2. 华裕农业科技有限公司, 邯郸 057150
2. Huayu Agricultural Technology Co., Ltd., Handan 057150, China
近年来，随着养殖业规模化、机械化的迅速发展，人工劳动成本逐年上升，蛋种鸡本交笼养殖新模式因其劳动力成本低、生产管理效率高和福利性良好等优点[1-3]而得到快速推广。但在本交笼养模式下，公母混群，社会摩擦和活动空间增加，导致养殖过程中出现啄羽、啄肛等伤害性行为，严重危害羽毛质量。鸡体羽毛损失会造成热量大量损失，维持需要增加，饲料成本提高，从而影响生产性能和经济效益。研究表明，羽毛损伤组蛋鸡的日采食量高于羽毛较好组，且羽毛损伤组蛋鸡处于活跃状态，表现出较为频繁的啄羽行为，加剧了鸡群羽毛状况的变差[4]。色氨酸是禽类的第三限制性氨基酸，在体内可转化为烟酸，影响家禽羽毛的生长和结实性，还作为一些生物活性分子的前体[如5-羟色胺(5-hydroxytryptamine，5-HT)、犬尿氨酸(kynurenine，KYN)]，在缓解家禽应激性行为方面具有重要作用。Mindus等[5]发现啄羽蛋鸡血浆色氨酸浓度显著低于非啄羽蛋鸡。胚蛋注射色氨酸能提高脑内儿茶酚胺浓度，从而降低育成期公鸡啄羽行为和攻击性行为[6]。饲粮色氨酸可以增强下丘脑5-HT的神经传递性，降低育成鸡啄羽行为发生，从而减少啄羽带来的羽毛损失[7]。此外，最近的研究发现，在蛋鸡急性色氨酸耗竭(acute tryptophan depletion，ATD)模型中，扰乱社会结构会降低ATD蛋鸡血浆KYN/色氨酸比率，增加啄羽行为发生的风险[8]。目前关于蛋鸡啄羽行为的生物学机制的研究多集中于色氨酸-5-HT途径，然而蛋鸡啄羽行为与KYN代谢之间的联系尚不清楚。因此，本试验参考国内外对啄羽行为的研究，结合国内外对色氨酸需要量的探究，设计了羽毛完整和损伤严重2种羽毛损伤程度和0.16%、0.24%、0.32% 3种饲粮色氨酸水平，研究其对本交笼蛋种鸡生产性能、啄羽相关行为和KYN代谢的影响，以期为产蛋后期改善啄羽现象，提高经济效益提供一定理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验设计采用2×3双因素试验设计，即羽毛完整、损伤严重2种羽毛损伤程度和0.16%、0.24%、0.32% 3种色氨酸水平。没有皮肤损伤的判定为羽毛完整；皮肤严重出血，出血点面积达到1~2 cm2，或者皮肤裸露面积大于5 cm×5 cm，并伴有皮肤出血点面积小于1 cm2的皮肤损伤，判定为羽毛损伤严重。选取健康状况良好、体重相近的64周龄本交笼父母代海兰褐蛋种鸡36栏，共1 080只，分为6组，分别为饲粮色氨酸水平为0.16%的羽毛完整组(基础饲粮)、饲粮色氨酸水平为0.16%的损伤严重组(基础饲粮)、饲粮色氨酸水平为0.24%的羽毛完整组(基础饲粮添加0.08%的色氨酸)、饲粮色氨酸水平为0.24%的损伤严重组(基础饲粮添加0.08%的色氨酸)、饲粮色氨酸水平为0.32%的羽毛完整组(基础饲粮添加0.16%的色氨酸)、饲粮色氨酸水平为0.32%的损伤严重组(基础饲粮添加0.16%的色氨酸)，每组6个重复，每个重复30只鸡。预试期1周，正试期4周。试验所用色氨酸由浙江某生物科技公司提供，纯度大于99.2%。基础饲粮配制参照《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)[9]和《海兰褐父母代种鸡饲养手册》，其组成及营养水平见表 1。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
