动物营养学报 >

2024 , Vol. 36 >Issue 5: 3082 - 3093

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.265

研究论文

2种营养水平饲粮对2种牛生长性能、养分表观消化率、血清生化指标和粪便微生物区系的影响

  • 杨瑞鑫 , 1 ,
  • 刘菲菲 1 ,
  • 蔡亚楠 1 ,
  • 韩铖星 1 ,
  • 张涛 1 ,
  • 郭艳丽 , 1, * ,
  • 魏立明 , 2, * ,
  • 贠静文 3
展开
  • 1 甘肃农业大学动物科学技术学院,兰州 730070
  • 2 甘肃省畜牧技术推广总站,兰州 730030
  • 3 甘肃省家畜繁育改良管理站,武威 733000
* 郭艳丽,教授,博士生导师,E-mail: ;
魏立明,正高级畜牧师,E-mail:

杨瑞鑫(1997—),男,甘肃酒泉人,硕士研究生,从事动物营养与饲料科学研究。E-mail:

Office editor: 田艳明

收稿日期: 2023-12-11

  网络出版日期: 2024-05-15

基金资助

甘肃省农业农村厅项目(GNKJ-2021-29)

国家自然科学基金项目(31860654)

收起

Effects of Two Nutrient Level Diets on Growth Performance, Nutrient Apparent Digestibility, Serum Biochemical Indices and Fecal Microflora of Two Breeds of Cattle

  • YANG Ruixin , 1 ,
  • LIU Feifei 1 ,
  • CAI Ya’nan 1 ,
  • HAN Chengxing 1 ,
  • ZHANG Tao 1 ,
  • GUO Yanli , 1, * ,
  • WEI Liming , 2, * ,
  • YUN Jingwen 3
Expand
  • 1 College of Animal Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
  • 2 Animal Husbandry Technology Extension Station of Gansu Province, Lanzhou 730030, China
  • 3 Gansu Provincial Livestock Breeding and Improvement Management Station, Wuwei 733000, China
* GUO Yanli, professor, E-mail: ;
WEI Liming, senior livestock specialist, E-mail:

Received date: 2023-12-11

  Online published: 2024-05-15

Fold

摘要

本试验旨在研究2种营养水平饲粮对2种生长牛生长性能、养分表观消化率、血清生化指标和粪便微生物区系的影响。采用2×2双因素随机试验设计,选取月龄(6月龄左右)、体重[(204.63±23.65) kg]相近的安格斯()×黑西门塔尔(♀)杂交牛(安黑杂交牛)和西门塔尔牛各12头(公母各占1/2),分别随机分为2组,分别饲喂低营养水平[试验前期,综合净能(NEmf)为5.42 MJ/kg,粗蛋白质(CP)含量为9.66%;试验后期,NEmf为5.57 MJ/kg,CP含量为9.05%]和高营养水平(试验前期,NEmf为5.77 MJ/kg,CP含量为12.47%;试验后期,NEmf为6.00 MJ/kg,CP含量为10.44%)饲粮。预试期12 d,正试期62 d,分为试验前期(第1~31天)和试验后期(第32~62天)2个阶段,最后8 d进行消化试验。结果表明:与西门塔尔牛相比,安黑杂交牛试验前期平均日增重(ADG)(P=0.076)、对有机物(P=0.051)和CP(P=0.087)的表观消化率、血清尿素氮(UN)含量(P=0.077)和谷草转氨酶活性(P=0.070)有提高的趋势,对中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)的表观消化率显著提高(P<0.05)。与低营养水平组相比,高营养水平组试验前期干物质采食量(DMI)、试验后期ADG、DMI和饲料转化率(FCR)以及试验全期ADG和DMI显著提高(P<0.05),试验全期FCR(P=0.085)和血清总胆固醇(P=0.077)含量有提高趋势;低营养水平组NDF和ADF表观消化率显著高于高营养水平组(P<0.05)。品种和营养水平对血清UN含量有显著交互作用(P<0.05)。2种牛粪便微生物在门水平上的优势菌群为厚壁菌门(Firmicutes)和拟杆菌门(Bacteroidetes),各组间相对丰度无显著差异(P>0.05);在属水平上,高营养水平组粪便苏黎世杆菌属(Turicibacter)相对丰度显著高于低营养水平组(P<0.05)。综上所述,安黑杂交牛的ADG和对CP、OM、NDF和ADF的表观消化率优于西门塔尔牛;高营养水平饲粮更有利于肠道有益菌相对丰度的提高,促进生长牛的快速生长。

