2. 湖南农业大学动物科学技术学院, 长沙 410128
2. College of Animal Science and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
2019年我国小麦产量达1.32亿t，麦麸作为小麦淀粉加工的主要副产物，是一种来源丰富，富含碳水化合物、蛋白质、维生素和矿物质的饲料资源，但麦麸中粗纤维和真菌毒素含量偏高，限制了其在饲料工业中的高效利用[1-2]。研究发现，动物饲粮中添加适当比例的麦麸可以发挥促进肠道功能发育，改善生长性能的作用，但是添加比例过高会对动物的生长性能造成负面影响[3-5]。利用微生物发酵技术不仅可以有效改变麦麸的营养特性、提高饲用品质，而且可以产生多种有益于畜禽生长的生物活性物质，发挥微生物发酵饲料的有益功能[6-9]。因此，如何利用微生物发酵技术挖掘粮食加工副产物的潜在优势，对缓解我国优质饲料资源的供需矛盾，保障国家粮食安全具有重要意义[10]。
本文结合国内外在微生物发酵麦麸开发和应用方面的研究成果，从发酵麦麸的营养特性、生物活性物质的作用机理及其在畜禽生产中的应用等方面进行综述，以期为发酵麦麸资源的深度开发利用提供理论参考。
1 麦麸和发酵麦麸的营养特性 1.1 麦麸的营养特性麦麸是一类中低档能量饲料，主要由种皮、糊粉层、胚芽以及部分胚乳组成，其营养价值与胚乳含量成正比[11]。由表 1可知，麦麸的粗蛋白质含量为11.77%~17.02%，但必需氨基酸含量仅占5.87%；粗脂肪含量为2.33%~2.88%；B族维生素、维生素E含量较高；矿物质元素中钙含量低，磷含量高且多以植酸磷形式存在；相比于小麦，麦麸中无氮浸出物含量低，粗纤维含量(8.45%)高；麦麸的有效能值较低，在猪上的消化能为9.37 MJ/kg，净能为6.36 MJ/kg，在鸡上的代谢能为5.69 MJ/kg。
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表 1 麦麸的营养成分含量(风干基础) Table 1 Nutrient component contents of wheat bran (air-dry basis) |
此外，麦麸中含有多种生物活性物质，主要包括以下几类。1)酚类化合物：主要为酚酸、类黄酮和木酚素，其中阿魏酸占麦麸总酚酸的90%以上[12]，且阿魏酸的含量与阿拉伯木聚糖含量呈正相关。在正常情况下，阿魏酸主要以酯键或醚苷键与细胞壁成分(多糖、蛋白质、木质素等)相结合呈束缚型酚酸，抑制了阿魏酸的生物活性[13-14]。2)膳食纤维：麦麸中膳食纤维含量为35%~50%，可溶性膳食纤维含量仅占0.9%~4.1%，可溶性膳食纤维(SDF)与不可溶膳食纤维(IDF)的比值决定了膳食纤维的益生功能，其中可溶性膳食纤维在10%以上为高品质膳食纤维[15]。3)多糖/非淀粉多糖：植物多糖具有良好的益生功能，麦麸的生理功能在一定程度上取决于非淀粉多糖的含量[12]。麦麸中的非淀粉多糖含量高达46%以上，主要为非水溶性阿拉伯木聚糖(约为70%)、纤维素(约为24%)和β-1, 3-1, 4葡聚糖(6%)[16-17]。