饲养试验在邯郸某蛋种鸡养殖场内进行，鸡只在全封闭式4层层叠式本交笼内进行饲养，鸡舍规格为103.8 m×11.5 m×6.2 m，4排5通道，每排40个本交笼，每栋鸡舍可以容纳28 000只海兰褐种鸡，本交笼规格为240 cm×140 cm×62.5 cm(长×宽×高)，笼底面积为33 600 cm2，每笼可养30只鸡，其中公鸡3只、母鸡27只，公母比为1 ∶ 9，每只鸡平均占笼面积为1 120 cm2。每天06:00、16:00各喂1次，每天11:00捡蛋，蛋种鸡自由采食和饮水，保持舍内环境卫生，按常规免疫程序进行免疫。鸡舍采用传送带每隔3 d自动清粪，中央集蛋系统自动集蛋。鸡舍内光照时长16 h(02:30开灯，18:30熄灯)，平均温度保持在16~23 ℃，每天09:30进行带鸡消毒，消毒时间为3~5 min，试验期间所喂饲粮均由饲料厂统一配送至场外料塔，经由中央输料管道统一输送至鸡舍饲料塔内。试验期间操作流程按照《海兰褐父母代种鸡饲养手册》标准进行饲养。
1.3 样品采集试验结束当天，每个重复随机选择1只蛋种鸡进行翅下静脉采血，使用抗凝管采集3 mL血液，放入离心机中3 000 r/min离心10 min，吸取上层血浆于0.5 mL离心管中，置于-20 ℃保存，用于后续血清生化指标的测定。
1.4 测定指标 1.4.1 生产性能试验期间每天以重复为单位记录每笼的产蛋数、总蛋重、破软蛋数、死淘鸡数及饲粮添加量，试验每隔2周清理槽内剩余饲粮，进行称重后计算耗料量。根据记录的数据计算产蛋率、平均蛋重、平均日采食量和料蛋比。
1.4.2 蛋品质试验结束后以重复为单位收集鸡蛋，每个重复随机选取12枚鸡蛋，并在48 h之内进行蛋品质测定，测定指标包括蛋形指数、蛋壳强度、蛋白高度、蛋壳厚度、蛋壳重、蛋黄重、蛋黄颜色，并计算哈氏单位。具体测定方法参照陈祥宇等[10]。
1.4.3 全身羽毛评分每周从每组的3个重复中随机选取10只蛋种鸡观察羽毛覆盖程度，并进行羽毛评分，羽毛评分标准参考孙庆雨等[11]和Mahmoud等[12](表 2)，计算每个重复的全身羽毛评分。
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表 2 羽毛评分标准 Table 2 Feather scoring standard |
每周三09:00—11:00和14:00—16:00，采用摄像视频和人工肉眼进行行为观察。采用Continues sampling方法观察目标动物(用紫药水在背上涂抹)的啄羽及其相关行为，具体行为参数参照刘萌等[4]所述行为类别及其定义并进行适当修改。蛋种鸡啄羽及其相关行为定义见表 3。观察者站在距离饲养笼1 m的过道进行观察，每次观察者都以相同的服饰(工作服)进入观察地点30 min后进行行为观察。
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表 3 蛋种鸡啄羽及其相关行为定义 Table 3 Feather pecking and its related behavior definitions of egg-breeders |
Continues sampling观察方法：在设定的时间内(30 min), 目标动物的行为发生几次就记录几次，只观察与啄羽相关的行为，即啄羽、啄地、啄物、盯物等4个行为指标，只记录行为发生次数，每发生一次就记录一次[4]。每组的每个重复内只观察2个目标动物(用紫药水在背上涂抹)，2个目标动物分开进行观察，每只目标动物观察30 min。