关键词： 安黑杂交牛; 西门塔尔牛; 营养水平; 生长性能; 养分表观消化率; 血清生化指标; 粪便微生物区系

本文引用格式

杨瑞鑫 , 刘菲菲 , 蔡亚楠 , 韩铖星 , 张涛 , 郭艳丽 , 魏立明 , 贠静文 . 2种营养水平饲粮对2种牛生长性能、养分表观消化率、血清生化指标和粪便微生物区系的影响[J]. 动物营养学报, 2024 , 36(5) : 3082 -3093 . DOI: 10.12418/CJAN2024.265

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of two nutrient levels on growth performance, nutrient apparent digestibility, serum biochemical indices and fecal microflora of two breeds of growing cattle. In a 2×2 two-factor randomized experiment design, 12 Angus (♂×Black Simmental (♀) crossbred cattle (Anhei crossbred cattle) and 12 Simmental cattle (half male and half female) with similar age (about 6 months) and body weight [(204.63±23.65) kg] were randomly divided into 2 groups each and fed diets with low nutrient level [the comprehensive net energy (NEmf) was 5.42 MJ/kg and the crude protein (CP) content was 9.66% in the early stage, and NEmf was 5.57 MJ/kg and CP content was 9.05% in the late stage] and high nutrient level (NEmf was 5.77 MJ/kg and CP content was 12.47% in the early stage, and NEmf was 6.00 MJ/kg and CP content was 10.44% in the late stage), respectively. The pre-trial period lasted for 12 days and the trial period lasted for 62 days, which were divided into two stages as the early stage (days 1 to 31) and the late stage (days 32 to 62), and the digestion experiment was conducted on the last 8 days. The results show that: compared with Simmental cattle, the average daily gain (ADG) (P=0.076), apparent digestibilities of organic matter (P=0.051) and CP (P=0.087), serum urea nitrogen (UN) content (P=0.077) and glutamic oxalacetic transaminase activity (P=0.070) of Anhei crossbred cattle had a tendency to be increased, the apparent digestibilities of neutral detergent fiber (NDF) and acid detergent fiber (ADF) were significantly increased (P<0.05). Compared with low nutrient level group, the dry matter intake (DMI) in the early stage, the ADG, DMI, feed conversion rate (FCR) in the late stage and the ADG and DMI during the whole trial period in high nutrient level group were significantly increased (P<0.05), and the FCR (P=0.085) and serum total cholesterol content (P=0.077) during the whole trial period were tended to be increased; the apparent digestibilities of NDF and ADF in low nutrient level group was significantly higher than that in high nutrient level group (P<0.05). There was significant interaction between breed and nutrient level on serum UN content (P<0.05). At the phylum level, Firmicutes and Bacteroidetes were the dominant bacterial community in fecal microflora of the two breeds of cattle, and there was no significant difference in relative abundance among all groups (P>0.05). At the genus level, the fecal Turicibacter relative abundance in high nutrient level group was significantly higher than that in low nutrient level group (P<0.05). In conclusion, the ADG and apparent digestibilities of CP, OM, NDF and ADF of Anhei crossbred cattle are better than Simmental cattle; the high nutrient level diet is more conducive to the relative abundance of intestinal beneficial bacteria and can promote the rapid growth of growing cattle.

Key words： Anhei crossbred cattle; Simmental cattle; nutrient level; growth performance; nutrient apparent digestibility; serum biochemical indices; fecal microflora

