2. 山西农业大学动物科学学院, 太谷 030801
2. College of Animal Science, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China
山西吕梁为我国主要红枣产区之一，每年产生的残次枣及副产物高达3万t以上。合理利用枣饲料既减轻环境压力，又缓解饲料资源紧缺现状。红枣含糖量高，蛋白质和脂肪含量低，兼有粗纤维、多种维生素和矿物质元素，适合用作能量饲料。研究表明，肉牛添加枣粉(jujube power, JP)或发酵JP替代玉米或氨化秸秆，不同程度提高了干物质采食量(DMI)、日增重和饲料效率[1-3]；5%~20% JP替代玉米提高了山羊干物质(DM)、有机物(OM)、粗蛋白质(CP)和酸性洗涤纤维(ADF)表观消化率[4-5]；有研究表明，用红枣产品替换饲粮中玉米增加牛、羊、鸡和猪中血液抗氧化性能[4, 6-8]。以上研究显示生长肥育期肉牛JP替代玉米最佳比例为饲粮DM的15%。目前关于JP对于反刍动物瘤胃发酵的研究较少，深入研究JP对瘤胃发酵及瘤胃酶活性的影响可为JP饲料的开发提供参考。
蛋氨酸是生长育肥期肉牛的主要限制性氨基酸，虽然瘤胃微生物可以合成一定量的蛋氨酸，但无法满足舍饲条件下快速生长的肉牛需要[9-10]，因此额外添加蛋氨酸可以补充饲粮蛋氨酸不足，促进肉牛体内氨基酸平衡，达到促进生长的目的。低蛋白质饲料添加蛋氨酸可以提高瘤胃微生物氮利用效率，相当于变相地增加了饲粮蛋白质含量[11-12]。过瘤胃蛋氨酸可减少瘤胃微生物的降解，使更多的蛋氨酸被小肠吸收[13-14]。包被蛋氨酸(coated methionine, CMet)对奶牛DMI的影响说法不一[15-16]。研究显示，CMet可提高肉牛日增重[17-18]，增加CP表观消化率[19-20]，提高体内氮沉积[21-22]，但也有研究表明CMet未能提高奶公牛日增重和奶牛产奶量[23-24]，可能与蛋氨酸添加量和饲粮组成有关。此外，蛋氨酸可通过谷胱甘肽途径以及氧化还原途径在动物体内发挥抗氧化功能[25]。
鉴于JP能促进机体对蛋氨酸的吸收和利用[26]，以及两者在提高动物生长性能、养分表观消化率和抗氧化等方面的共同点，本试验将以西门塔尔杂交肉牛为研究对象，探讨添加JP与CMet对育肥期肉牛生长性能、养分表观消化率、瘤胃发酵和血清生化指标的影响，以期为JP和CMet的应用提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验时间与地点、试验材料本试验于2020年9—11月在山西省方山县宏康牧业有限责任公司养殖场进行，预试期10 d，正试期60 d。收集柳林境内残次红枣全枣(无霉无毒)，经同一批次干燥和粉碎后过200目筛得到JP。通过常规营养成分分析法比较JP和玉米的营养水平(表 1)。CMet购自北京某有限公司，蛋氨酸含量为85%，瘤胃降解率为20%，小肠吸收率为90%。
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表 1 JP和玉米的营养水平对比(干物质基础) Table 1 Nutrient level comparison of JP and maize (DM basis) |
选取约14月龄、体重相近、健康体况良好、体形一致的育肥期肉牛(西门塔尔×本地黄牛)20头为研究对象，随机分为4组，每组5个重复，每个重复1头牛。采用双因子试验设计，选定因素分别为JP(JP替代基础饲粮DM中玉米比例为0或15%，JP-/JP+)和CMet(饲粮添加0或1.08 g/kg蛋氨酸有效成分，CMet-/CMet+)。JP添加比例依据薄叶峰[2]试验设置，按照NRC(2016)[27]代谢蛋氨酸需要计算CMet添加量。根据添加JP和CMet情况，各组分别饲喂基础饲粮、基础饲粮+JP、基础饲粮+CMet和基础饲粮+JP+CMet。试验饲粮组成及营养水平见表 2。
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表 2 试验饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 2 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis) |