1.2 发酵麦麸的营养特性诸多研究[6,10,20-24]表明微生物发酵饲料具有多个优势：1)可以降低饲料原料中的抗营养因子含量，改善饲料原料的饲用品质；2)可以促进营养成分(蛋白质、维生素和矿物质)的吸收利用；3)可以调控畜禽肠道健康，增强畜禽机体免疫力，提升动物的生产性能。目前，固态发酵麦麸的菌种主要以乳酸菌、芽孢杆菌、酵母菌和曲霉菌等具有优异胞外酶活性的有益微生物为主[25]。由表 2可知，与麦麸相比，发酵麦麸的营养特性主要体现在以下几个方面：1)提高粗蛋白质含量(≥20%)，提升粗蛋白质品质[26-29]；2)降低粗纤维含量，提高饲料风味和适口性[8,30-31]；3)有效降低植酸含量[1]；4)提高麦麸多糖与游离酚酸化合物、膳食纤维的含量[1,32-34]；5)产生消化酶与有机酸等促生长因子，促进营养物质消化吸收[6,35]。此外，发酵工艺对发酵麦麸的饲用品质和应用效果具有显著影响，因此，发酵菌种的筛选[36]，发酵方式的选择，菌种组合、发酵时间、发酵温度、接种量、含水量等关键发酵工艺参数的优化对降低发酵成本，生产优质发酵麦麸具有重要意义。
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表 2 发酵麦麸的营养特性 Table 2 Nutritional properties of fermented wheat bran |
抗营养因子会降低饲料营养价值，导致动物生理机能障碍，抑制动物生长发育，引发各种疾病甚至导致动物死亡[37-38]。麦麸经过益生菌发酵可以有效消减麦麸中的抗营养因子(植酸)含量，降低麦麸中粗纤维含量，并且可以将大分子营养物质降解为容易被动物肠道消化吸收的小分子物质，从而提高麦麸的饲用价值[29,33,35]。发酵工艺有降低麦麸中霉菌毒素含量的趋势，但发酵工艺对麦麸中真菌毒素的脱毒效果仍需要进一步研究[16]。据Cǎlinoiu等[34]与Kraler等[8]报道，微生物发酵可以提高麦麸中植酸酶的活性，有效降解植酸等抗营养因子，改善饲料的风味与适口性，提高营养成分的生物学利用率。可溶性膳食纤维具有促进动物肠道消化吸收、防止便秘、降血糖、降胆固醇等多种生理功能，微生物发酵可以有效提高麦麸中可溶性膳食纤维含量，改善肠道健康，提高营养成分的吸收利用[1,6,32]。发酵麦麸经饲料加工后仍有部分菌种存活，活菌进入消化道后定植并产生多种消化酶及有机酸，降低肠道pH，抑制有害菌的增殖；同时，增强机体固有的消化酶活性，促进大分子蛋白质分解为小肽，提高机体对营养物质的吸收利用[22,39]。综上，微生物发酵技术可以通过降低麦麸中抗营养因子含量，提高可溶性膳食纤维含量和肠道消化酶活性等途径，发挥发酵麦麸的促进营养物质利用和提高动物生产性能的作用。
2.2 改善肠道形态结构，调节肠道菌群平衡肠道形态结构的完整性是保障动物肠道健康、促进营养物质消化吸收的重要前提，其中肠道菌群平衡也是维持肠道屏障功能完整性的必要条件。研究表明，发酵麦麸具有调节动物肠道微生态平衡、改善肠道形态结构、维持肠黏膜屏障功能完整性的作用[22,40]。Chu等[39]研究发现，在肉仔鸡饲粮中添加10%的发酵麦麸可以显著提高肉鸡回肠绒毛高度和绒毛高度与隐窝深度比值，降低回肠和盲肠内大肠杆菌、产气荚膜梭菌数量，从而保障肉鸡肠道健康。王园等[41]报道，以灌服方式添加发酵麦麸多糖可显著提高断奶大鼠的空肠绒毛高度、绒毛高度与隐窝深度比值和降低隐窝深度，并且能显著提高空肠上皮细胞紧密连接蛋白闭合蛋白-1(claudin-1)、闭锁蛋白(occludin)和闭合小环蛋白-1(ZO-1)的mRNA表达量，增强肠道屏障功能。麦麸阿拉伯木聚糖可以显著提高仔猪小肠内乳酸菌与双歧杆菌的数量，降低大肠杆菌的增殖，降低血清中二胺氧化酶(DAO)活性以及肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、白细胞介素-10(IL-10)含量，并通过下调囊性纤维化跨膜传导因子(CFTR)、钙激活的氯离子通道调节因子1(CLCA1)以及电压门控的氯离子通道2(CLC2)等mRNA的表达来调节肠道氯离子分泌量，从而增强肠黏膜屏障功能，维持肠道微生态平衡，发挥预防仔猪腹泻的功能，其作用机理可能与阿拉伯木聚糖参与肠道菌群调节，并通过Toll样受体(TLRs)/髓样分化因子88(MyD88)/核因子-κB(NF-κB)信号通路下调促炎细胞因子的基因表达有关[3,42]。