动物营养学报    2020, Vol. 32 Issue (10): 4555-4564    PDF    
猪肉品质营养调控的研究进展
张鑫1 , 王宇波1 , 黄志清2 , 苏勇3 , 李凤娜4 , 尹靖东1     
1. 中国农业大学动物科学技术学院, 动物营养学国家重点实验室, 北京 100193;
2. 四川农业大学动物营养研究所, 成都 611130;
3. 南京农业大学动物科技学院, 南京 210095;
4. 中国科学院亚热带农业生态研究所, 长沙 410125
摘要: 生产优质猪肉是养猪业的终极目标之一。我国是世界第一猪肉生产大国和消费大国,但是猪肉品质和消费者的预期仍有较大差距。本文从肌纤维发育和肌内脂肪沉积2个关键的肌肉生物学特性出发,探讨了猪肉品质形成的细胞分子机制,在此基础上,综述了我国近5年来通过改变氨基酸/脂肪酸供给,添加功能性添加剂和微生态制剂改善猪肉品质的研究进展。本文提出了加强猪肉品质的基础研究,以基础研究成果转化推动猪肉品质精准调控的瓶颈突破,并建立合理规范的猪肉品质评价体系,走出一条切合产业可持续发展和消费者需求的猪肉品质改善之路。
关键词:     肉品质    肌纤维发育    肌内脂肪沉积    营养调控    
Research Progress of Nutritional Regulation for Meat Quality of Pigs
ZHANG Xin1 , WANG Yubo1 , HUANG Zhiqing2 , SU Yong3 , LI Fengna4 , YIN Jingdong1     
1. State Key Laboratory of Animal Nutrition, College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China;
2. Animal Nutrition Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;
3. College of Animal Science and Technology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China;
4. Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China
Abstract: To yield qualified pork is one of the ultimate aims of the pig industry. China is the biggest country of pork production and consumption; however, meat quality is far below the consumer expectation. In this review, we discussed the progress on mechanism of meat quality formation in terms of two key biological characteristics of muscle of myofiber development and intramuscular fat deposition. And based on this, we reviewed the research progress of improving meat quality through changed the supply of amino acids/fatty acids in recent five years, and supply of functional additives and microbial preparation. We proposed to further deepen the basic research on meat quality formation and establish more feasible domestic pork quality evaluation system, promoting the precise practice of nutritional regulation of meat quality to meet pig industry sustainable development and consumer's demands.
Key words: pigs    meat quality    myofiber development    intramuscular fat deposition    nutritional regulation    

我国是世界第一猪肉生产大国和消费大国。2015年以来,我国肉产量达到最高记录的8 625万t,随后进入平台期,基本维持在8 500万t左右,其中猪肉产量占畜禽肉总产量的60%以上(国家统计局,2019)。2016年以来,我国人均肉类消费增长率也进入平台期,年均增长率从3%降为1%,人均肉占有量达到60 kg左右,已经远远超过《中国居民膳食指南》(2019版)推荐的50~75 g的人均每日畜禽肉摄入量。因此,我国肉产量从中长期来看已经满足了消费者的需求。2019年以来,由于受到非洲猪瘟疫情的影响,生猪生产出现较大波动,但是在中央一系列稳价保供政策的保障下,生猪产能正在逐渐恢复。

长期以来,由于养猪业对猪生长速度、饲料转化效率和瘦肉率的过分追求,导致猪肉品质降低,肉的系水力和风味变差,猪肉品质与消费者预期有较大差距。因此,在保证猪肉总量稳定的同时,需要继续提升肉的品质,增强我国养猪业的竞争力,推动养猪业的可持续发展。猪肉品质的关键指标,如肉色、嫩度、风味、多汁性、系水力等主要与决定肌肉组织结构的肌纤维发育、肌内脂肪的沉积以及肌肉组织的糖代谢类型有关。本文结合近年来国内外的最新研究成果,讨论了肌纤维生长及其类型转化、肌肉糖原代谢以及肌内脂肪沉积与猪肉品质的关系及其形成机制,在此基础上系统性综述了改变饲粮氨基酸/脂肪酸组成、添加功能性添加剂等营养手段改善猪肉品质的研究进展。