试验牛均为单栏舍饲，自然通风，统一管理，饲养开始前对所有牛进行驱虫和耳号标记。每天07：00和17：00各饲喂1次，自由饮水，定期清理牛舍，保持卫生清洁。喂食采用全混合日粮的方式，保证一定的剩料量。JP在配制饲粮时加入，CMet混于饲粮上1/3处确保全部被采食，正试期第29、30天和第59、60天为采样期。
1.4 样品采集与指标检测 1.4.1 生长性能正试期每天记录采食量，晨饲前准确称量试验牛的饲粮饲喂量和前1天的剩料量，计算DMI。于正试期开始和结束分别连续2 d记录试验牛空腹体重，计算平均日增重(ADG)和饲料转化率(FCR)。计算公式如下：
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正试期开始每隔5 d采集1次饲粮样品，采样期通过直肠取样法收集新鲜粪样后加入粪重1/4的10%酒石酸。将收集到的饲粮和粪样65 ℃烘干，回潮24 h，粉碎，制备成分析试样测定常规营养成分。DM含量采用直接烘干法测定；粗灰分(Ash)和酸不溶灰分(AIA)含量采用灼烧法测定[28]；CP含量采用凯氏定氮法测定；中性洗涤纤维(NDF)和ADF含量采用Van Soest[29]纤维素分析法测定；粗脂肪(EE)含量采用乙醚浸提法测定；钙(Ca)和磷(P)含量分别采用高锰酸钾滴定法和钒钼黄比色法测定。JP和玉米营养成分测定同样采用上述方法。通过内源性指示剂法计算养分表观消化率，计算公式如下：
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利用瘤胃管经口腔抽取瘤胃液，使用UB-7型酸度计现场测定。4层无菌棉纱布过滤，分装于10 mL离心管，-20 ℃保存待测。通过比色法测定氨态氮(NH3-N)浓度。挥发性脂肪酸(VFA)浓度采用气相色谱法测定，以巴豆酸作为内标物，色谱柱类型为SH-Rtx-WAX(30.00 m×0.25 mm×0.25 μm)，火焰氢离子检测器、气化室温度分别为220和200 ℃，柱温140 ℃，上样量1 μL。瘤胃液酶(羧甲基纤维素酶、纤维二糖酶、木聚糖酶、果胶酶、淀粉酶和蛋白酶)活性测定参照Wang等[30]方法进行。
1.4.4 血清生化指标通过全自动生化检测仪测定血清中葡萄糖(GLU)、总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、甘油三酯(TG)和尿素氮(UN)含量；按照南京建成生物工程研究所试剂盒说明书测定血清总抗氧化能力(T-AOC)、超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性和丙二醛(MDA)含量。
1.5 统计分析应用SAS 9.2统计软件进行一般线性模型下多因素交互方差分析，分析模型如下：
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式中：μ为群体均数；Ji为JP因素的效应；Mj为CMet因素的效应；(JM)ij为JP因素与CMet因素互作效应；εijk为随机误差。不同时间采集的样品按重复测量处理，各组间平均值的多重比较采用Duncan氏法。试验数据以平均值±标准差表示，P＜0.05为差异显著。
2 结果与分析 2.1 添加JP和CMet对育肥牛生长性能的影响如表 3所示，添加JP和CMet对育肥牛DMI、ADG和FCR互作效应不显著(P>0.05)。添加JP对育肥牛DMI、第60天体重和ADG影响显著(P＜0.05)，对FCR影响不显著(P>0.05)。添加CMet对育肥牛ADG影响显著(P＜0.05)，对DMI和FCR影响不显著(P>0.05)。
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表 3 添加JP和CMet对育肥牛生长性能的影响 Table 3 Effects of JP and CMet supplementation on growth performance in finishing bulls |
如表 4所示，添加JP和CMet对育肥牛CP和NFC表观消化率互作效应显著(P＜0.05)，对DM、OM、NDF和ADF表观消化率影响不显著(P>0.05)。添加JP显著提高了育肥牛CP、ADF和NFC表观消化率(P＜0.05)，对DM、OM和NDF表观消化率影响不显著(P>0.05)。添加CMet对育肥牛OM、CP和NFC表观消化率影响显著(P＜0.05)，对DM、NDF和ADF表观消化率影响不显著(P>0.05)。
