近年来，随着畜牧业的不断发展，畜牧行业存在的一些问题越来越突出，饲料原料匮乏、饲料利用率低以及环境污染问题日趋严重，与此同时，人们对畜产品的安全、营养等方面的期望和要求越来越高，因此蛋鸡营养的研究重点也在随之发生转变。在过去的5年间，中国蛋鸡营养研究工作者围绕蛋鸡营养中的重要内容——能量、蛋白质与氨基酸、矿物元素、维生素等方面，从原料价值检测、蛋鸡营养需要量、蛋品质量、生态环保、动物福利等宏观方面到营养与生理生化等机制研究上系统深入地开展了诸多研究工作，并取得了显著进展。

1 能量

家禽饲料成本的3/4与能量有关，能量是影响家禽饲料价值的重要因素。在适温环境下、产蛋率为100%时，笼养母鸡每产l枚蛋需要的代谢能为1.24 MJ/d。鸡需要的能量主要来自饲粮中碳水化合物、脂肪和蛋白质的化学能，其中谷物饲料含有较多的碳水化合物，占饲粮的70%~80%。准确评估家禽饲粮中有效能含量和确定家禽能量需要量，不仅可以确定原料的品质、提高能量利用效率、降低饲料成本，也能够预测家禽的生产性能，更是减少排放的关键。

1.1 能量需要量和预测模型

代谢能体系是目前用于家禽饲料原料能值评定的成熟体系，在家禽营养和饲粮配方中被广泛使用。但和净能体系相比，代谢能体系降低了不同原料能值评定的准确性，因为它忽略了不同原料成分在家禽摄食和消化过程中的热增耗差异对原料能值评价的影响。因此，近几年家禽营养学界的研究者认为，在家禽饲粮配方中使用净能系统具有重要的意义。多种因素会影响净能测定的结果，如蛋鸡品种、饲料成分、蛋鸡的状态、饲养环境、测定方法。班志彬等^[1-2]利用新型12室并联禽用开放回流式呼吸测热装置，测定了海兰褐蛋鸡和吉林芦花鸡的维持净能的需要量分别为368.79和449.24 kJ/(kg BW^0.75·d)，测得不同类型玉米在海兰褐蛋鸡的表观代谢能和净能分别为15.06~16.19 MJ/kg和11.29~12.57 MJ/kg，新收获且已熟化好的玉米显著优于陈化玉米^[3]。

能量水平过高会降低鸡的养分利用率。如果能量摄入超出机体的需要量，多余的能量就会以脂肪形式沉积下来，导致胴体过肥，降低饲料原料利用率。大量研究发现，适宜低能量水平的饲粮有利于蛋鸡的生长发育，提高生产性能以及蛋品质，研究者建议杂交鸡(罗曼蛋鸡×白羽肉鸡)、海兰蛋鸡和琅琊鸡的饲粮能量水平可低至0~3周龄12.20 MJ/kg、4~6周龄12.34 MJ/kg、7~9龄12.57 MJ/kg^[4-5]；大午粉1号商品代蛋雏鸡饲粮最适代谢能水平可降至11.81 MJ/kg^[6]；育成期太行鸡饲粮适宜代谢能水平为11.50 MJ/kg^[7]；“京红1号”蛋种鸡育成期(9~13周龄)饲粮代谢能水平在11.70 MJ/kg较为适宜^[8]；饲粮能量水平过高(12.10 MJ/kg)会降低育成期卢氏绿壳蛋鸡的平均日增重^[9]；京红蛋鸡产蛋后期的饲粮能量水平可降至10.79 MJ/kg^[10]。任希艳等^[11]研究比较了愈创木酚法、四氮唑盐染色法、酸度指示剂法在鉴定小麦的新陈、是否熟化以及新陈掺杂方面的优劣。