Kraler等[40]、Courtin等[43]研究表明，微生物发酵工艺可显著提高麦麸中的非淀粉多糖含量，并且通过动物试验表明发酵麦麸中的阿拉伯木聚糖具有改善仔猪、肉鸡肠道健康的功能。微生物发酵麦麸中富含有益微生物及其代谢产物，在肠道内定植可产生L-乳酸和抑菌物质，抑制有害菌的增殖，从而有利于建立乳酸杆菌和双歧杆菌生长的pH环境，并发挥免疫激活剂的作用。此外，麦麸膳食纤维到达动物后段肠道后，肠道固有微生物可以发酵膳食纤维等碳水化合物产生短链脂肪酸(SCFAs)，作为肠道微生物菌群产生的非直接营养物质，SCFAs在调节能量代谢、免疫、肠道发育方面有着重要的作用[44-45]。综上，微生物发酵麦麸可以通过非淀粉多糖、膳食纤维以及肠道微生物代谢产物共同改善肠道形态结构和维持肠道微生态平衡。
2.3 增强机体抗氧化能力，调节免疫功能发酵麦麸能显著提高动物血清和肝脏中抗氧化酶活性，降低丙二醛(MDA)含量，有效缓解自由基对机体细胞内DNA、蛋白质和膜脂质的氧化损伤，从而抑制由活性氧诱导的氧化应激和疾病[46-48]。段元霄[49]报道，在敌草快诱导的大鼠氧化应激模型中，以灌胃的方式添加发酵麦麸来源的阿魏酰低聚糖，可显著提高血清、肝脏、肾脏和回肠中总抗氧化能力(T-AOC)以及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性和谷胱甘肽(GSH)含量，同时降低MDA和DNA氧化应激代谢产物8-羟基脱氧鸟苷(8-OHdG)的含量，从而缓解氧化应激损伤，其作用机理可能与微生物发酵过程提高麦麸中可溶结合态阿魏酸和阿魏酰木聚糖的含量有关[50]，这与余晓红[17]、Wang等[51]的研究结果基本一致。也有研究指出，在肉鸡饲粮中添加发酵麦麸可以上调抗氧化通路核因子E2相关因子2(Nrf2)转录活性，进而显著提升血红素加氧酶-1和谷胱甘肽硫转移酶的基因表达，进而增强机体抗氧化功能[52]。蛋氨酸和半胱氨酸是谷胱甘肽的前体，通过微生物发酵可提高麦麸中必需氨基酸含量，促进机体谷胱甘肽的合成，从而提高机体抗氧化能力[2,53]。
发酵麦麸可增强动物肠黏膜的屏障功能，促进T、B淋巴细胞增殖分化，刺激辅助性T细胞1(Th1)/T细胞2(Th2)分泌细胞因子，增强自然杀伤细胞(NK)与吞噬细胞的活力，提高机体体液免疫和细胞免疫水平[23,54-55]。王园等[56]报道，在敌草快诱导的大鼠炎症模型中，发酵麸皮多糖可以显著降低血清和肝脏组织中TNF-α、白细胞介素-2(IL-2)、白细胞介素-6(IL-6)和白细胞介素-1β(IL-1β)等炎性因子的含量，有效缓解大鼠炎症应激状态，这与Kang等[57]得出的发酵麸皮多糖缓解脂多糖诱导的小鼠免疫应激的结果一致。Cao等[7]研究发现，麦麸中阿拉伯木聚糖可显著抑制小鼠体内S180肉瘤的增殖，并且显著提高胸腺和脾脏器官指数，促进脾淋巴细胞增殖、IL-2生成，增强NK与巨噬细胞的吞噬活性以及促进延迟性过敏反应，进而提高小鼠整体免疫能力，赵梦丽等[58]研究结果与其一致。也有研究表明，补充麦麸阿拉伯木聚糖可显著提高小鼠脾脏CD4+ T细胞增殖分化、增强T、B细胞活性和小肠内分泌型免疫球蛋白A(sIgA)含量，降低Th2活性，从而增强机体先天性免疫和适应性免疫能力，提高抗病潜能[59]。综上，发酵麦麸可以增强机体抗氧化能力，激活先天性免疫和适应性免疫能力，从而增强机体的免疫功能。