生长牛具有代谢旺盛、生长发育快和可塑性强等特点,因此该阶段对肉牛生产水平的提高非常重要[1]。影响生长牛培育的因素很多,包括品种、饲粮营养水平、饲养方式和饲料添加剂等[2],其中,品种和饲粮营养水平是2大主要因素。
黑西门塔尔牛是西门塔尔牛和安格斯牛杂交培育的大型肉牛品种,具有肉质好、出肉率高、无角、性早熟和难产率低等优点,近年来被我国引进[3]。研究表明,黑西门塔尔牛的生长性能和繁殖性能等均优于西门塔尔牛[4]。因其优良的繁殖性能,黑西门塔尔牛被我国引进后作为种母牛使用,与其他品种进行杂交,但有关杂交效果的研究较少。
有关肉牛饲粮营养水平的研究较多,这些研究表明,饲喂高能量水平的饲粮可以提高肉牛的体重、体高、胸围和平均日增重(ADG),改善饲料的转化效率,并且提高血清总胆固醇(T-CHO)、胰岛素、胰岛素样生长因子Ⅰ和瘦素含量,提高血清乳酸脱氢酶活性[5-6]。适当的提高饲粮能量水平还可提高背最长肌的剪切力和系水力,有利于改善肉品质中的肉色[8];增加眼肌面积,提高背最长肌中粗脂肪(EE)含量,提高养殖收益[8]。研究表明,肉牛对高蛋白质饲粮中干物质(DM)、粗蛋白质(CP)、有机物(OM)、粗纤维(CF)和无氮浸出物的消化率和氮的利用率高于低蛋白质饲粮,此外,饲喂高蛋白质饲粮的肉牛血清免疫球蛋白含量较饲喂低蛋白质饲粮的高,表现出更好的免疫力[9-10]。还有研究报道,高蛋白质饲粮可显著提高肉牛120和180日龄体重和ADG,改善瘤胃发酵功能,促进瘤胃发育[11]。但有关不同营养水平饲粮对安格斯()×黑西门塔尔(♀)杂交牛(安黑杂交牛)和西门塔尔牛影响的比较研究较少。
因此,本试验选择安黑杂交牛和西门塔尔牛为研究对象,研究高、低2种营养水平饲粮对其生长性能、养分表观消化率、血清生化指标和粪便微生物区系的影响,为我国引进黑西门塔尔牛后的高效利用和肉牛的高效养殖提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验时间与地点

本试验于2023年3—6月,在甘肃共裕高新农牧科技开发有限公司养殖场进行动物试验。

1.2 试验设计和试验动物

试验采用2×2双因素随机试验设计,分别为2个品种(安黑杂交牛和西门塔尔牛)和2种营养水平(低和高营养水平)。
试验选取月龄(6月龄左右)、体重[(204.63±23.65) kg]相近、健康状况良好的安黑杂交牛和西门塔尔牛各12头(公母各占1/2),2种牛分别随机分为2组,分别为安黑杂交牛低营养水平组(Ⅰ组)和高营养水平组(Ⅱ组)以及西门塔尔牛低营养水平组(Ⅲ组)和高营养水平组(Ⅳ组),每组6头牛,单栏舍饲。预试期12 d,正试期62 d;正试期第1~31天为试验前期,第32~62天为试验后期。

1.3 试验饲粮及营养水平

参照我国《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004),分别设计试验前期低营养水平[综合净能(NEmf)为5.42 MJ/kg,CP含量为9.66%]和高营养水平(NEmf为5.77 MJ/kg,CP含量为12.47%)配方,以及试验后期低营养水平(NEmf为5.57 MJ/kg,CP含量为9.05%)和高营养水平(NEmf为6.00 MJ/kg,CP含量为10.44%)配方;饲粮精粗比均为30∶70,各营养水平饲粮组成及营养水平见表1。
表1 饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of diets (DM basis) %

项目
Items		 试验前期Early stage 试验后期Late stage
低营养水平
Low nutrient level		 高营养水平
High nutrient level		 低营养水平
Low nutrient level		 高营养水平
High nutrient level
原料Ingredients
玉米青贮Corn silage 14.00 19.00 19.00 23.50
小麦秸秆Wheat straw 5.00 2.00 6.00 2.00
玉米秸秆Corn straw 40.00 30.00 35.00 31.50
苜蓿干草Alfalfa hay 11.00 19.00 10.00 13.00
玉米Corn 10.29 12.00 13.70 15.00
小麦麸Wheat bran 8.00 2.29 8.30 2.00
豆粕Soybean meal 7.42 11.42 2.50 8.00
菜籽粕Rapeseed meal 2.29 2.29 3.50 3.00
氯化钠NaCl 0.50 0.50 0.50 0.50
预混料Premix1) 1.50 1.50 1.50 1.50
合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels2)
干物质DM 79.21 72.44 75.21 70.18
粗蛋白质CP 9.66 12.47 9.05 10.44
粗脂肪EE 2.93 2.38 2.75 2.88
中性洗涤纤维NDF 50.72 43.64 51.69 42.78
酸性洗涤纤维ADF 28.27 25.01 26.62 23.29
综合净能NEmf/(MJ/kg) 5.42 5.77 5.57 6.00