1.4.5 血浆生化指标试验结束当天，每个重复随机选择1只蛋种鸡进行翅下静脉采血，使用抗凝管采集3 mL血液，放入离心机中3 000 r/min离心10 min，吸取上层血浆于0.5 mL离心管中，置于-20 ℃保存。采用酶联免疫吸附测定(ELISA)试剂盒测定血浆中的3-羟基犬尿氨酸(3-hydroxy-kynurenine，3-HK)、5-羟吲哚乙酸(5-hydroxyindole acetic acid，5-HIAA)、5-HT、喹啉酸(quinolinic acid，QUIN)、皮质酮(corticosterone，CORT)、KYN、犬尿喹啉酸(kynurenic acid，KYNA)、色氨酸浓度，所用试剂盒均购自上海江莱生物科技有限公司，按照说明书进行操作。
1.5 数据处理与分析试验数据经Excel 2019进行初步整理，大多数的行为观察资料都不符合正态分布，啄地、啄羽、啄物、盯物等事件性行为的数据用发生次数表示，分析前进行平方根转换。转换数据后用SPSS 21.0软件进行一般线性模型(GLM)进行双因素方差分析，采用Duncan氏法进行多重比较，以平均值和均值标准误(SEM)形式表示数据结果，P < 0.05表示差异显著，P>0.05表示差异不显著。
2 结果与分析 2.1 饲粮色氨酸水平对本交笼蛋种鸡生产性能的影响由表 4可知，羽毛损伤程度对产蛋率、平均蛋重和料蛋比没有显著影响(P>0.05)，但羽毛损伤严重组的平均日采食量显著高于羽毛完整组(P < 0.05)。饲粮色氨酸水平对产蛋率、平均蛋重和料蛋比没有显著影响(P>0.05)，但0.24%组的平均日采食量显著高于0.16%组和0.32%组(P < 0.05)，且0.16%组的平均日采食量显著高于0.32%组(P < 0.05)。饲粮色氨酸水平和羽毛损伤程度对产蛋率、平均蛋重和料蛋比均无互作效应(P>0.05)，而对平均日采食量存在互作效应(P < 0.05)。
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表 4 饲粮色氨酸水平、羽毛损伤程度及其互作对本交笼蛋种鸡生产性能的影响 Table 4 Effects of dietary Trp level, feather damage degree and their interaction on performance of laying breeders in natural mating cage |
由表 5可知，羽毛损伤程度对蛋重、蛋形指数、蛋壳强度、蛋白高度、哈氏单位、蛋壳重、蛋黄重、蛋黄颜色和蛋壳厚度均没有显著影响(P>0.05)。饲粮色氨酸水平对蛋白高度和哈氏单位有显著影响(P < 0.05)。0.24%组的蛋白高度和哈氏单位显著高于0.16%组和0.32%组(P < 0.05)，而0.16%组的蛋白高度和哈氏单位与0.32%组没有显著差异(P>0.05)。饲粮色氨酸水平和羽毛损伤程度对蛋重、蛋形指数、蛋壳强度、蛋白高度、哈氏单位、蛋壳重、蛋黄重、蛋黄颜色和蛋壳厚度均无互作效应(P>0.05)。
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表 5 饲粮色氨酸水平、羽毛损伤程度及其互作对本交笼蛋种鸡蛋品质的影响 Table 5 Effects of dietary Trp level, feather damage degree and their interaction on egg quality of laying breeders in natural mating cage |