1 肌肉组成与猪肉品质 1.1 肌纤维生长及其类型转化与猪肉品质

肌纤维是构成肌肉的基本单位,畜禽肉质性状与肌纤维数量、大小及其类型密切相关。肌纤维的数目在动物出生前已经确定,出生后主要涉及肌纤维的肥大和肌纤维类型的转化[1]。肌纤维根据形态、功能和生理生化特性可以分为Ⅰ型肌纤维(慢速氧化型)、Ⅱa型肌纤维(快速氧化型)、Ⅱb型肌纤维(快速酵解型)以及Ⅱx型肌纤维(中间型)。当Ⅰ型肌纤维含量高、Ⅱb型肌纤维含量低时,肌肉中糖原和乳酸的含量较低,蛋白质变性程度和滴水损失降低[2-3]

1.2 肌内脂肪沉积与猪肉品质

肌内脂肪主要存在于肌束间和肌纤维间,是大理石花纹和肉风味的主要贡献者。肌内脂肪中的脂肪酸主要分为饱和脂肪酸(saturated fatty acid,SFA)、单不饱和脂肪酸(monounsaturated fatty acid,MUFA)和多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid,PUFA)。PUFA根据其结构分为n-3 PUFA和n-6 PUFA。SFA含量与心血管疾病的发生有关,PUFA特别是n-3 PUFA则被认为是有益的脂肪酸[4]。PUFA也是重要的风味前体物质[5]。饲粮脂肪酸是猪体内PUFA的重要来源,目前使用的饲粮中n-3 PUFA含量较低,导致了猪肉中n-6/n-3比例失调,不利于人类健康。猪肌内脂肪含量与SFA含量成正比,这表明在提高肌内脂肪含量的同时应当采取措施提高PUFA的含量[6]。此外,较高含量的PUFA易引起肉的酸化腐败,降低肉品质。因此,调节肌内脂肪中脂肪酸的组成对改善肉品质、提高经济效益以及促进人类健康都有重要的意义。

2 肌肉生物学特性形成的分子机制 2.1 肌纤维形成与类型转化

骨骼肌的发育分为胚胎期、胎儿期和成年期3个阶段,胚胎期和胎儿期统称为产前阶段。骨骼肌在产前阶段的发育过程可以分为初级肌纤维阶段和次级肌纤维阶段[7]。在初级肌纤维阶段形成以慢肌纤维为主的初级肌纤维[8],在次级肌纤维阶段形成的次级肌纤维开始具有快肌纤维的特征[9]。不同动物肌纤维的发育轨迹不同,猪在妊娠期第35~55天形成初级肌纤维,第50~90天形成次级肌纤维,妊娠90 d后,肌纤维数目已经固定,肌肉的生长主要通过肌纤维的增粗实现。骨骼肌的形成受到Wnt、配对框基因(Pax3和Pax7)、成肌调节因子等的多重调节。近期研究发现,MyomakerMyomixer(也称为MyomergerMinion)可以直接控制脊椎动物肌细胞的融合[10-11],这也为畜禽骨骼肌的生长提供了新的潜在调节靶点。

动物在出生后,肌纤维类型经过一个成熟的过程到达稳定的分布模式。肌纤维类型受到遗传、性别、肌肉部位和环境等诸多因素的影响。研究发现,琥珀酸受体1(succinate receptor 1,SUNCR1)感应外源添加的琥珀酸,通过增强细胞内的钙离子(Ca2+)信号提高小鼠腓肠肌中慢肌纤维的比例[12]。微小RNA(miRNA,如miR-27a-3p、miR-22-3p、miR-499-5p和miR-351-5p)通过调节功能基因的表达,在肌纤维类型转化中同样发挥重要作用[13-16],而lnc-mg可以作为miR-351-5p的分子海绵,影响其在成肌分化和肌纤维类型转化中的作用[14]。目前,我们对猪的miRNA和长链非编码RNA(lncRNA)研究有限,确定miRNA和lncRNA在猪肌纤维类型转化中的作用仍然是一个大的挑战。