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表 4 添加JP和CMet对育肥牛养分表观消化率的影响 Table 4 Effects of JP and CMet supplementation on nutrient apparent digestibilities in finishing bulls |
如表 5和表 6所示，对瘤胃液pH、总挥发性脂肪酸(TVFA)、NH3-N浓度和酶活性互作效应均不显著(P>0.05)。添加JP显著提高了瘤胃TVFA浓度及纤维二糖酶和木聚糖酶活性(P＜0.05)；添加CMet显著降低了瘤胃液pH和NH3-N浓度(P＜0.05)，显著提高了丙酸浓度和蛋白酶活性(P＜0.05)。
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表 5 添加JP和CMet对育肥牛瘤胃液pH、氨态氮和挥发性脂肪酸浓度的影响 Table 5 Effects of JP and CMet supplementation on pH, NH3-N and VFA concentration in finishing bulls |
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表 6 添加JP和CMet对育肥牛瘤胃液酶活性的影响 Table 6 Effects of JP and CMet supplementation on rumen fluid enzyme activity in finishing bulls |
如表 7所示，JP和CMet互作显著降低了血清MDA含量(P＜0.05)。添加JP显著提高了血清GLU含量、T-AOC和SOD活性(P＜0.05)，显著降低了血清MDA含量(P＜0.05)；添加CMet显著提高了血清GLU、TP含量和T-AOC(P＜0.05)，显著降低了血清UN和MDA含量(P＜0.05)。
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表 7 添加JP和CMet对育肥牛血清生化指标和抗氧化指标的影响 Table 7 Effects of JP and CMet supplementation on serum biochemical indexes and antioxidant indexes in finishing bulls |
本研究JP替代饲粮中玉米提高了肉牛的DMI和ADG，与薄叶峰[2]、温旭杰等[6]研究结果一致。JP中糖分含量高，明显提高饲料适口性。王会战[31]在用红枣加工副产品与苹果渣饲喂奶牛的试验中发现，添加红枣组的采食量和产奶量都高于苹果渣组。JP中含有丰富的酶类和活性物质，促进体内营养物质消化吸收，部分提高日增重。另外，由于JP中cAMP含量丰富，可促进脂肪分解和体内能量分配，提高净蛋白质沉积，同时诱导生长激素，促进蛋白质合成[32]。
CMet对肉牛日增重的影响差异主要与饲粮组成、肉牛生长发育阶段、品种和试验时间有关。本试验基础饲粮添加CMet提高了肉牛ADG，与彭全辉等[17]、Cantalapiedra-Hijar等[18]研究结果一致。蛋氨酸是一碳单位代谢的甲基供体，高蛋氨酸饲粮增加动物的DNA甲基化，受机体营养状态的影响，参与一碳单位代谢物质的营养摄入水平会对DNA甲基化产生影响，导致基因表达发生变化[33-34]。
3.2 添加JP和CMet对育肥牛养分表观消化率的影响本试验CP表观消化率显著增加可能是JP增加了瘤胃微生物蛋白合成，NFC表观消化率升高是因为JP含有高溶解性和高发酵速率的糖分，在瘤胃液中几乎能完全降解[35-36]，促进了非纤维碳水化合物的吸收利用，与薄叶峰[2]、温旭杰等[6]研究结果一致；而ADF表观消化率升高与薄叶峰[2]、温旭杰等[6]研究结果相反，可能与JP中ADF含量有关，Xie等[5]用ADF含量较高的JP等比例替换饲粮玉米，发现山羊的ADF表观消化率升高，与本试验高含量ADF的JP促进消化道ADF的吸收利用结果相一致。
Gajera等[19]报道饲喂高谷物和玉米饲粮的动物，无论单独还是组合添加CMet都增加了CP的全肠道消化率。Noftsger等[20]发现饲粮添加CMet提高了泌乳奶牛OM和体外NDF的表观消化率。本试验添加CMet增加了OM、CP和NFC表观消化率，与上述研究结果一致，NFC表观消化率的提高可能与蛋氨酸代谢的转硫途径有关。