由表 6可知，羽毛损伤程度对各时期全身羽毛评分均有显著影响(P < 0.05)。羽毛完整组全身羽毛评分在各时期均显著高于羽毛损伤严重组(P < 0.05)。饲粮色氨酸水平对各时期全身羽毛评分均有显著影响(P < 0.05)。各时期全身羽毛评分0.24%组均显著高于0.16%组和0.32%组(P < 0.05)，第1~3周全身羽毛评分0.32%组均显著高于0.16%组(P < 0.05)，而第4周全身羽毛评分0.16%组与0.32%组没有显著差异(P>0.05)。饲粮色氨酸水平和羽毛损伤程度在各时期对全身羽毛评分均无互作效应(P>0.05)。
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表 6 饲粮色氨酸水平、羽毛损伤程度及其互作对本交笼蛋种鸡全身羽毛评分的影响 Table 6 Effects of dietary Trp level, feather damage degree and their interaction on whole feather score of laying breeders in natural mating cage at late laying stage |
由表 7可知，羽毛损伤程度对啄地行为发生频率没有显著影响(P>0.05)，但显著影响啄地、盯物和啄羽行为发生频率(P < 0.05)。羽毛完整组的啄物行为发生频率显著高于羽毛损伤严重组(P < 0.05)。羽毛损伤严重组的盯物、啄羽行为发生频率显著高于羽毛完整组(P < 0.05)。饲粮色氨酸水平对啄地、啄物、盯物和啄羽行为发生频率均有显著影响(P < 0.05)。0.24%组的啄地、啄物、盯物、啄羽行为发生频率显著低于0.16%组和0.32%组(P < 0.05)，而0.16%组的啄地、啄物、盯物和啄羽行为发生频率与0.32%组没有显著差异(P>0.05)。饲粮色氨酸水平和羽毛损伤程度对啄地、啄物、啄羽行为发生频率均无互作效应(P>0.05)，但对盯物行为发生频率存在互作效应(P < 0.05)。
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表 7 饲粮色氨酸水平、羽毛损伤程度及其互作对本交笼蛋种鸡啄羽及其相关行为的影响 Table 7 Effects of dietary Trp level, feather damage degree and their interaction on feather pecking and its related behaviors of laying breeders in natural mating cage |
由表 8可知，羽毛损伤程度对血浆中5-HT、KYNA、色氨酸浓度存在显著影响(P < 0.05)。羽毛完整组血浆中5-HT、KYNA、Trp浓度显著高于羽毛损伤严重组(P < 0.05)。饲粮色氨酸水平对血浆中CORT、KYN浓度没有显著影响(P>0.05)。0.24%组血浆中3-HK浓度显著低于其他2组(P < 0.05)，而其他2组之间没有显著差异(P>0.05)。0.16%组血浆中5-HIAA浓度显著低于其他2组(P < 0.05)，而其他2组之间没有显著差异(P>0.05)。0.24%组血浆中5-HT浓度显著高于0.16%组(P < 0.05)，而0.32%组与0.16%组和0.24%组没有显著差异(P>0.05)。0.16%组血浆中QUIN浓度显著高于其他2组(P < 0.05)，而其他2组之间没有显著差异(P>0.05)。0.24%组血浆中KYNA浓度显著高于其他2组(P < 0.05)，0.16%组血浆中KYNA浓度显著高于0.32%组(P < 0.05)。0.24%组血浆中色氨酸浓度显著高于0.16%组(P < 0.05)，而0.32%组血浆中色氨酸浓度与0.16%组和0.24%组没有显著差异(P>0.05)。饲粮色氨酸水平和羽毛损伤程度对血浆中5-HIAA、KYNA浓度存在互作效应(P < 0.05)。
