2. 石家庄市农林科学研究院, 石家庄 050041
2. Shijiazhuang Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050041, China
营养物质表观消化率是评价饲粮营养价值以及动物消化能力的综合指标[1]，是影响肉羊生长性能的重要因素。多种因素如动物品种[2]、饲粮组成[3]、环境[4]等均会影响肉羊对饲粮营养物质的消化，因此肉羊在不同饲养条件和生理状况下营养物质表观消化率差别较大，对肉羊的营养物质表观消化率进行准确估测，是提供与肉羊实际营养需要相匹配的饲粮营养水平，实现肉羊精准饲养的重要保障。
肉羊饲粮营养物质表观消化率常用体内法或体外法进行测定[5]，但2种方法操作繁琐、时效性差，难以对肉羊整体的饲粮营养物质表观消化率进行快速、系统地评价，因此前人尝试通过构建预测模型来解决这一问题。Morrison[6]认为营养物质表观消化率主要受饲粮酸性洗涤纤维(ADF)含量的影响；Adesogan等[7]认为饲粮粗蛋白质(CP)含量能较好地预测营养物质表观消化率；Nousiainen等[8]发现饲粮不可消化中性洗涤纤维含量可预测肉羊的营养物质表观消化率；刘洁等[9]发现饲粮某营养物质表观消化率与该营养物质在饲粮中的含量呈正相关，与中性洗涤纤维(NDF)含量呈负相关；赵江波[10]研究发现，总能表观消化率(GED)、粗蛋白质表观消化率(CPD)与饲粮NDF、ADF含量显著相关，中性洗涤纤维表观消化率(NDFD)、酸性洗涤纤维表观消化率(ADFD)则与饲粮总能(GE)、CP含量显著相关。以上研究基于各自研究结果构建了肉羊对饲粮营养物质表观消化率的预测方程，但这些基于试验测定数据构建的预测模型虽准确性高但均存在普适性差的问题，产生这一现象的原因是试验研究测定较准确但普遍存在纳入影响因素不足的问题。NRC(2007)[11]和CNCPS(2004)[12]针对该问题采用纳入多项前人研究结果建立数据库，进而构建预测模型以提高模型的普适性，本课题组利用该方法也成功建立了舍饲绵羊干物质采食量(DMI)的预测模型并解析了其影响因素[13]，为本研究提供了方法学的借鉴。
本研究通过搜集国内外肉羊饲粮营养物质表观消化率的相关文献数据，构建肉羊饲粮营养物质表观消化率及其影响因素的数据库，使用多元回归法建立预测方程，采用方差分解法解析其影响因素，以期建立普适性较强的营养物质表观消化率预测模型，为我国肉羊饲粮营养物质表观消化率的预测提供基础数据。
1 材料与方法 1.1 文献检索策略由3名研究人员分别在Web of Science、PubMed、中国知网等文献数据平台检索2006年1月1日至2021年1月1日期间发表的关于肉羊饲粮营养物质表观消化率的相关中、英文文献，中文文献检索以“羊”和“表观消化率”为关键词，英文文献检索分别以“sheep”&“apparent digestibility”和“goat”&“apparent digestibility”为关键词。
1.2 纳入标准文献纳入标准：1)试验研究对象为肉羊的文献；2)饲粮营养成分组成包括GE、代谢能(ME)以及干物质(DM)、CP、NDF、ADF、钙(Ca)和磷(P)含量等基本信息的文献；3)肉羊生长性能包括体重(BW)、相对体成熟度(RM)、平均日增重(ADG)和DMI等信息的文献。
1.3 排除标准文献排除标准：1)综述类文献；2)重复检索到的文献；3)肉羊处于非正常状态的文献，包括患病、使用药物和限饲等；4)没有明确肉羊品种的文献。
1.4 文献数据的筛选、提取和数据库的构建根据严格的纳入和排除标准对检索到的文献通读复筛后，提取以下信息：1)作者、发表年份、肉羊的品种、羊只数、BW、RM、ADG和DMI；2)饲粮ME、DM、CP、NDF、ADF、Ca和P含量等信息。纳入文献无成年体重时通过查阅相关文献补齐数据，计算肉羊的RM(RM=BW/成年BW)；使用公式计算肉羊的代谢体重(MBW，MBW=BW0.75)。构建包含参数MBW、RM、ADG、DMI，饲粮ME、DM、CP、NDF和ADF含量以及营养物质表观消化率[干物质表观消化率(DMD)、GED、CPD、NDFD和ADFD]在内的数据库。