1.2 油脂与脂肪酸

油脂是蛋鸡饲粮中最常用的能量饲料来源。目前，饲料中使用的油脂主要有植物油和饲用动物油脂。近几年关于油脂和脂肪酸方面的研究关注点主要在饲粮中的油脂类型、品质和配比对蛋鸡生产性能、产品品质、抗病力和抗氧化力等方面的研究，油脂与饲养环境的互作也日益受到关注。

植物油脂方面，研究者关注了亚麻油、菜籽油、棉籽油、红棕油、松籽油及藻类等。普遍认为，亚麻籽油可提高蛋鸡的抗病力，促进多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid，PUFA)在蛋黄中的沉积，国产亚麻籽效果优于进口亚麻籽^[12]，但添加量不能过高，因为富含ω-3 PUFA的鸡蛋不易贮存^[13-14]；菜籽油降低了产蛋性能^[15]；未脱毒棉籽油可使蛋品质和质构特性下降^[16-17]；红棕油可以显著增强海兰褐蛋鸡的蛋黄颜色，提高鸡蛋品质，提高鸡肉中超氧化物歧化酶活性^[18]；松籽(含油量60%~70%)可以提高蛋鸡的免疫力^[19]；裂壶藻细胞中油脂占细胞干重的70%以上，总脂中二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid，DHA)含量高达35%~40%，裂壶藻粉可用作生产富含蛋黄DHA鸡蛋的饲料添加剂^[20]。

动物油脂方面，研究者主要关注了鱼油，并比较了鱼油与植物油脂的饲喂效果。比如，蛋的大小方面，大豆油和椰子油优于鱼油^[21]；促进蛋黄DHA的沉积方面，鱼油优于微藻油^[22]；在热应激状态下，添加动物油脂有效缓解蛋鸡采食量下降、体重降低的问题，其效果优于植物油^[23]；亚麻籽上调了脂肪酸延长酶和去饱和酶基因的表达，促进肝脏α-亚麻酸转化生成DHA，而添加鱼油显示相反结果^[24]；但马明等^[25]发现不同来源油脂饲粮对蛋鸡的生产性能和蛋品质无显著影响。

脂肪酸方面，研究发现共轭亚油酸(conjugated linoleic acid，CLA)改善蛋壳质量、促进蛋黄富集CLA^[26]。母体CLA通过腺苷酸活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase，AMPK)信号通路改变鸡胚的肝脂质代谢^[27]。ω-3 PUFA等复合脂肪可以提高蛋鸡的生产性能，增加蛋黄中ω-3 PUFA含量^[28]。

1.3 非常规能量饲料资源开发

针对能量饲料供应日渐短缺和价格逐年上涨的现状，非常规能量饲料原料替代物如小麦、高粱等的研究仍是蛋鸡营养的研究重点。不同谷物的营养特点不同，玉米是营养丰富的畜禽能量饲料，小麦粗蛋白质、氨基酸、磷含量高，铁、锰、烟酸、天然的B族维生素和胆碱含量远远高于玉米，单宁含量低的高粱品种饲用价值接近甚至超过玉米，但营养价值变异较大。随着酶制剂工业的发展，原料中的抗营养因子问题已经解决。用小麦与玉米按2 : 1比例配合使用作为能量饲料有利于海兰褐蛋鸡生产性能的发挥^[29]。邵彩梅等^[30]建议在蛋鸡饲粮中可用15%豌豆等量替代玉米和豆粕。

2 蛋白质与氨基酸

在蛋鸡营养领域，对蛋白质的研究长久以来被视为核心，包括蛋白质与能量的平衡、低蛋白质饲粮的应用、新型饲料原料的开发等方面。在当前蛋白质饲料原料日益短缺与畜牧业污染环境的问题日益受到重视的情况下，应用合成氨基酸配制低蛋白质饲粮，节约蛋白质饲料资源，提高蛋白质利用效率，降低氮排放愈加受到关注。