2.2 肌肉糖原代谢

肌肉糖原代谢是影响猪肉pH、肉色和系水力的关键因素之一。目前比较清楚的猪肉质性状的3个主效基因,即氟烷基因、酸肉基因和磷酸激酶催化亚基γ1(phosphorylase kinase catalytic subunit gamma 1,PHKG1),在不同程度上影响糖酵解过程[17]。氟烷基因是最早被鉴定到的一种应激基因,是位于肌浆网膜上的钙释放通道兰尼定受体1(ryanodine receptor type 1,RyR1)基因的突变体,能改变内质网Ca2+释放,加速屠宰后肌肉的降解,进而产生白肌肉(PSE肉,肉色苍白、质地松软、水分渗出)。腺苷酸活化蛋白激酶(AMP activated protein kinase,AMPK)是影响宰后糖原酵解的关键基因。AMPKγ3225Q突变能够增强AMPK活性,增加肌肉糖原含量[18]AMPKγ3V199II突变能够提高猪肉的pH[19]。蛋白激酶腺苷酸活化的非催化亚基γ3(protein kinase AMP-activated non-catalytic subunit gamma 3,PRKAG3)基因密码子的突变(R200Q)会抑制AMPK的激活,提高二磷酸尿苷-葡萄糖焦磷酸化酶2(UDP-glucose pyrophosphorylase 2,UGP2)基因的表达量,该突变导致猪肌肉糖原含量升高70%,屠宰后糖酵解过程延长,pH下降,这也是酸肉基因突变引起宰后猪肉糖酵解过程延长和pH下降的根本原因[20]。氟烷基因与酸肉基因对糖原的影响存在效应叠加情况。Ma等[21]最新精细定位研究表明,猪PHKG1基因内含子上的点突变(C>A)会削弱其磷酸激酶活性,使猪肉的糖原酵解能力提高43%,系水力降低超过20%。运用该突变位点作为分子标记辅助选择,可使种群肉滴水损失减少约27%,大理石花纹增加约21%。

2.3 肌内脂肪的发生与沉积

成纤维-成脂祖细胞(fibro-adipogenic progenitors,FAPs)位于肌纤维间和肌束间,最典型的分子标记是血小板来源生长因子受体α(platelet derived growth factor receptor alpha,PDGFRα)[22],是形成肌内脂肪的主要细胞来源[23]。提高肌肉中FAPs的数量及其成脂能力为促进肌内脂肪的沉积提供了策略[23]。研究发现,猪背最长肌中FAPs的数量与猪的日龄和品种密切相关,在新生猪和脂肪型猪的背最长肌中有更多的FAPs[24]。然而,在猪背最长肌(高肌内脂肪含量)和半腱肌(低肌内脂肪含量)的前脂肪细胞中PDGFRα的表达水平没有差异[25]。因此,我们推测,猪骨骼肌中FAPs的数量是影响不同猪种以及不同肌肉部位肌内脂肪沉积的主要因素。

近年来,国内外学者从基因转录和表观遗传的角度对猪肌内脂肪沉积的调节机制做了很多的研究。190日龄杜洛克猪背最长肌和臀中肌的微列阵数据表明,Hox家族转录因子和参与碳水化合物/脂质代谢的基因表达水平在2个部位的肌肉中差异显著[26]。在猪肌内脂肪和皮下脂肪的细胞中,miRNA的表达存在差异,差异表达的miRNA调节与脂肪酸合成、丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinases,MAPK)信号通路等有关靶基因的表达[27]。miRNA在不同猪种肌内脂肪的沉积中同样发挥重要作用。180日龄金华猪和长白猪肌内脂肪组织的miRNA测序分析发现,差异表达miRNA的靶基因参与了脂肪代谢,这表明miRNA调节了金华猪和长白猪肌内脂肪的沉积[28]。对180日龄金华猪和长白猪背最长肌m6A测序进一步发现,m6A修饰水平与肌内脂肪沉积呈负相关,表明转录后水平上的RNA修饰也与肌内脂肪沉积有关[29]。上述研究从基因表达调控的不同层面解析了猪肌内脂肪沉积的调控机制,为挖掘我国地方猪优良的种质资源以及选育高肌内脂肪含量的猪种提供了线索和基础。

