNCPS)分析法,该方法由美国康奈尔大学20世纪90年代提出,CNCPS分析法最大优点是将碳水化合物与蛋白质根据消化利用的不同情况进行分组,再将其与反刍动物营养需要结合,使分析结果对生产实践具有更好的指导作用[29]。
2.2.5 瘤胃降解率与表观消化率瘤胃降解率与表观消化率能够直接反映反刍动物对青贮饲料的消化利用情况,是反映青贮饲料营养价值的重要指标。测定表观消化率方法包括全收粪法与指示剂法,表观消化率测定原理简单但操作难度较大[29]。瘤胃降解率测定方法依据青贮饲料是否在试验动物体内分为半体内法与体外法,半体内法是指借助活体瘘管动物,测定青贮饲料在瘤胃内动态降解情况的方法,半体内法简便易行,但受试验动物与操作技术等不确定因素影响较大[41];体外法是指将青贮饲料放入模拟瘤胃液中,从而测定青贮饲料体外降解率与体外产气的方法,体外法操作简便,重复性好,能较为真实地模拟瘤胃内环境,但此法无法反映瘤胃动态降解情况,容易造成较大偏差[29]。青贮饲料瘤胃降解率与表观消化率受酶制剂、原料刈割时期、青贮饲料切割长度等因素影响,其中酶制剂影响较大。Refat等[39]研究了木聚糖酶与纤维素酶对大麦青贮消化利用效果的影响,结果表明木聚糖酶与纤维素酶可有效提高大麦青贮DM与NDF体外降解率以及表观消化率。Gandra等[40]报道了纤维素酶对玉米青贮与甘蔗青贮表观消化率的影响,结果显示纤维素酶能够显著提高玉米青贮与甘蔗青贮中DM与NDF表观消化率。Liu等[41]研究了植物乳杆菌与纤维素酶对油菜秸秆全混合青贮饲粮体外降解率的影响,结果表明纤维素酶单独添加或与植物乳杆菌联合使用均能有效提高混合青贮饲粮的体外降解率。纤维素酶能够将纤维素分解为单糖,同时提高瘤胃内纤维素分解菌在青贮饲料表面的定植效率,因此,在青贮饲料中添加适宜浓度纤维素酶能有效提高青贮饲料瘤胃降解率与表观消化率。
3 影响青贮品质的因素乳酸浓度是影响青贮品质的关键原因,因此能够影响乳酸浓度的因素均会对青贮品质产生影响。如可溶糖、水分、青贮添加剂等均会对乳酸菌繁殖发酵与乳酸生成产生影响,进而影响青贮品质。
3.1 可溶糖可溶糖作为乳酸菌繁殖发酵的底物,可使乳酸菌在发酵前期大量繁殖产生乳酸,从而抑制霉菌、酵母菌、丁酸梭菌等杂菌生长,避免真蛋白质分解与霉菌毒素产生,因此在可溶糖含量较低的青贮饲料原料中加入适量可溶糖有利于提高青贮品质,保证青贮正常发酵[29-32]。Güney等[42]在甜菜浆和麦草混合青贮饲料中添加2%的糖蜜,结果显示青贮中氨态氮浓度和DM的损失降低,但DM体外消化率与有机物消化率无显著变化。Ni等[34]研究了糖蜜对大豆青贮发酵品质的影响,结果显示在大豆中添加2%的糖蜜发酵能够有效降低pH与丁酸浓度,显著提高乳酸浓度与CP含量,大豆青贮品质得到显著改善。Wang等[43]报道了在2种桑叶中添加2%蔗糖对青贮品质的影响,结果表明青贮30 d后,添加蔗糖能够显著提高2种桑叶青贮中乳酸浓度,并降低不良肠杆菌的相对丰度。
3.2 水分原料含水量过高会导致青贮饲料发酵过程中营养物质流失与发酵品质降低。Du等[44]研究了在新鲜构树中添加水稻秸秆与象草对青贮品质的影响,添加比例分别为10%、20%、30%,结果显示含水量随添加比例的升高而降低(65%~68%、54%~56%、44%~46%),3个组相较于对照组pH与氨态氮浓度较低,乳酸与乙酸浓度较高,青贮饲料发酵品质得到改善,3个组中添加比例10%的组发酵品质最好,其余2组发酵品质较低可能是由于含水量低,青贮饲料缝隙多难以压实导致。郭香等[45]报道了3种青贮添加剂对2种含水量(75%、60%)黄梁木叶发酵品质的影响,结果显示,同一添加剂处理下含水量75%黄梁木叶青贮的pH与氨态氮浓度较低,乳酸与乙酸浓度较高,发酵品质较好。Wang等[46]将含水量72%和53%苜蓿青贮30 d,研究发现含水量72%苜蓿青贮中乳酸、丙酸、蛋白质含量较高,青贮品质较好。原料适宜的含水量是保证青贮品质的重要前提,含水量较高的原料可通过风干或与含水量较低原料混贮等方式调节含水量,禾本科牧草适宜青贮含水量为65%~75%,豆科牧草适宜青贮含水量为60%~70%。
3.3 青贮添加剂提高青贮品质的关键在于短时间内抑制有害菌繁殖发酵与植物细胞有氧呼吸,从而减少营养物质流失并缩短青贮饲料进入稳定期所需时间。以往研究表明乳酸菌制剂、酶制剂、化学剂均能有效抑制有害菌繁殖发酵,减少营养物质损失提高发酵品质。
3.3.1 乳酸菌制剂与酶制剂乳酸菌制剂是青贮饲料发酵中使用最广泛的青贮添加剂,能有效促进发酵前期青贮pH降低并抑制杂菌繁殖与异常发酵,从而减少营养物质损失改善发酵品质。Chen等[47]筛选了1种耐低温乳酸菌并接种在了燕麦青贮中,结果显示发酵前期添加乳酸菌的燕麦青贮中乳酸浓度快速增加,pH快速下降,酵母菌、霉菌、梭菌等有害菌繁殖受到抑制,发酵结束后添加乳酸菌的燕麦青贮中可溶糖、CP、NDF、ADF含量相较于对照组显著提高。赵娜等[48]的研究表明,在构树叶中添加植物乳杆菌可以提高构树叶青贮发酵品质,且随着添加量增加效果更佳。Arriola等[49]在高粱与玉米混合青贮中添加布氏乳杆菌与希氏乳杆菌进行发酵,结果表明接种乳酸菌的青贮饲料中酵母菌含量显著降低,乙酸与丙酸浓度显著增加,有氧稳定性升高,DM的损失增加。Arriola等[37]的报道认为,接种布氏乳杆菌能够有效提高青贮饲料有氧稳定性,但由于布氏乳杆菌等异型乳酸菌较同型乳酸菌产酸能力差,致使单独接种异型乳酸菌时青贮进入稳定期所需时间较长,发酵前期细胞有氧呼吸与乳酸繁殖消耗的营养物质增多,因此,推荐在青贮饲料发酵同时添加同型乳酸菌与异型乳酸菌。
纤维素酶与半纤维素酶能够将纤维素与半纤维素分解为单糖,为乳酸菌繁殖发酵提供底物,此外,酶制剂还能够提高青贮饲料消化率,间接提高青贮饲料营养价值。He等[50]在桑叶青贮中加入纤维素酶,结果表明施用纤维素酶在减少常规营养物质损失的同时减少了黄酮及其他抗氧化活性物质的损失,降低了pH和氨态氮浓度,提高了桑叶青贮的发酵品质。Refat等[39]在大麦青贮中添加木聚糖酶与纤维素酶进行青贮,结果表明这2种酶可大幅度提高大麦青贮料中DM的体外降解率,并显著提升荷斯坦奶牛的生产性能。Lynch等[51]的研究却表明,在全株玉米中接种纤维素酶不仅不能改善玉米青贮发酵品质或营养价值,反而增加了青贮期间的DM损失。酶制剂对青贮品质的影响受酶制剂用量、活性以及原料自身理化特性影响,因此,酶制剂对不同原料青贮品质的影响差距较大。