1.5 肉羊饲粮营养物质表观消化率预测模型的构建使用Excel 2016对构建的数据库进行整理，进一步剔除参数缺失的数据，使用R-4.0.0软件，通过cor程序分析各指标之间的相关性，P＜0.05表示存在显著相关性。使用lm函数以MBW、RM、ADG、DMI以及饲粮DM、ME、CP、NDF和ADF含量为自变量，DMD、GED、CPD、NDFD和ADFD为因变量构建营养物质表观消化率预测模型：
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预测模型中：Y为因变量；X为自变量(参数)；a为常数项；b为对应参数的系数。
使用vif函数计算模型中各参数的方差膨胀因子(VIF)，当VIF＞10认为各参数间存在共线性，两参数间存在共线性时，依据该参数与因变量之间的相关性大小去除相关性较低的参数。
1.6 肉羊饲粮营养物质表观消化率预测模型准确性的评估使用平均偏差(mean bias, MB)和预测均方根误差(root of mean square prediction error, RMSPE)评估营养物质表观消化率预测模型的预测偏差。
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式中：MB表示平均偏差；n表示预测值和观测值的数量；Pi表示预测值；Oi表示观测值；i表示预测值和观测值的次序。
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式中：RMSPE表示预测均方根误差；n表示预测值和观测值的数量；Pi表示预测值；Oi表示观测值；i表示预测值和观测值的次序。
1.7 方差分解首先使用scale函数对纳入预测模型的数据进行中心化和标准化处理，消除不同参数量纲的影响，随后采用多元回归模型进行模型构建。依据方差分解结果获得营养物质表观消化率预测模型的方差解释率、各个参数对于预测结果的贡献度以及动物因素(MBW、RM、ADG和DMI)和饲粮因素(ME、DM、CP、NDF和ADF含量)对营养物质表观消化率(DMD、GED、CPD、NDFD和ADFD)的贡献度。
2 结果与分析 2.1 数据库的基本特征本研究共纳入文献99篇，数据4 179条，数据库基本特征见表 1。所构建的数据库中肉羊MBW、RM、ADG和DMI分别为(12.51±2.89) kg、(0.42±0.18)%、(179.33±71.54) g/d和(1 144.31±386.82) g/d；饲粮ME、DM、CP、NDF和ADF含量分别为(9.91±1.86)MJ/kg、(86.44±10.00)%、(13.89±2.94)%、(41.25±11.56)%和(25.28±7.74)%；DMD、GED、CPD、NDFD和ADFD分别为(66.13±8.63)%、(63.81±10.23)%、(64.18±9.31)%、(52.57±12.13)%和(46.11±12.14)%。
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表 1 数据库的基本特征 Table 1 Basic characteristics of database |
由图 1可知，所构建的数据库中各参数均服从正态分布；DMD与ADG、饲粮CP含量显著正相关(P＜0.05)，与饲粮ME、NDF含量显著负相关(P＜0.05)；GED与饲粮CP含量显著正相关(P＜0.05)，与饲粮ADF含量显著负相关(P＜0.05)；CPD与MBW、RM、ADG和饲粮CP含量显著正相关(P＜0.05)；NDFD与ADG、饲粮CP和NDF含量显著正相关(P＜0.05)，与RM显著负相关(P＜0.05)；ADFD与ADG、饲粮CP和ADF含量显著正相关(P＜0.05)，与RM显著负相关(P＜0.05)。
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MBW：代谢体重metabolic weight；RM：相对体成熟度relative body maturity；ADG：平均日增重average daily gain；DMI：干物质采食量dry matter intake；DM：干物质dry matter；ME：代谢能metabolizable energy；CP：粗蛋白质crude protein；NDF：中性洗涤纤维neutral detergent fiber；ADF：酸性洗涤纤维acid detergent fiber；DMD：干物质表观消化率dry matter apparent digestibility；GED：总能表观消化率gross energy apparent digestibility；CPD：粗蛋白质表观消化率crude protein apparent digestibility；NDFD：中性洗涤纤维表观消化率neutral detergent fiber apparent digestibility；ADFD：酸性洗涤纤维表观消化率acid detergent fiber apparent digestibility。