2.4 骨骼肌成肌-成脂平衡的调控机制

骨骼肌中的肌细胞和脂肪细胞起源于共同的间充质祖细胞[7],成肌和成脂过程发生在相同的组织环境中,二者的平衡对于肌内脂肪的沉积至关重要。本课题组利用差速贴壁法分离了新生猪骨骼肌中的成脂前体细胞和成肌前体细胞,对猪骨骼肌中成肌-成脂分化的差异调控机制进行了深入的解析。研究发现,2种细胞亚群的差异表达基因/蛋白参与了细胞黏附、细胞骨架重排的调节、合胞体形成、离子转运等生物学过程[30-32]。其中,在成肌前体细胞中高表达的膜蛋白肝配蛋白受体A2(EPH receptor A2,EPHA2)可以通过调节胞外蛋白激酶(extracellular regulated protein kinases,ERK)信号促进成肌分化[31],但是EPHA2对成脂前体细胞分化能力的调节作用尚不清楚。值得关注的是,成肌前体细胞的胞内Ca2+浓度显著高于成脂前体细胞,内质网上的Ca2+释放通道1, 4, 5-三磷酸肌醇受体3(inositol 1, 4, 5-triphosphate receptor 3,IP3R3)和RyR1均在成肌前体细胞中高表达[31-32]。Ca2+浓度以及Ca2+通道与肉品质的关系已有研究。在屠宰后早期,猪PSE肉中存在内质网Ca2+过载的现象[33-34],高品质猪肉和低品质猪肉(低pH、低亮度、高滴水损失)的蛋白质组学分析则显示,调节Ca2+释放的通道在高品质猪肉和低品质猪肉中差异表达[35]。因此,肌肉的Ca2+浓度以及Ca2+通道的表达水平与猪肉品质存在密切关系,但是胞内Ca2+信号调节的骨骼肌成肌-成脂平衡对肉色、pH、滴水损失等猪肉品质指标的贡献程度值得进一步解析,Ca2+信号调节猪骨骼肌成肌-成脂平衡的作用机制也需要进一步的探讨。

3 猪肉品质的营养调控 3.1 饲粮氨基酸供给

动物饲粮中通常添加晶体氨基酸满足机体蛋白质合成的需要。氨基酸不仅是蛋白质合成的底物,同时也是调节机体新陈代谢的营养信号和能量来源。近年来随着氨基酸生产工艺的进步,使得使用晶体氨基酸调控猪肉品质成为可能。

3.1.1 赖氨酸和蛋氨酸

赖氨酸是猪的第一限制性氨基酸,在调控猪卫星细胞增殖、分化、迁移以及促进断奶仔猪骨骼肌生长中发挥重要作用[36-39]。在肥育猪饲粮中降低赖氨酸水平可以显著提高肌内脂肪含量,增加肌肉嫩度[40-41],但是降低饲粮赖氨酸水平对脂肪型猪的肌内脂肪含量没有显著影响[42]。蛋氨酸是猪的第2限制性氨基酸,仔猪在断奶后采食4周的蛋氨酸限制饲粮(对照组:0.48%;试验组:0.25%),可以促进骨骼肌中的脂质沉积和慢肌纤维的形成,在更换成相同饲粮饲喂至100 kg时,早期实施蛋氨酸限制的肥育猪拥有更高的肌内脂肪含量[43]