3.3.2 化学制剂多数化学制剂能够抑制包括乳酸菌在内几乎所有微生物的生命活动,减少由于微生物活动所导致的DM损失,近年来常用发酵抑制剂有单宁酸、山梨酸钾、甲酸以及其他有机酸。Chen等[52]在苜蓿青贮中添加浓度为40 g/kg单宁酸,结果显示单宁酸能够显著抑制苜蓿中蛋白质分解,提高营养价值。Xie等[53]在全混合青贮发酵饲粮中加入山梨酸钾和植物乳杆菌用以改善发酵品质和青贮有氧稳定性,结果表明植物乳杆菌仅降低了青贮饲料中氨态氮浓度,提升了发酵品质,对有氧稳定性无显著影响,而山梨酸钾不仅降低了青贮中氨态氮浓度和霉菌数量,与此同时提高了青贮饲料的有氧稳定性。Ke等[54]在晾晒至DM含量约为40%苜蓿青贮中添加苹果酸与柠檬酸,研究结果表明苹果酸与柠檬酸显著加快了苜蓿青贮pH降低的速度,并有效降低了苜蓿青贮中氨态氮浓度,改善了青贮发酵品质。
4 小结与展望青贮饲料是反刍动物饲养中不可缺少的粗饲料,青贮品质对反刍动物生产性能及健康至关重要,拓宽青贮饲料原料来源、降低青贮饲料成本、提高青贮品质的研究具有重大意义。综合国内外最新文献报道,青贮饲料发酵过程中微生物菌落结构与数量变化对青贮发酵品质影响方面的机制仍有待深入研究。随着分子技术与组学技术的发展,青贮饲料发酵的机制将得到进一步的揭示,从而为青贮品质的精准调控提供理论基础与参考。
[1] |
刘悦, 字学娟, 陈婷, 等. 饲草青贮微生物多样性研究进展及对策[J]. 动物营养学报, 2021, 33(11): 6084-6092. LIU Y, ZI X J, CHEN T, et al. Research progress and countermeasure on microbial diversity of forage silage[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2021, 33(11): 6084-6092 (in Chinese). DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2021.11.010 |
[2] |
FERRARETTO L F, SHAVER R D, LUCK B D. Silage review: recent advances and future technologies for whole-plant and fractionated corn silage harvesting[J]. Journal of Dairy Science, 2018, 101(5): 3937-3951. DOI:10.3168/jds.2017-13728 |
[3] |
王隆, 李璟怡, 欧阳可寒, 等. 不同青贮添加剂对去油芳樟枝叶青贮饲料营养成分、青贮发酵品质和瘤胃体外发酵特性的影响[J]. 动物营养学报, 2022, 34(3): 1789-1799. WANG L, LI J Y, OU Y K H, et al. Effects of different silage additives on nutrient composition, silage fermentation quality and rumen fermentation characteristics in vitro of deoiling linalyl branches and leaves silage[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2022, 34(3): 1789-1799 (in Chinese). DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2022.03.039 |
[4] |
丁光省. 美国青贮玉米种植情况的调研报告[J]. 中国乳业, 2019(1): 17-22. DING G S. Investigation report on silage corn planting in the United States[J]. China Dairy, 2019(1): 17-22 (in Chinese). DOI:10.16172/j.cnki.114768.2019.01.005 |
[5] |
张林, 周羽, 袁兆慧, 等. 我国青贮玉米生产现状及对策[J]. 河南农业, 2020(35): 58-59. ZHANG L, ZHOU Y, YUAN Z H, et al. Present situation and countermeasures of silage corn production in China[J]. Agriculture of Henan, 2020(35): 58-59 (in Chinese). DOI:10.15904/j.cnki.hnny.2020.35.028 |
[6] |
CHEN Y T, HARRISON J H, BUNTING L D. Effects of replacement of alfalfa silage with corn silage and supplementation of methionine analog and lysine-HCl on milk production and nitrogen feed efficiency in early lactating cows[J]. Animal Feed Science and Technology, 2018, 242: 120-126. DOI:10.1016/j.anifeedsci.2018.06.007 |
[7] |
ZHANG H, XUE X, SONG M, et al. Comparison of feeding value, ruminal fermentation and bacterial community of a diet comprised of various corn silages or combination with wheat straw in finishing beef cattle[J]. Livestock Science, 2022, 258: 104876. DOI:10.1016/j.livsci.2022.104876 |
[8] |