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表 8 饲粮色氨酸水平、羽毛损伤程度及其互作对本交笼蛋种鸡血浆生化指标的影响 Table 8 Effects of dietary Trp level, feather damage degree and their interaction on plasma biochemical parameters of laying breeders in natural mating cage |
色氨酸主要是通过影响5-HT合成和皮质醇释放来实现对畜禽的攻击性、睡眠、采食等行为的调控作用[13]。本试验结果显示，饲粮添加色氨酸显著提高了平均日采食量，但添加过量又会抑制畜禽采食量，与前人研究结果[14]基本一致。伏春燕等[15]研究表明，添加过量色氨酸可显著降低肉鸡的平均日采食量，与本试验结果一致。羽毛损伤严重组的平均日采食量高于羽毛完整组，这是因为羽毛损伤蛋鸡为了维持正常体温，采食量会增加[8]。侯海锋等[16]报道，饲粮中添加色氨酸可提高海兰灰蛋鸡的产蛋率，本结果与上述报道略有出入，虽然各组之间没有显著差异，但羽毛损伤严重组的产蛋率有提高趋势。这可能是由于试验期只有4周，试验周期短，色氨酸在体内尚不能完全发挥作用，故各组之间没有表现出显著差异。李俊营等[17]研究显示，羽毛较好组的平均日采食量和产蛋率均低于羽毛损伤组。高色氨酸水平组没有提高蛋种鸡的生产性能，反而抑制了蛋种鸡的平均日采食量，这可能与饲粮色氨酸水平过高影响其他大分子中性氨基酸(酪氨酸、苯丙氨酸等)的吸收利用有关[18]，饲粮添加色氨酸对平均蛋重、料蛋比没有显著影响，说明本试验所设的各色氨酸水平没有对蛋鸡生产造成负面影响，原因可能在于试验周期短。
3.2 饲粮色氨酸水平对本交笼蛋种鸡蛋品质的影响蛋白高度和哈氏单位是衡量蛋品质的重要指标，蛋白高度越高表明鸡蛋越新鲜，哈氏单位越大则表明鸡蛋蛋白品质越好。蛋白高度一般受品种和贮存环境影响较大，营养因素影响较小。但本试验结果显示0.24%组蛋白高度、哈氏单位显著优于0.16%、0.32%组，与侯海锋等[16]的研究结果一致，原因可能是添加适量色氨酸可使体内氨基酸更加趋于平衡，有利于蛋白质的吸收利用。蛋壳强度、蛋壳厚度和蛋黄颜色也是衡量蛋品质的指标，蛋壳强度和厚度主要受钙、磷因素影响。在本试验中，饲粮添加色氨酸对蛋重、蛋壳强度、蛋壳厚度、蛋黄颜色没有显著影响，表明色氨酸对蛋壳强度和蛋壳厚度不起作用，而且不影响蛋鸡体内色素沉积。
3.3 饲粮色氨酸水平对本交笼蛋种鸡羽毛覆盖以及啄羽及其相关行为的影响啄羽是蛋鸡养殖过程中常见的问题之一，轻则导致蛋鸡体表羽毛覆盖率降低和皮肤损伤，重则导致死亡[19]。羽毛损伤最先发生在尾部，然后是颈部、翅膀和背部。羽毛损伤不仅影响蛋鸡的生产性能和行为，而且导致淘汰鸡外观欠佳，影响经济效益。本试验结果显示，随着饲粮色氨酸水平的增加，全身羽毛评分呈现先增加后降低的趋势。羽毛损伤严重组的盯物、啄羽行为发生频率显著高于羽毛完整组，饲粮色氨酸水平为0.24%时蛋种鸡啄羽及其相关行为发生频率显著降低。饲粮色氨酸水平和羽毛损伤程度对啄地、盯物和啄羽行为发生频率存在互作效应，表明二者在一定程度上共同对啄地、盯物和啄羽行为起作用。李俊营等[17]研究表明，羽毛损伤组啄羽行为发生频率显著高于羽毛较好组，这与本试验结果基本一致。