3.1.2 支链氨基酸

支链氨基酸主要在肌肉中氧化代谢,亮氨酸作为研究最为广泛的支链氨基酸,其促进蛋白质合成的作用已研究很多。猪成肌细胞上的研究发现亮氨酸通过丝氨酸/苏氨酸激酶1(serine/threonine kinase 1,AKT)/叉头框O1(forkhead box O1,FoxO1)信号通路和miR-27a促进快肌纤维向慢肌纤维的转化[15]。Chen等[44]研究也表明亮氨酸通过激活去乙酰化酶1(sirtuin 1,Sirt1)/AMPK信号通路促进猪骨骼肌卫星细胞分化形成慢肌纤维。这些研究从肌纤维类型转化的角度为亮氨酸改善猪肉品质提供了基础。随着低蛋白质饲粮的普及,缬氨酸与异亮氨酸也开始受到人们的关注,但是缬氨酸和异亮氨酸对猪肉品质的影响研究较少。本课题组研究发现,肥育猪饲粮中标准回肠可消化缬氨酸水平从0.33%提高至0.65%,可以显著降低肌内脂肪含量与滴水损失[45]。在肥育猪饲粮中补充异亮氨酸(从0.39%提高至0.53%)降低了滴水损失,并通过抑制AMPK-乙酰辅酶A羧化酶(acetyl-CoA carboxylase,ACC)信号通路促进肌内脂肪的沉积[46]。缬氨酸与异亮氨酸因为共用支链氨基转氨酶和支链α-酮酸脱氢酶从而存在拮抗作用。Xu等[3]研究表明,缬氨酸与异亮氨酸水平对肥育猪胴体性状与肉品质的影响存在互作效应,提示我们在使用这2种氨基酸时需考虑二者的相互作用。

3.1.3 精氨酸

精氨酸是猪的半必需氨基酸,是一氧化氮(NO)合成的前体物质,有增加肌内脂肪沉积和调节肌纤维类型转化的作用。在肥育猪基础饲粮中添加0.1%的精氨酸可以显著提高肌肉大理石纹评分,降低蒸煮损失与滴水损失[47],同时补充1%精氨酸和1%谷氨酸,同样会增加肥育猪肌内脂肪和脂肪酸含量,改善嫩度和多汁性[48]。体内(肥育猪和小鼠)和体外试验(猪骨骼肌卫星细胞和C2C12成肌细胞)均证明,精氨酸通过增强线粒体的生物合成、激活AMPK信号以及增加NO合成等途径促进快肌纤维向慢肌纤维的转化[49-50]。然而也有研究发现在赖氨酸缺乏(降低35%)的饲粮中添加精氨酸不能进一步增加肌内脂肪含量,这可能是由于氨基酸不平衡影响了精氨酸的作用效果[51]

3.2 饲粮脂肪酸供给

改变饲粮脂肪酸供给可通过调控猪体内脂肪分解与沉积,改变肉中脂肪酸组成,进而影响猪肉的风味、嫩度、系水力等肉质性状。在饲粮中添加富含α-亚麻酸的亚麻籽或者紫苏油可以显著提高肥育猪的眼肌面积,降低n-6/n-3 PUFA比例,对肉品质有改善作用[52-53]

共轭亚油酸(conjugated linoleic acid,CLA)是亚油酸的同分异构体,对脂肪代谢的调节有明显的组织特异性。在肥育猪饲粮中添加1% CLA可以显著增加育肥后期肌内脂肪的沉积[54],降低肥育猪第十肋背膘厚[55]。CLA对脂肪细胞特异性基因的差异调控是其差异调节皮下脂肪和肌内脂肪脂质沉积的关键原因[56]

丁酸是一种短链脂肪酸,其不稳定且易挥发,因此生产中常将其制备成稳定的钠盐——丁酸钠。小鼠上研究表明,饲粮添加丁酸钠可促进慢肌纤维的形成[57]。肥育猪上的研究表明,饲粮添加0.3%丁酸钠显著提高肌内脂肪含量、大理石纹评分、24 h肌肉pH,显著降低肌肉剪切力和亮度(L*)值,从而提高猪肉品质,其机制与促进慢肌纤维形成和线粒体生物合成等有关[58]

n-6/n-3 PUFA比例是肉制品营养价值的一个重要衡量指标,在饲粮脂肪酸供给时需注意n-6/n-3 PUFA的比例平衡。在3%的油脂添加水平下,n-6/n-3 PUFA在肥育猪饲粮中的适宜添加比例为1 : 1~5 : 1。该适宜比例可有效提高日增重和饲料报酬,改善胴体品质,优化脂肪酸组成,特别是显著增加了n-3 PUFA含量,降低饲粮n-6/n-3 PUFA比例,从而改善猪肉品质,其作用可能与抑制体内脂肪生成与转运、促进脂肪分解、同时抑制致炎因子的基因表达和分泌相关[59-60]