MCCARY C L, VYAS D, FACIOLA A P, et al. Graduate student literature review: current perspectives on whole-plant sorghum silage production and utilization by lactating dairy cows[J]. Journal of Dairy Science, 2020, 103(6): 5783-5790. DOI:10.3168/jds.2019-18122 |
[9] |
RAN T, TANG S X, YU X, et al. Diets varying in ratio of sweet sorghum silage to corn silage for lactating dairy cows: feed intake, milk production, blood biochemistry, ruminal fermentation, and ruminal microbial community[J]. Journal of Dairy Science, 2021, 104(12): 12600-12615. DOI:10.3168/jds.2021-20408 |
[10] |
YANG Y, FERREIRA G, CORL B A, et al. Production performance, nutrient digestibility, and milk fatty acid profile of lactating dairy cows fed corn silage-or sorghum silage-based diets with and without xylanase supplementation[J]. Journal of Dairy Science, 2019, 102(3): 2266-2274. DOI:10.3168/jds.2018-15801 |
[11] |
蔡阿敏, 范逸婷, 李鹏涛, 等. 小麦青贮的营养价值及其在奶牛生产中的应用[J]. 动物营养学报, 2021, 33(5): 2452-2460. CAI A M, FAN Y T, LI P T, et al. Nutritional value of wheat silage and its application in dairy cow production[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2021, 33(5): 2452-2460 (in Chinese). |
[12] |
HARPER M T, OH J, GIALLONGO F, et al. Inclusion of wheat and triticale silage in the diet of lactating dairy cows[J]. Journal of Dairy Science, 2017, 100(8): 6151-6163. DOI:10.3168/jds.2017-12553 |
[13] |
袁文焕, 张天琦, 张振强, 等. 饲喂小麦秸秆和小麦青贮对泌乳奶牛采食量, 产奶性能和消化率的影响[J]. 中国饲料, 2018(6): 61-64. YUAN W H, ZHANG T Q, ZHANG Z Q, et al. Effect of wheat hay and wheat silage on feed intake, milk performance and digestibility of lactating[J]. China Feed, 2018(6): 61-64. |
[14] |
GVNAL M, MCCOURT A, ZHAO Y, et al. The effect of silage type on animal performance, energy utilisation and enteric methane emission in lactating dairy cows[J]. Animal Production Science, 2019, 59(3): 499-505. DOI:10.1071/AN16435 |
[15] |
WANG Y, XIA K, WANG X N, et al. Improvement of feed intake, digestibility, plasma metabolites, and lactation performance of dairy cows fed mixed silage of sugar beet pulp and rice straw inoculated with lactic acid bacteria[J]. Journal of Dairy Science, 2022, 105(1): 269-280. DOI:10.3168/jds.2021-20494 |
[16] |
GOMES A L M, JACOVACI F A, BOLSON D C, et al. Effects of light wilting and heterolactic inoculant on the formation of volatile organic compounds, fermentative losses and aerobic stability of oat silage[J]. Animal Feed Science and Technology, 2019, 247: 194-198. DOI:10.1016/j.anifeedsci.2018.11.016 |
[17] |
HARPER M T, OH J, GIALLONGO F, et al. Using brown midrib 6 dwarf forage sorghum silage and fall-grown oat silage in lactating dairy cow rations[J]. Journal of Dairy Science, 2017, 100(7): 5250-5265. DOI:10.3168/jds.2017-12552 |
[18] |