2.1 蛋白质的需要量

在正常情况下，蛋白质一般不被用作能量，当饲粮能量不足时，饲粮中蛋白质就会作为能量被消耗掉，从而增加机体的负担并造成蛋白质的浪费；而当饲粮能量水平过高时，鸡采食量相对减少，这降低了蛋白质或其他重要营养物质的摄入，从而影响生产。因此，选择适宜的蛋白质能量比是配制蛋鸡饲料的关键。研究发现，大午粉1号商品代蛋雏鸡饲粮中适宜的粗蛋白质水平为20.57%^[6]；育成期太行鸡饲粮适宜的粗蛋白质水平为14.00%~15.00%^[7]；京红1号蛋鸡产蛋后期适宜的蛋白质能量比为13.41 g/MJ^[31]。

随着蛋鸡的种质性能被不断挖掘，蛋鸡的产蛋量、产蛋率不断提升，机体的维持需要所占比例有所下降，但同时对蛋白质(氨基酸)的需要量增加。研究发现，饲粮粗蛋白质水平从14.13%降至13.12%时，海兰褐蛋鸡的生产性能、蛋品质和营养物质利用率均有不同程度降低，调整氨基酸数量和比例关系可起到改善作用^[32]；大午金凤商品蛋鸡产蛋高峰期饲粮粗蛋白质水平为15.70%^[33]；京粉1号蛋鸡产蛋高峰期饲粮粗蛋白质水平为16.50%^[34]；京红1号蛋种鸡育成期饲粮粗蛋白质水平为15.70%^[35]；饲粮蛋白质水平对育成期蛋鸡啄羽和趴卧行为有影响显著^[36]。

2.2 氨基酸的需要量

对于饲粮粗蛋白质利用效率来说，氨基酸的营养需要量以及不同氨基酸之间的平衡具有决定意义。近十几年，动物营养学家对蛋鸡氨基酸营养的研究主要包括理想蛋白质模式、基于标准回肠可消化氨基酸模式的氨基酸需要量、蛋鸡不同生产阶段的氨基酸需要量以及功能性氨基酸在蛋鸡营养调控中的作用等。近5年，研究者更加关注对中国蛋鸡品种的研究，如京红蛋鸡、农大3号蛋鸡等，主要研究了蛋鸡不同阶段对赖氨酸、含硫氨基酸、蛋氨酸、丝氨酸等的需要量^[37-41]。此外，功能性氨基酸的调控作用仍然是近几年的研究热点，如亮氨酸对于鸡的免疫机能具有重要作用^[42]；饲粮L-精氨酸上调空肠内雷帕霉素靶蛋白的表达和磷酸化水平，并抑制20S蛋白酶体的mRNA表达，从而促进小肠蛋白质合成^[43]；饲粮蛋氨酸影响蛋鸡肝脏中昼夜节律和糖脂代谢相关基因的mRNA表达^[44]，蛋氨酸缺乏会降低蛋鸡的生产性能，可能与蛋氨酸缺乏改变蛋氨酸代谢途径，影响DNA和RNA的甲基化过程有关^[45]。

已有很多研究探讨使用合成氨基酸降低饲粮粗蛋白质水平的可行性，如低蛋白质饲粮中添加苏氨酸可以通过调节蛋鸡肠道黏液蛋白和分泌型免疫球蛋白A的表达以及肠道微生物群来影响蛋鸡的肠道健康，进而影响产蛋量^[46]。但粗蛋白质水平过低会显著影响蛋鸡的生产性能和蛋品质，其原因是由饲粮蛋白质提供的原本被认为是非必需氨基酸的量摄入不足，成为新的限制性氨基酸；此外，小肽的营养功能目前仅能由饲粮蛋白质来提供，无法通过添加氨基酸来保证^[47]。如Wang等^[48]发现补充了结晶氨基酸的低蛋白质饲粮抑制了蛋鸡食欲和载脂蛋白合成，降低了产蛋性能。因此，未来的研究需要找到饲粮蛋白质、能量和氨基酸三者之间的平衡。