下图同the same as below。 图 1 肉羊营养物质表观消化率与影响因素间的相关性 Fig. 1 Correlation between nutrient apparent digestibility and its influencing factors in mutton sheep & goats |
由表 2可知，DMD预测模型、CPD预测模型、NDFD预测模型和ADFD预测模型参数间均不存在共线性(VIF＜10)，模型可分别解释65.0%、67.0%、51.0%和47.0%的变异(P＜0.05)，MB分别为0.332、-0.469、-0.073和0.098个百分点，RMSPE分别为7.1%、8.3%、17.5%和20.2%。构建GED预测模型时，参数间存在共线性(VIF＞10)，依据参数与因变量之间的相关性去除相关性较低的参数MBW、ADG、饲粮CP和ADF含量后，剩余参数间不存在共线性(VIF＜10)，该模型可解释95.0%的GED变异(P＜0.05)，MB为6.346个百分点，RMSPE为23.1%。
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表 2 肉羊营养物质表观消化率预测模型 Table 2 Prediction models of nutrient apparent digestibility in mutton sheep & goats |
由图 2可知，本研究构建的DMD预测模型可解释肉羊饲粮65.0%的DMD变异，在可解释变异中，动物因素可解释66.6%的变异，饲粮因素可解释33.4%的变异，其中MBW和DMI是影响DMD的最主要因素，分别解释了35.7%和15.0%的变异；GED预测模型可解释肉羊饲粮95.0%的GED变异，在可解释变异中，动物因素可解释57.7%的变异，饲粮因素可解释42.3%的变异，其中RM和饲粮DM含量是影响GED的最主要因素，分别解释了43.0%和17.5%的变异；CPD预测模型可解释肉羊饲粮67.0%的CPD变异，在可解释变异中，动物因素可解释65.1%的变异，饲粮因素可解释34.9%的变异，其中DMI、ADG和MBW是影响CPD的最主要因素，分别解释了28.7%、18.6%和15.6%的变异；NDFD预测模型可解释肉羊饲粮51.0%的NDFD变异，在可解释变异中，动物因素可解释43.1%的变异，饲粮因素可解释56.9%的变异，其中饲粮CP含量、RM、饲粮DM含量和MBW是影响NDFD的最主要因素，分别解释了21.0%、17.1%、16.8%和10.7%的变异；ADFD预测模型可解释肉羊饲粮47.0%的ADFD变异，在可解释变异中，动物因素可解释41.9%的变异，饲粮因素可解释58.1%的变异，其中饲粮CP、DM含量及MBW和RM是影响ADFD的最主要因素，分别解释了16.8%、14.7%、14.6%和11.4%的变异。
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图 2 肉羊营养物质表观消化率影响因素的方差分解 Fig. 2 Variance decomposition of influencing factors on nutrient apparent digestibility in mutton sheep & goat |
营养物质表观消化率受动物、饲粮、环境等多种因素的影响[14]，因此二次整合文献数据构建数据库，通过系统、全面的数据再分析，能得出预测精度较高且更具普适性的营养物质表观消化率预测模型，NRC(2007)[11]和CNCPS(2004)[12]均采用这种方法来构建数据库进行营养参数预测。本研究围绕影响肉羊饲粮营养物质表观消化率的主要因素(动物因素和饲粮因素)构建数据库，建立了包含43个肉羊品种、4 179条数据的数据库，其中包含国内肉羊品种或杂交肉羊品种数据3 721条，国外肉羊品种数据458条，包括影响DMD、GED、CPD、NDFD和ADFD的潜在因素9个。本研究构建的数据库数据量多，涉及的影响因素范围全面，并且大量纳入我国的肉羊品种，因此建立的预测模型更适合预测我国肉羊的饲粮营养物质表观消化率。