SILVA T B P, DEL VALLE T A, GHIZZI L G, et al. Partial replacement of corn silage with whole-plant soybean and black oat silages for dairy cows[J]. Journal of Dairy Science, 2021, 104(9): 9842-9852. DOI:10.3168/jds.2021-20200 |
[19] |
WANG J, YANG B Y, ZHANG S J, et al. Using mixed silages of sweet sorghum and alfalfa in total mixed rations to improve growth performance, nutrient digestibility, carcass traits and meat quality of sheep[J]. Animal, 2021, 15(7): 100246. DOI:10.1016/j.animal.2021.100246 |
[20] |
NIYIGENA V, COFFEY K P, COBLENTZ W K, et al. Intake, digestibility rumen fermentation and nitrogen balance in lambs offered alfalfa and tall fescue-mixtures harvested and ensiled after a frost[J]. Animal Feed Science and Technology, 2022, 286: 115268. DOI:10.1016/j.anifeedsci.2022.115268 |
[21] |
王国栋, 董俊, 顾娴, 等. 不同比例巨菌草青贮对肉羊生长性能的影响[J]. 饲料研究, 2021, 44(6): 21-23. WANG G D, DONG J, GU X, et al. Effects of different proportion of pennisetum giganteum silage on growth performance of mutton sheep[J]. Feed Research, 2021, 44(6): 21-23 (in Chinese). DOI:10.13557/j.cnki.issn1002-2813.2021.06.005 |
[22] |
唐泽宇. 紫花苜蓿与皇竹草混合青贮品质及对牛瘤胃体外发酵参数的影响[D]. 硕士学位论文. 延吉: 延边大学, 2019. TANG Z Y. Quality of mixed silage of alfalfa and rhizome on rumen fermentation parameters in vitro[D]. Master's Thesis. Yanji: Yanbian University, 2019. (in Chinese) |
[23] |
DONG L F, ZHANG H S, GAO Y H, et al. Dynamic profiles of fermentation characteristics and bacterial community composition of Broussonetia papyrifera ensiled with perennial ryegrass[J]. Bioresource Technology, 2020, 310: 123396. DOI:10.1016/j.biortech.2020.123396 |
[24] |
何幼宽, 李鑫垚, 凌浩, 等. 青贮构树对肉羊生长性能、养分表观消化率和肠道健康的影响[J]. 动物营养学报, 2021, 33(9): 5131-5141. HE Y K, LI X Y, LING H, et al. Effects of broussonetia papyrifera silage on growth performance, nutrient apparent digestibility and intestinal health of mutton goats[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2021, 33(9): 5131-5141 (in Chinese). DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2021.09.033 |
[25] |
胡张涛, 陈书礼, 倪洁, 等. 青贮燕麦和发酵杂交构树对肉牛生长性能, 血清生化指标, 肉品质以及肌肉组织学特性的影响[J/OL]. 动物营养学报. (2022-03-19)[2022-04-11]. http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.5461.S.20220317.1340.114.html. HU Z T, CHEN S L, NI J, et al. Effects of oat silage and fermented hybrid broussonetia papyrifera on growth performance, serum biochemical indices, meat quality and muscle histological characteristics of cattle[J/OL]. Chinese Journal of Animal Nutrition. (2022-03-19)[2022-04-11]. http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.5461.S.20220317.1340.114.html. (in Chinese) |
[26] |
MU L, XIE Z, HU L X, et al. Cellulase interacts with Lactobacillus plantarum to affect chemical composition, bacterial communities, and aerobic stability in mixed silage of high-moisture amaranth and rice straw[J]. Bioresource Technology, 2020, 315: 123772. DOI:10.1016/j.biortech.2020.123772 |