2.3 蛋白质饲料开发与利用

开发新型蛋白质饲料，利用发酵技术处理蛋白质饲料，改善蛋白质饲料品质的相关研究仍然持续。Zhu等^[49]比较了油菜籽饼品种和添加水平对蛋鸡生产性能、蛋品质、十二指肠形态以及营养物质消化率的影响。其他研究发现，饲粮中添加发酵棕榈粕可提高蛋鸡产蛋性能和蛋品质量^[50]；用脱酚或低酚棉籽粕代替豆粕会导致鸡蛋蛋清品质下降，添加亮氨酸也不能起到缓解作用^[51-52]；用黑水虻蛋白替代豆粕，并使饲粮粗蛋白质水平降低至14.85%，对鸡蛋的蛋清品质无不良影响^[53]。

3 矿物元素

矿物元素在动物机体内发挥着重要的生理功能。近年来蛋鸡饲料矿物质元素的研究主要集中在钙、磷、锰、锌、铁、硒、铜、铬、钠的营养需要量、生物学利用率、氧化应激等方面。1)对钙、磷的研究主要集中在不同品种蛋鸡产蛋后期钙磷水平和配比^[54-58]对骨骼和蛋壳质量的影响方面^[59]。产蛋后期饲粮钙与维生素D₃同时添加效果更佳^[60]。何万领等^[58]比较了不同磷源，发现植源性磷酸氢钙(由肌醇生产废渣经过酸解、生石灰中和及沉淀等过程获得的饲料级磷酸氢钙)和磷酸一二钙效果较好。Ren等^[61-62]研究了成纤维细胞生长因子23及其受体在蛋鸡磷代谢中的调控作用，并证实在含植酸酶的基础饲粮中添加0.05%~0.30%无机磷对蛋鸡的产蛋性能改善有限^[63]。2)研究者普遍认为饲粮中添加一定量的锰、铁、锌有利于提高产蛋性能和改善蛋壳品质，且与氨基酸或小肽螯合的锰、铁、锌效果优于无机锰、铁、锌^[64-70]。目前鸡的饲粮铁需求主要基于生长、血红蛋白浓度或早期研究中获得的红细胞压积数据，然而琥珀酸脱氢酶、过氧化氢酶和细胞色素C氧化酶等含铁酶的表达被认为是评价饲粮铁需求更灵敏的新标准^[71]。膳食中补充锰可以参与蛋白糖基化和多糖代谢过程，提高编码蛋白多糖和糖蛋白的基因在蛋壳腺中的表达，从而增加蛋壳形成初期沉积阶段的乳突密度^[72-73]。3)研究者广泛研究了生产富硒蛋的饲粮适宜硒添加量^[74]，并比较了不同硒源(亚硒酸钠、富硒酵母、纳米硒、富硒苜蓿、硒化卡拉胶)以及硒的不同制备方法^[75-80]，认为有机硒比无机硒具有更高的生物利用度^[81]。4)铬、铜在抗应激方面的研究较多。夏季蛋鸡饲粮中同时添加酵母铬和益生素有利于蛋鸡的产蛋性能、肠道菌群及消化酶活性^[82]；饲粮铜对产蛋后期的京红商品蛋鸡具有一定的抗热应激效应^[83]，但Li等^[84]认为高温下饲粮中不添加铜对后期蛋鸡没有不良影响。5)在保证氯水平在0.15%的条件下，蛋鸡饲粮中硫酸钠替代部分氯化钠会获得更好的生产性能和蛋壳质量^[85]。

对有机复合微量元素(铜、铁、锌、锰、硒)的研究是近几年的重点，学者普遍认为有机复合微量元素在改善后期蛋壳品质^[86]、维持免疫功能^[87]方面效果优于无机微量元素。除蛋白质、氨基酸、有机酸、小肽等鳌合态形式的有机微量元素之外，由微生物合成的有机微量元素近年来也引起了学者的关注^[88]。研究发现，经复合微生物合成的有机微量元素对蛋鸡生产性能、蛋品质、蛋成分均有不同程度的改善^[89]。