3 发酵麦麸在畜禽生产中的应用 3.1 在家禽生产中的应用麦麸经微生物发酵后营养价值得以提升，在家禽饲粮中添加适量的发酵麦麸可以降低饲养成本，而且在一定程度上提高家禽生长性能，降低氨氮、臭气排放，从而提高经济效益和改善养殖环境。Teng等[6]将解淀粉芽孢杆菌与酿酒酵母混菌固态发酵麦麸替代肉鸡基础饲粮中10%的麦麸，可显著提高肉鸡回肠的绒毛高度、乳酸含量及乳酸菌数量，并显著改善肉鸡的生长性能和饲料转化效率，同时具有降低肉鸡血清胆固醇含量的趋势。Feng等[22]用蜡样芽孢杆菌固态发酵麦麸替代肉鸡基础饲粮中5%的玉米，可显著提高十二指肠内淀粉酶和木聚糖酶的活性，增加盲肠菌群Chao1指数和双歧杆菌数量，从而提高肉鸡的生长性能和饲料转化效率。Chu等[39]在体外试验中发现麦麸经拟康氏木霉菌发酵可显著提高木聚糖酶和纤维素酶的活性；在肉鸡基础饲粮中添加10%木霉菌发酵麦麸，相比于对照组，可显著提高肉鸡回肠绒毛高度、绒毛高度与隐窝深度的比值，降低回肠和盲肠内大肠杆菌、产气荚膜梭菌数量，从而改善肠道菌群结构与平衡；同时还可提高肠道内营养物质的消化吸收，有效降低粪便中有害菌和氮的负载。Wang等[52]用杏鲍菇发酵麦麸替代肉鸡基础饲粮中10%的玉米，可显著提高肉鸡肠道消化酶活性，降低35日龄肉鸡粪便中氨氮含量，并显著提高血清血红素加氧酶-1和谷胱甘肽硫转移酶的基因表达，显著降低MDA含量，从而增强肉鸡的抗氧化能力和饲料转化效率。王政等[60]研究表明，在肉鸡基础饲粮中添加发酵麦麸可显著提高后段肠道中挥发性脂肪酸的含量，进而提高生长性能和饲料转化效率。
3.2 在家畜生产中的应用断奶仔猪的消化系统发育不完全，其抗病及营养物质消化吸收能力均较弱，容易引起肠道菌群失调导致的腹泻。Kraler等[40]研究发现，在仔猪基础饲粮中添加150 g/kg的发酵麦麸(副干酪乳杆菌和植物乳杆菌混菌厌氧发酵)，可显著提高营养物质(干物质、钙、磷、粗纤维)总消化道表观消化率、回肠中总乳酸含量和结肠中乳酸菌活性，并降低结肠中甲胺含量。杨晋青等[61]将酵母菌发酵麦麸替代仔猪基础饲粮中普通麦麸，与对照组相比，添加6%、9%发酵麦麸可显著改善仔猪肠黏膜形态，恢复肠道菌群结构和功能，降低料重比、腹泻率和死淘率，进而提高仔猪肠道屏障功能和生长性能。王震[62]将不同单菌发酵麦麸替代育肥猪基础饲粮中10%的麦麸，其中枯草芽孢杆菌、米曲霉和酵母菌发酵麦麸均可显著提高育肥猪的平均日增重、降低料重比，显著提高血清中碱性磷酸酶活性、总蛋白与白蛋白的含量以及抗氧化酶SOD活性，并且显著降低血清MDA含量和粪便中大肠杆菌数量。刘春雪等[63]用发酵麦麸等量替代育肥猪基础饲粮中5%的麦麸，与对照组相比，可显著提高育肥猪的平均日采食量与日增重，降低料重比，从而提高生长性能，并且可显著提高肉品质(肌内脂肪含量上升，滴水损失下降)，这可能与发酵过程改变了麦麸中小肽和呈味氨基酸含量及组成有关。此外，在犊牛饲粮中添加发酵麦麸也显著提高了犊牛的日增重、饲料转化效率和生产性能[64]。
4 小结微生物发酵技术可以显著改善麦麸的营养特性，畜禽饲粮中添加发酵麦麸可以发挥改善肠道微生态环境，增强机体抗氧化功能和免疫力，调节营养物质吸收代谢及改善生产性能等作用。然而，现阶段在发酵麦麸开发和应用方面仍然存在一些有待解决的问题：1)虽然发酵麦麸在畜禽生产中有良好的添加效果，但针对不同动物品种、不同生长阶段的最适添加量还需进一步研究；2)畜禽生产性能的改善程度与发酵麦麸的营养组成密不可分，针对不同发酵工艺的麦麸发酵产品的饲用营养价值评定，仍需进一步研究。
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