3.3 功能性添加剂

近年来,以氨基酸衍生物或前体物质为代表的营养性添加剂以及以植物提取物为代表的非营养性添加剂在猪肉品质调控中的作用受到了越来越多的关注。

胍基乙酸(guanidinoacetic acid,GAA)是自然存在的氨基酸衍生物,其对猪肉品质的改善作用主要体现在降低滴水损失和剪切力上[61-63]。同时,肥育猪饲粮中添加0.045%的GAA能够升高慢肌纤维标志性基因肌球蛋白重链1(myosin heavy chain 1,MyHC1)的表达水平,减小肌纤维直径和面积[63],这也是GAA能够降低剪切力的一个潜在原因。不同于GAA,N-氨甲酰谷氨酸(N-carbamylglutamate,NCG)对猪肉品质的影响仍然存在争议。饲粮添加0.08%的NCG可以显著降低脂肪型猪(宁乡猪)背最长肌的剪切力,提高滴水损失,改变脂肪酸组成[64],但是在饲粮粗蛋白质水平降低2%的情况下,添加0.1%的NCG对瘦肉型猪(三元杂交猪)肉品质的影响并不明显[65]。我们推测,NCG的作用效果可能受到猪脂肪沉积能力的影响,其对猪肉品质的调控作用及机制还需要深入的研究。

植物提取物包括多酚类化合物、萜类化合物、含氮生物碱和含硫化合物等,苹果多酚、甜菜碱、白藜芦醇、叶绿醇、辣椒碱等植物提取物对肌纤维类型转化以及动物脂肪沉积的影响已有报道。其中,苹果多酚、白藜芦醇和叶绿醇可以促进猪骨骼肌中快肌纤维向慢肌纤维的转化,改善宰后猪肉的肉色和pH[66-70],而辣椒碱可以促进大鼠腓肠肌和比目鱼肌中慢肌纤维相关基因的表达[71],但是对猪肌纤维类型的影响尚不清楚。除了对肌纤维类型的影响,饲粮中添加800 mg/kg的苹果多酚也能够显著降低肥育猪胴体背膘厚,增加背最长肌中总氨基酸、必需氨基酸和风味氨基酸(包括谷氨酸、半胱氨酸、精氨酸和甘氨酸)的含量[64]。不同于苹果多酚对猪皮下脂肪沉积的影响,甜菜碱和白藜芦醇可以通过增强骨骼肌中的脂肪沉积改善猪肉品质[68, 72]。综上可以看出,植物提取物在改善猪肉品质方面具有明显的作用,但是植物提取物影响猪肉品质的研究资料仍然有限,需要更多研究来探讨植物提取物在猪肉品质改善中的应用。

3.4 非常规饲料原料

非常规饲料原料一般是指对其利用价值和营养特性了解较少、在传统饲料加工制造中添加量较少的饲料原料。加强开发非常规饲料资源是缓解常规饲料资源不足、降低饲料成本和促进畜牧业可持续发展的必要措施。近年来研究表明,低蛋白质饲粮中添加10%构树全株发酵饲料可提高肌肉中游离氨基酸和肌内脂肪含量,从而改善猪肉风味和营养价值[73]。在湘村黑猪饲粮中添加适量苎麻(< 9%)能部分改善胴体性状和肌肉化学成分,而不会对生长性能产生负面影响,其机制可能与苎麻诱导的脂肪生成潜能和肌纤维特性的改变有关[74]。在湘村黑猪饲粮中添加适宜饲用桑叶(< 12%)可改善肉质和肌肉化学成分,且不会对生长性能产生负面影响[75]。综上可知,非常规饲料对猪肉品质有明显改善作用,但其具体作用机制还有待进一步研究。