添加JP和CMet对提高肉牛的CP和NFC表观消化率互作效应显著，可能因为JP中含有多种生物活性物质，能促进机体对饲粮中必需氨基酸的吸收和利用[26]，蛋氨酸具有促进动物体内氨基酸平衡的功效，JP和蛋氨酸都可通过调控体内氨基酸影响养分表观消化率，进而影响蛋白质合成和能量供应。Rulquin等[37]在奶牛能量平衡对CMet泌乳反应的影响研究中发现，能量水平和蛋氨酸补充量对乳蛋白含量存在互作效应，此外蛋氨酸还可能在奶牛处于高度负能量平衡的情况下发挥肝脏糖异生作用。
3.3 添加JP和CMet对育肥牛瘤胃发酵的影响本试验添加JP组提高了瘤胃纤维二糖酶和木聚糖酶活性，增加ADF表观消化率，提高瘤胃TVFA浓度，与薄叶峰[2]报道添加JP后瘤胃TVFA浓度有增加趋势的结果相一致。另外，JP中可溶性糖可迅速降解造成TVFA浓度升高[38]。
瘤胃液TVFA浓度和组成与动物生长阶段、饲粮组成、瘤胃环境和测试时间有关。添加CMet增加了丙酸浓度，降低pH，但未改变瘤胃发酵模式，与OM、NFC表观消化率提高的结果相一致，说明瘤胃发酵有向糖异生方向发展的趋势。同时瘤胃液蛋氨酸浓度增加促使蛋氨酸亚砜激活乙硫氨酸降解纤维素，从而增加瘤胃微生物合成碳水化合物和蛋白质[39]。毕晓华等[40]发现饲粮添加CMet有降低奶牛瘤胃pH和提高瘤胃总VFA浓度的趋势；韩占强[41]报道CMet有提高奶牛瘤胃乙酸和丙酸浓度、降低丁酸浓度的趋势。Abbasi等[12]通过体外瘤胃模拟试验发现低蛋白质饲粮添加CMet显著增加奶山羊瘤胃TVFA、丙酸和丁酸浓度，降低NH3-N浓度，提高瘤胃微生物蛋白产量。与Feng等[42]和Abbasi等[12]研究结果一致，本试验添加CMet提高瘤胃蛋白酶活性，促进饲料蛋白水解产生NH3-N并利用其合成微生物蛋白质，瘤胃NH3-N浓度降低与CP表观消化率提高互相印证。
3.4 添加JP和CMet对育肥牛血清生化指标和抗氧化指标的影响肉牛所需能量70%来自于瘤胃产生的各种VFA，30%来自于肝脏产生的GLU，添加JP组血清GLU含量显著升高与NFC表观消化率增加相对应。赵艳秀[43]以不同饲粮水平的JP饲喂海蓝灰蛋鸡，发现血清GLU含量均得到显著提升。SOD是生物体内清除活性氧自由基的重要酶，MDA是脂质过氧化的最终代谢产物，可以反映膜脂质过氧化受损的程度。本试验JP组血清T-AOC、SOD活性和MDA含量都有显著变化，与王留等[8]、薄叶峰[2]、温旭杰等[6]研究结果一致，可能与JP中枣多糖、多酚及黄酮类等活性物质有关[44]。同时，锰、铜、锌参与组成锰/超氧化物歧化酶和铜/锌-超氧化物歧化酶，JP富含矿物质元素提高SOD活性[4]。
本试验添加CMet显著提高血清GLU和TP含量，降低血清UN含量，与CP、NFC表观表观消化率提高、瘤胃液NH3-N浓度降低结果一致。熊春梅[45]发现添加氮-羟甲基蛋氨酸钙后试验牛血浆中UN含量显著降低，ALB和TP含量显著高于对照组；Liker等[46]研究CMet对生长肉牛血清生化指标时发现，CMet提高了血浆GLU含量，降低血浆UN含量，对ALB和TP含量无显著影响。蛋氨酸残基对氧化作用极为敏感，几乎可以被所有种类的活性氧修饰[47]，蛋氨酸残基与活性氧结合生成蛋氨酸亚砜，从而使活性氧失去活性；通过蛋氨酸循环及转硫化途径蛋氨酸可生成谷胱甘肽和牛磺酸等具有较强的抗氧化性的产物[48]。蛋氨酸在动物体内主要通过谷胱甘肽途径以及氧化还原途径发挥抗氧化功能。本试验CMet组血清T-AOC显著增加，MDA含量显著降低。Jacometo等[49]发现饲喂过瘤胃蛋氨酸饲粮的母羊乳中自由基清除能力显著高于对照组。
添加JP和CMet对降低肉牛血清MDA含量有显著的互作效应。MDA是脂质过氧化产物，可以反映细胞损伤程度。添加JP可引入多种活性物质、维生素和矿物质离子来消除自由基引起的氧化应激；蛋氨酸则是通过氧化还原和谷胱甘肽途径消耗机体活性氧，缓解氧化应激状态；蛋氨酸抗氧化过程中酶活性的发挥需要各种维生素和矿物质元素的参与，进而防止蛋白质和DNA的脂质过氧化损伤，减少细胞损伤或凋亡[25]。
4 结论肉牛饲粮添加JP可增强瘤胃纤维二糖酶和木聚糖酶活性，提高瘤胃TVFA浓度和CP、ADF、NFC表观消化率，从而提高育肥牛生长性能；肉牛饲粮添加CMet增强瘤胃蛋白酶活性，降低瘤胃NH3-N浓度，提高CP、OM和NFC表观消化率，达到增加育肥牛生长性能的目的。JP与CMet互作提高了CP和NFC表观消化率，虽然未能显著提高ADG，但降低了血清MDA含量。
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