[27] |
REZAEI J, ROUZBEHAN Y, ZAHEDIFAR M, et al. Effects of dietary substitution of maize silage by amaranth silage on feed intake, digestibility, microbial nitrogen, blood parameters, milk production and nitrogen retention in lactating Holstein cows[J]. Animal Feed Science and Technology, 2015, 202: 32-41. DOI:10.1016/j.anifeedsci.2015.01.016 |
[28] |
ZHAO J, DONG Z H, CHEN L, et al. The replacement of whole-plant corn with bamboo shoot shell on the fermentation quality, chemical composition, aerobic stability and in vitro digestibility of total mixed ration silage[J]. Animal Feed Science and Technology, 2020, 259: 114348. DOI:10.1016/j.anifeedsci.2019.114348 |
[29] |
唐文浩, 张养东, 郑楠, 等. 苜蓿青贮品质评价研究进展[J/OL]. 动物营养学报. (2022-03-19)[2022-04-29]. http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.5461.S.20220317.1143.068.html. TANG W H, ZHANG Y D, ZHENG N, et al. Advances in quality evaluation of alfalfa silage[J/OL]. Chinese Journal of Animal Nutrition. (2022-03-19)[2022-04-09]. http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.5461.S.20220317.1143.068.html. (in Chinese) |
[30] |
张养东, 杨军香, 王宗伟, 等. 青贮饲料理化品质评定研究进展[J]. 中国畜牧杂志, 2016, 52(12): 37-42. ZHANG Y D, YANG J X, WANG Z W, et al. Progress assessment of chemical indicators of silage[J]. Chinese Journal of Animal Science, 2016, 52(12): 37-42 (in Chinese). DOI:10.3969/j.issn.0258-7033.2016.12.007 |
[31] |
KUNG JR L, SHAVER R D, GRANT R J, et al. Silage review: interpretation of chemical, microbial, and organoleptic components of silages[J]. Journal of Dairy Science, 2018, 101(5): 4020-4033. DOI:10.3168/jds.2017-13909 |
[32] |
WANG M S, FRANCO M, CAI Y M, et al. Dynamics of fermentation profile and bacterial community of silage prepared with alfalfa, whole-plant corn and their mixture[J]. Animal Feed Science and Technology, 2020, 270: 114702. DOI:10.1016/j.anifeedsci.2020.114702 |
[33] |
GALLO A, FANCELLO F, GHILARDELLI F, et al. Effects of several commercial or pure lactic acid bacteria inoculants on fermentation and mycotoxin levels in high-moisture corn silage[J]. Animal Feed Science and Technology, 2022, 286: 115256. DOI:10.1016/j.anifeedsci.2022.115256 |
[34] |
NI K K, WANG F F, ZHU B G, et al. Effects of lactic acid bacteria and molasses additives on the microbial community and fermentation quality of soybean silage[J]. Bioresource Technology, 2017, 238: 706-715. DOI:10.1016/j.biortech.2017.04.055 |
[35] |
周晓康, 张男吉, 张洁, 等. 甘蔗尾或甘蔗与构树叶混合青贮对其发酵品质的影响[J]. 动物营养学报, 2022, 34(1): 516-532. ZHOU X K, ZHANG N J, ZHANG J, et al. Effects of mixed silage of sugarcane top or sugarcane and Broussonetia papyrifera leaf on its fermentation quailty[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2022, 34(1): 516-532. DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2022.01.048 |