4 肠道微生物与猪肉品质

肠道微生物对宿主的健康状况和新陈代谢有重要影响,其组成与饲粮营养密切相关。比较脂肪型猪(荣昌猪)和瘦肉型猪(大白猪)粪便中的微生物组成可以发现,猪骨骼肌的肌纤维类型及脂肪沉积能力与肠道微生物关系密切,将荣昌猪的菌群接种液移植到无菌小鼠体内能够增强小鼠肌肉的脂质沉积能力,提高慢肌纤维的比例[76]。值得关注的是,猪肌内脂肪沉积与肠道微生物组成以及特定类群微生物的丰度有着密切的关系[77]。利用猪盲肠内容物和粪便进行16S rRNA测序可以发现猪的肌内脂肪含量与普氏菌属、拟杆菌属和梭菌属等参与多糖降解和氨基酸代谢的菌群丰度有关[78],但是特定微生物菌属对猪肌内脂肪沉积的贡献程度还需要利用体内试验进一步地研究。

肠道微生物代谢产物可调节宿主营养代谢并影响猪肉品质的形成。微生物代谢产物丙酸盐抑制生长猪脂肪酸合成,促进脂质分解代谢,并且促进糖异生,降低糖酵解[79]。琥珀酸钠通过抑制回肠类法尼醇X受体(farnesoid X-activated receptor,FXR)/成纤维细胞生长因子19(fibroblast growth factor 19,FGF19)信号通路,进而促进肝脏胆汁酸分泌,调节甘油三酯和胆固醇的代谢。此外,微生物-脑-肠轴作为一个双向神经系统往往也参与机体对营养物质的消化吸收及代谢,微生物代谢产物短链脂肪酸能调节机体胰岛素分泌,对机体蛋白质合成也产生影响。

随着全面禁抗时代的到来,益生菌与合生元作为抗生素替代品在养猪生产中得到了更多的关注。益生菌是一种活性微生物饲料添加剂,其对猪胴体品质和肉品质的改善作用不容忽视。在生长肥育猪饲粮中添加益生菌可以提高屠宰率和眼肌面积[80],改善肉色和大理石花纹评分[81]。合生元是益生元和益生菌的混合物,在维护猪肠道健康和减少肝脏脂质沉积方面的作用已有报道[79, 82],但是添加合生元对肉品质的影响报道很少,在关注合生元改善肠道健康功能的同时,合生元对肉品质的调节作用也值得进一步研究。近年来,母子一体化菌群干预逐渐受到研究者关注,以母子一体化为核心的菌群调控也是优质猪肉生产的较有潜力的营养调控策略。

5 小结与展望

我国学者在国家重点研发计划和国家自然科学基金等项目的支持下,从肌肉组成和肌肉代谢的生物学调控机制及其营养调节策略的角度,研究了肌纤维发育与类型转化、肌肉糖原代谢以及肌内脂肪沉积的细胞分子机制,利用氨基酸、脂肪酸、营养添加剂、植物提取物、益生菌、合生元等针对肉质形成的关键环节和靶点进行改善猪肉品质的探索,为营养调控畜禽肉质开辟了新的思路,减少了猪肉质改良的盲目性,为建立健全生产优质肉的饲养方案与饲养体制提供了科学依据,极大推动了畜牧业的优质高效生产。

猪肉品质形成的原因非常复杂,应该充分利用基因编辑、多组学技术等手段,在表观遗传调控、转录和蛋白质翻译水平上进一步揭示猪肉质性状形成的分子机制,用理论研究成果推动猪肉品质的精准调控。猪肉品质的评价指标较多,应该根据肉品质指标之间的关系和重要程度,建立合理、规范的猪肉品质评价体系。如何充分利用我国丰富的猪遗传资源和饲料资源,走出一条符合我国国情的猪肉质改良之路,是国内学者应该思考的问题。

致谢:

感谢中国农业大学博士研究生闫恩法和硕士研究生何琳娟在收集整理文献方面的贡献,感谢中国农业科学院北京畜牧兽医研究所刘冉冉副研究员对文章写作提出的建设性意见。

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