4 维生素

近几年我国学者对蛋鸡维生素营养的研究，体现在不同生长阶段的维生素需要量，维生素对鸡蛋品质、蛋鸡的抗氧化力、抗病力、抗应激的影响，以及维生素与其他营养素的互作等方面。不同蛋鸡品种、饲粮类型、饲养环境下的维生素适宜添加量或配比，以及维生素的新型制备方法也引起了广泛关注。

4.1 脂溶性维生素

脂溶性维生素方面的研究主要聚焦在维生素A、维生素D、维生素E。1)蛋鸡发生维生素A缺乏症后生长发育受阻，繁殖率降低，产蛋量下降，发病原因可能是由于饲料加工、贮备不当，其他类营养物质不足影响维生素的吸收与利用等。提高饲粮维生素A水平(12 000、16 000 IU/kg)可有效缓解夏季高温对蛋鸡生产带来的不利影响^[90]，维生素A与甘氨酸亚铁、CLA等多种营养素存在互作^{[68, 91]}。2)维生素D缺乏会导致蛋鸡产薄壳蛋、软壳蛋或者无壳蛋，建议产蛋后期饲粮中提高钙和维生素D水平(如25-羟基维生素D₃)^{[60, 92]}。3)维生素E可以有效缓解热应激^[93]、免疫应激^[94]，提高抗氧化能力^[95-97]。而在良好的饲养管理条件下，添加维生素E对蛋鸡的生产性能无显著改善作用^[25]。

4.2 水溶性维生素

对水溶性维生素的研究主要集中在B族维生素和维生素C。1)神经系统在发育中需要硫胺素(维生素B₁)，维生素B₁缺乏会导致神经系统发育不良，引发一系列神经障碍，进而影响到机体发生代谢障碍。蛋鸡饲粮中添加适量的核黄素(维生素B₂)能显著提高产蛋率和蛋品质^[98]，添加胆碱(维生素B₄)能提高蛋鸡抗氧化能力和蛋黄脂质沉积^[99]，添加叶酸(维生素B₉)在不影响蛋鸡产蛋性能的情况下能够提高鸡蛋中的叶酸含量^[100]。2)蛋鸡饲粮中添加维生素C能够改善高温对蛋鸡产蛋性能和蛋品质的影响^[101]，维生素C的抗热应激效果与环境温度、维生素C的纯度有关^[102]。维生素C可通过提高蛋壳腺组织中碳酸酐酶和骨桥蛋白mRNA的相对表达量进而提高蛋壳强度^[103]。饲粮中较高的维生素补充水平可以改善老龄母鸡的产蛋性能和蛋品质量，这与肠道中有益菌群丰富度的增加密切相关^[104]。

5 小结与展望

近几年研究者不仅持续关注产蛋高峰期，同时对育雏期和育成期的研究也逐渐增多。此外，对于中国特有的优质蛋鸡品种、特定环境条件下的养分需要(如热应激)、多种营养素之间的互作(如矿物元素与维生素)等相关研究也越来越多。伴随着对畜牧业减排的要求越来越高，精准饲养和高效利用技术必将在很长的时间内持续成为研究的重点之一。

我国饲料原料丰富，大量基础数据还有待深入发掘。目前，使用现代化检测设备和技术方法能够测得饲料原料养分含量，但检测结果不能及时应用，存在相对滞后性。因此，开展饲料质量现场即时测定、快速评估的新技术研发势在必行。

除了可以满足蛋鸡生长、生产所需养分之外，大部分营养素还具有特殊的生理功能，如功能性氨基酸在机体免疫中的作用，脂肪酸作为信号分子参与诸多生理调控，利用硒的抗氧化功能生产富硒蛋、缓解蛋鸡脂肪肝，由氨基酸作为有机矿物元素的螯合剂生产的新型微量元素添加剂被证明效果优于无机盐^[105]。尽管国内外学者对这些营养素的生理功能已经比较明了，但是如何将它们的特殊作用与蛋鸡的营养需要量相结合，得到更为合理的应用数据可能具有更实际的意义。