[36] |
冀红芹, 孟令楠, 于明, 等. 青贮饲料的质量评价[J]. 现代畜牧兽医, 2021, 6: 92-96. JI H Q, MENG L N, YU M, et al. Quality evaluation of silages[J]. Modern Journal of Animal Husbandry and Veterinary Medicine, 2021, 6(6): 92-96 (in Chinese). |
[37] |
ARRIOLA K G, OLIVEIRA A S, JIANG Y, et al. Meta-analysis of effects of inoculation with Lactobacillus buchneri, with or without other bacteria, on silage fermentation, aerobic stability, and performance of dairy cows[J]. Journal of Dairy Science, 2021, 104(7): 7653-7670. DOI:10.3168/jds.2020-19647 |
[38] |
QUEIROZ O C M, OGUNADE I M, WEINBERG Z, et al. Silage review: foodborne pathogens in silage and their mitigation by silage additives[J]. Journal of Dairy Science, 2018, 101(5): 4132-4142. DOI:10.3168/jds.2017-13901 |
[39] |
REFAT B, CHRISTENSEN D A, MCKINNON J J, et al. Effect of fibrolytic enzymes on lactational performance, feeding behavior, and digestibility in high-producing dairy cows fed a barley silage-based diet[J]. Journal of Dairy Science, 2018, 101(9): 7971-7979. DOI:10.3168/jds.2017-14203 |
[40] |
GANDRA J R, MIRANDA G A, GOES R H T B, et al. Fibrolytic enzyme supplementation through ruminal bolus on eating behavior, nutrient digestibility and ruminal fermentation in Jersey heifers fed either corn silage-or sugarcane silage-based diets[J]. Animal Feed Science and Technology, 2017, 231: 29-37. DOI:10.1016/j.anifeedsci.2017.06.009 |
[41] |
LIU Q H, LI X Y, DESTA S T, et al. Effects of Lactobacillus plantarum and fibrolytic enzyme on the fermentation quality and in vitro digestibility of total mixed rations silage including rape straw[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2016, 15(9): 2087-2096. DOI:10.1016/S2095-3119(15)61233-3 |
[42] |
GÜNEY M, KALE Ç, TEMUR C, et al. The effects of molasses and pre-fermented lactic acid juice on silage quality and in vitro digestibility of sugar beet pulp+wheat straw silage[J]. Fresenius Environmental Bulletin, 2018, 27(11): 7454-7459. |
[43] |
WANG Y, CHEN X Y, WANG C, et al. The bacterial community and fermentation quality of mulberry (Morus alba) leaf silage with or without Lactobacillus casei and sucrose[J]. Bioresource Technology, 2019, 293: 122059. DOI:10.1016/j.biortech.2019.122059 |
[44] |
DU Z, SUN L, LIN Y, et al. Use of napier grass and rice straw hay as exogenous additive improves microbial community and fermentation quality of paper mulberry silage[J]. Animal Feed Science and Technology, 2022, 285: 115219. DOI:10.1016/j.anifeedsci.2022.115219 |
[45] |