3.2 肉羊饲粮营养物质表观消化率的主要影响因素DMD可反映动物对饲粮营养物质的消化程度。本研究构建的数据库中DMD最低为20.7%，最高可达89.8%，可见不同研究中肉羊饲粮DMD存在较大差别。通过数据的汇总分析发现，肉羊饲粮DMD平均值为66.1%，与大多数研究结果[15-16]相近，表明该值可大致反映肉羊整体对饲粮DM的利用情况。本研究通过数据库构建的DMD预测模型R2为0.65，这与刘洁等[9]基于动物试验构建的模型(R2=0.79)相比偏低，是由于动物试验过程中对试验条件进行了良好的控制，用于构建预测模型的数据测定较准确，因而相较于通过数据库构建的预测模型而言R2更高，但基于数据库构建的预测模型纳入的影响因素更多，涉及的范围更加全面，因此本研究构建的预测模型也更具普适性。本研究进一步通过将数据库中纳入预测模型的影响因素方差分解表明，肉羊饲粮DMD主要受MBW和DMI的影响，其中肉羊MBW与DMD显著正相关，这可能是随MBW的增加，肉羊胃肠道发育更加完善，肠道运动能力、肠道激素释放和瘤胃发酵功能增强[17]，提高了肉羊对饲粮DM的消化率；肉羊DMI与DMD显著负相关，是由于采食量增加导致消化道流通速率增加，饲粮难以得到充分消化，同时采食量增加使底物增加，消化酶与饲粮接触不充分消化不彻底，使得DMD降低。
GED指饲粮中可消化利用的能量占饲粮所含能量总量的百分比，可用于评价饲粮的营养价值和肉羊的能量利用效率。前人研究发现肉羊在不同生长阶段和生理状况下，对不同饲粮的能量利用效率存在较大差别[11]，因此本研究通过汇总文献数据建立的数据库中GED覆盖范围较广(39.8%~86.0%)。数据汇总的结果显示，肉羊饲粮GED平均值为63.8%，这与赵敏孟等[18]报道的杜泊母羊(GED=62.6%)、张海容[20]报道的藏绵羊(GED=64.4%)和武渝瀚等[20]报道的云南半细毛羊(GED=63.2%)的数值相近，表明该结果可反映肉羊整体对饲粮能量的利用效率。本研究通过数据库构建的预测模型可解释95.0%的GED变异，这与刘洁等[9]通过动物试验构建的预测模型(R2=0.96)相近，表明与通过动物试验构建的预测模型相比，基于数据库建立的预测模型对肉羊GED同样具有较高的解释度，但本研究通过数据库构建的模型MB为6.346个百分点，表明存在高估GED的可能，这是由于目前关于GED预测模型的研究较少，符合构建预测模型的数据量少导致其自由度低所致。前人通过动物试验构建的肉羊饲粮GED预测模型将饲粮作为主要影响因素：赵江波[10]构建的肉用绵羊精料GED的预测模型认为，GED与饲粮CP、NDF和ADF含量显著负相关，与GE显著正相关；刘洁等[9]构建的肉用绵羊饲粮GED和有效能的预测模型认为，GED与饲粮GE显著正相关，与饲粮NDF含量显著负相关。本研究通过数据库将动物因素和饲粮因素相结合，通过影响因素的方差分解分析表明，饲粮DM含量和肉羊RM是影响GED最主要的因素，其中饲粮DM含量与GED显著负相关，肉羊RM与GED显著正相关。
CPD可反映肉羊对饲粮CP的利用效率。本研究构建的数据库中CPD最低为30.9%，最高为90.0%，这比CNCPS(2004)[12]数据库(CPD：52.4%~83.5%)覆盖范围更广，这是由于CNCPS(2004)[12]主要纳入的是生长期和成年期的绵羊，而本研究将山羊和绵羊不同生长阶段的CPD均纳入数据库。数据汇总结果显示，肉羊饲粮CPD平均值为64.2%，该结果低于NRC(2007)[11]中绵羊对饲粮CP的利用效率(67.0%)，其原因也与纳入数据库的肉羊品种和生长阶段有关。本研究通过数据库构建的CPD预测模型可解释67.0%的变异，明显高于CNCPS(2004)[12]基于粪便CP含量构建的预测模型(R2=0.34)。前人研究表明饲粮CP含量、饲喂量及肉羊品种、性别等均会影响饲粮中CP的消化[21]，但主要影响因素尚不明确。本研究通过将数据库中纳入预测模型的影响因素方差分解表明，动物因素(DMI、MBW和ADG)是影响肉羊饲粮CPD的主要因素，其中DMI与CPD显著负相关，这是由于肉羊DMI增加，刺激消化道运动能力增强，食糜排空速度加快，缩短了饲粮在消化道内的滞留时间，使其与蛋白酶作用不充分[22]，因而CPD降低。肉羊MBW、ADG与CPD显著正相关，目前关于体重和日增重对CPD影响的研究未见报道，但前人研究发现幼龄动物随年龄增长，消化道器官发育逐渐完善，消化酶的生成量和活性逐渐达到成年水平，对饲粮粗脂肪、CP和粗纤维的消化率提高[23]，因此羔羊CPD、MBW和ADG均会同步增加。