周振金等[20]研究表明，饲粮添加色氨酸可一定程度上降低公猪的攻击行为。报道显示，禽类5-HT系统和色氨酸前体与啄羽行为密切相关[21]，色氨酸缺乏使血浆中色氨酸浓度下降，影响神经递质血清素的合成，进而降低家禽的采食量，甚至出现啄羽等行为[22]，饲粮添加色氨酸使血清素上调，可减少啄羽行为发生[23]。在本交笼养模式下，公鸡踩在母鸡身上进行自然交配，交配过程中用喙和爪子固定母鸡，导致母鸡背部羽毛损伤严重[4]。羽毛损伤蛋鸡常处于活跃状态，由于活动空间受限，无沙浴环境，蛋鸡觅食行为需求不能满足[24]，鸡对红色又尤其敏感，若母鸡产蛋时间过长，其他鸡看到产蛋鸡外翻的红色的子宫，便会去啄产蛋鸡，进而导致啄羽行为发生，造成产蛋鸡羽毛损伤。
3.4 饲粮色氨酸水平对本交笼蛋种鸡血浆生化指标的影响通过肝门静脉进入肝脏的色氨酸大约99%用于KYN代谢[25]，只留下一小部分用于5-HT合成，色氨酸-KYN代谢过程中涉及一系列酶促反应，代谢生成的多种生物活性物质统称为“犬尿氨酸能物质”[26]，如3-HK、KYN、KYN、QUIN等，这些物质可以发挥不同的生物学效应[27]。由色氨酸引起的脑5-HT浓度变化与许多行为及生理过程密切相关，如情绪、攻击性、采食行为等[28]。本试验结果表明，饲粮添加色氨酸可提高蛋种鸡血浆中5-HT和5-HIAA浓度，饲粮色氨酸水平和羽毛损伤程度对血浆5-HIAA浓度存在互作效应，表明二者在一定程度上对5-HIAA的生成起作用，共同调控动物采食。Birkl等[29]研究发现，增加饲粮中色氨酸摄入量可提高5-HT合成和代谢率，预防啄羽行为发生。本试验发现，羽毛损伤严重组血浆中5-HT浓度显著高于羽毛完整组。Van der Eijk等[30]研究显示，高啄羽品系内啄羽者具有最高的血浆5-HT浓度。研究表明，前脑中5-HT周转率的急剧下降会增加温和型和严重型啄羽行为，表明啄羽行为的发生与前脑中低5-HT神经传递性有关[31]。3-HK是具有神经毒性的代谢产物之一，在组织损伤或炎症应激条件下，血浆中3-HK浓度急剧升高，代谢生成的QUIN也将增多，进一步加重神经毒性反应，破坏血脑屏障[32]。本试验发现，饲粮色氨酸水平为0.24%时可降低血浆中3-HK、QUIN浓度，减少3-HK和QUIN在大脑中枢积聚。血浆中KYN浓度是神经中枢疾病病理改变的重要指标之一[33]，KYNA是NMDA的受体，其具有神经保护和抗炎作用，可对抗QUIN浓度过高引发的神经毒性[34]。本试验结果表明，饲粮添加色氨酸可使蛋种鸡血浆中KYNA的浓度增加。饲粮色氨酸水平和羽毛损伤程度对蛋种鸡血浆KYNA浓度存在互作效应，表明二者在一定程度上共同对KYNA的生成起作用。研究发现，阿尔茨海默症动物模型中血清KYN、3-HK浓度明显上升，引起神经毒性反应，同时色氨酸和KYNA浓度呈现下降趋势，KYNA神经保护作用降低，从而导致认知损伤[35]。王荣杰[36]研究发现，给予小鼠KMO抑制剂后，血清中KYNA浓度明显升高，3-HK和QUIN浓度降低，改善了由阿茨海默症引起的认知损伤。
4 结论综上所述，羽毛损伤会降低本交笼蛋种鸡的羽毛评分，增加群体啄羽行为的发生频率；适当提高饲粮色氨酸水平(饲粮色氨酸水平为0.24%)可通过增强血浆5-HT代谢途径，提高采食量，降低神经毒性，缓解啄羽等应激性行为的发生，从而提高本交笼蛋种鸡的生产性能和羽毛覆盖率。此外，饲粮色氨酸水平与羽毛损伤程度对血浆中KYNA的浓度存在互作效应，并在一定程度上共同影响啄地、盯物和啄羽行为的发生。
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