郭香, 陈德奎, 陈娜, 等. 含水量和添加剂对黄梁木叶青贮发酵品质的影响[J]. 草业学报, 2021, 30(8): 199-205. GUO X, CHEN D K, CHEN N, et al. Effect of moisture content and additives on the fermentation quality of Neolamarckia cadamba leaf silage[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2021, 30(8): 199-205 (in Chinese). |
[46] |
WANG B, YU Z. Effects of moisture content and additives on the ensiling quality and vitamins changes of alfalfa silage with or without rain damage[J]. Animal Science Journal, 2020, 91(1): e13379. |
[47] |
CHEN L Y, BAI S Q, YOU M H, et al. Effect of a low temperature tolerant lactic acid bacteria inoculant on the fermentation quality and bacterial community of oat round bale silage[J]. Animal Feed Science and Technology, 2020, 269: 114669. DOI:10.1016/j.anifeedsci.2020.114669 |
[48] |
赵娜, 樊启文, 魏金涛, 等. 植物乳杆菌添加量对构树叶青贮品质的影响[J]. 动物营养学报, 2020, 32(5): 2298-2305. ZHAO N, FAN Q W, WEI J T, et al. Effects of addition amount of Lactobacillus plantarum on quality of broussonetia papyrifera leaves silage[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2020, 32(5): 2298-2305 (in Chinese). DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2020.05.039 |
[49] |
ARRIOLA K G, VYAS D, KIM D, et al. Effect of Lactobacillus hilgardii, Lactobacillus buchneri, or their combination on the fermentation and nutritive value of sorghum silage and corn silage[J]. Journal of Dairy Science, 2021, 104(9): 9664-9675. DOI:10.3168/jds.2020-19512 |
[50] |
HE L W, ZHOU W, WANG C, et al. Effect of cellulase and Lactobacillus casei on ensiling characteristics, chemical composition, antioxidant activity, and digestibility of mulberry leaf silage[J]. Journal of Dairy Science, 2019, 102(11): 9919-9931. DOI:10.3168/jds.2019-16468 |
[51] |
LYNCH J P, BAAH J, BEAUCHEMIN K A. Conservation, fiber digestibility, and nutritive value of corn harvested at 2 cutting heights and ensiled with fibrolytic enzymes, either alone or with a ferulic acid esterase-producing inoculant[J]. Journal of Dairy Science, 2015, 98(2): 1214-1224. DOI:10.3168/jds.2014-8768 |
[52] |
CHEN L, BAO X Y, GUO G, et al. Treatment of alfalfa silage with tannin acid at different levels modulates ensiling characteristics, methane mitigation, ruminal fermentation patterns and microbiota[J]. Animal Feed Science and Technology, 2021, 278: 114997. DOI:10.1016/j.anifeedsci.2021.114997 |
[53] |
XIE Y X, XU S Y, LI W Q, et al. Effects of the application of Lactobacillus plantarum inoculant and potassium sorbate on the fermentation quality, in vitro digestibility and aerobic stability of total mixed ration silage based on alfalfa silage[J]. Animals, 2020, 10(12): 2229. DOI:10.3390/ani10122229 |
[54] |
KE W C, DING W R, XU D M, et al. Effects of addition of malic or citric acids on fermentation quality and chemical characteristics of alfalfa silage[J]. Journal of Dairy Science, 2017, 100(11): 8958-8966. DOI:10.3168/jds.2017-12875 |