饲粮纤维物质是反刍动物能量的重要来源之一，NDFD和ADFD可用来评价瘤胃发酵能力和饲粮营养价值。本研究通过搜集文献构建的数据库中肉羊饲粮NDFD平均值(52.8 %)与CNCPS(2004)[12]数据库(平均值：54.6%)相近，通过动物因素和饲粮因素建立的NDFD预测模型R2=0.51，与CNCPS(2004)[12]构建的预测模型(R2=0.51)相同，表明本研究构建的肉羊饲粮NDFD数据库与CNCPS(2004)[12]数据库相比，在纳入大量国内肉羊品种后具有相近的预测效果。目前关于肉羊饲粮ADFD预测模型的研究较少，本研究通过搜集汇总肉羊不同生长阶段饲粮ADFD的数据构建了数据库，结果显示肉羊饲粮ADFD平均值为46.1%，数据的覆盖范围为9.4%~74.7%，可见不同研究中肉羊饲粮ADFD存在较大差别。本研究通过数据库构建的ADFD预测模型可解释47.0%的变异，且模型MB(0.098个百分点)较小，可为我国肉羊饲粮ADFD的预测提供参考。本研究通过将数据库中纳入预测模型的影响因素解析发现：肉羊饲粮NDFD和ADFD的主要影响因素相同，分别为饲粮CP、DM含量及MBW、RM，其中饲粮CP含量与NDFD、ADFD显著正相关，Broderick[24]研究发现，初产奶牛NDFD和ADFD随饲粮CP含量升高而线性升高，与本研究结果一致，这可能是瘤胃中大多数CP降解菌都具有一定程度降解饲粮粗纤维的能力，饲粮CP含量升高可增强肉羊瘤胃发酵能力，进而增强对纤维物质的降解能力[25]，使得NDFD和ADFD升高。饲粮DM含量与NDFD、ADFD显著负相关，这可能是饲粮DM含量降低导致肉羊DMI减少，瘤胃微生物转而充分降解纤维物质为其供能[26]，使得肉羊对饲粮NDF和ADF的消化能力增强。本研究同时表明肉羊MBW与NDFD和ADFD显著正相关，这可能是随肉羊年龄的增长MBW增加，同时伴随着瘤胃的快速发育，逐渐具备可发酵粗纤维的瘤胃内环境和瘤胃菌群，提高了对饲粮中纤维物质的降解能力，因而提高了NDFD和ADFD。前人研究结果也证实该推论：Nie等[27]研究发现牦牛随年龄增长，食源从易消化的母乳转变为难消化的草料，瘤胃纤维降解菌数量增长，并形成稳定的微生物区系，对饲粮中粗纤维的降解能力增强。
3.3 本研究的局限性肉羊品种、泌乳期、饲粮组成、营养水平、环境等因素均会影响饲粮营养物质表观消化率[14]，本研究通过数据库构建的GED预测模型可解释度强，但DMD、CPD、NDFD和ADFD预测模型仍分别有35.0%、67.0%、49.0%和53.0%的变异未查明来源。研究表明环境[4]和饲养管理模式[28]也会影响营养物质表观消化率，这可能是本研究预测模型误差的来源，但关于环境和饲养管理模式影响饲粮营养物质表观消化率的研究相对较少，难以满足构建数据库的要求，随今后纳入数据库该方面文献数据和影响因素的增多，预测模型的准确性将逐步提高。本研究通过数据库构建的预测模型大量纳入了我国的肉羊品种，因此更适合预测我国肉羊的饲粮营养物质表观消化率，模型普适性强。
4 结论① 本研究通过数据库构建的肉羊饲粮DMD、GED、CPD、NDFD和ADFD预测模型可分别解释65.0%、95.0%、67.0%、51.0%和47.0%的变异，MB分别为0.332、6.346、-0.469、-0.073和0.098个百分点，RMSPE分别为7.1%、23.1%、8.3%、17.5%和20.2%。
② 本研究通过数据库构建的预测模型明确了肉羊饲粮DMD最主要的影响因素是MBW和DMI；GED最主要的影响因素是RM和饲粮DM含量；CPD最主要的影响因素是DMI、ADG和MBW；NDFD和ADFD最主要的影响因素是饲粮DM、CP含量及MBW、RM。
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