1)每千克预混料含有 One kg of the premix contained the following:Cu 200~700 mg,Fe 700~15 000 mg,Zn 500~3 000 mg,Mn 400~3 000 mg,VA 80 000~500 000 IU,VD 30 000~80 000 IU。

2)干物质为风干基础,综合净能为计算值,根据《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)计算,其余均为实测值。DM was air-dry basis, NEmf was a calculated value according to Feeding Standard of Beef Cattle (NY/T 815—2004), while the others were measured values.

1.4 饲养管理

试验开始前对圈舍进行清扫和消毒,预试期间对牛只注射口蹄疫疫苗并进行体内驱虫。每天08:30和16:30饲喂,先粗后精,自由采食和饮水。试验期间每天观察牛只采食、反刍及粪便情况,定期对圈舍进行消毒。

1.5 样品采集及指标测定

1.5.1 生长性能

在正试期第1、31和62天晨饲前对肉牛进行空腹称重,计算ADG;每次饲喂时准确记录投料量,次日清晨称取剩料量,计算干物质采食量(DMI),并计算饲料转化率(FCR)。计算公式为:
ADG=(终末体重-初始体重)/试验天数;
DMI=平均日采食量×饲粮DM含量;
FCR=ADG/DMI。

1.5.2 养分表观消化率

正试期间每周采集1次饲粮样品。于正试期的最后8 d进行消化试验(内源指示剂法),每天清晨待牛排便后立即收集所有牛只粪样2份,其中1份加入10%的稀硫酸固氮;另1份烘干。饲粮和粪样粉碎过40目筛后保存备测。
饲粮和粪样中DM、CP、EE、中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)和粗灰分含量的测定参照张丽英[12]《饲料分析及饲料质量检测技术》的方法进行;并计算OM含量。参照《饲料中盐酸不溶灰分的测定》(GB/T 23742—2009)[13]的方法测定酸不溶灰分(AIA)含量。养分表观消化率的计算公式如下:
某养分表观消化率(%)=100-[(饲粮中AIA
含量×粪中该养分含量)/(粪中AIA含量×
饲粮中该养分含量)]×100。

1.5.3 血清生化指标

正试期最后1天晨饲前空腹采集牛尾跟静脉血,每头牛10 mL,1 369.55×g离心10 min制备血清,-20 ℃保存备用。使用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒测定血清尿素氮(UN)、总蛋白(TP)、T-CHO、葡萄糖(GLU)、肌酐(CRE)、甘油三酯(TG)含量以及谷丙转氨酶(ALT)和谷草转氨酶(AST)活性,具体测定方法参照试剂盒说明书进行。

1.5.4 粪便微生物区系

正试期最后1天晨饲前无菌采集牛直肠末端粪便,装入10 mL冻存管中,立即投入液氮罐保存备测。因1个样品储存过程中损坏,故每组选取5个样品用于16S rRNA测序,测序由上海派森诺生物科技股份有限公司完成。
使用Omega Soil DNA Kit(M5635-02)试剂盒提取总基因组DNA样品。使用NanoDrop NC2000分光光度计和琼脂糖凝胶电泳法对DNA进行质检。使用正向引物338F(5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3')和反向引物806R(5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3')对细菌16S rRNA基因V3~V4区域进行PCR扩增。在PCR扩增子纯化、单独定量后,将扩增片段等量混合,并使用Illumina NovaSeq平台和NovaSeq 6000 SP试剂盒(500个循环)进行双端2×250 bp测序。

1.6 数据统计分析

采用SPSS 26.0一般线性模型中的单变量双因素方差分析对试验数据进行统计分析,分析品种和营养水平2个主效应及其交互作用。结果用平均值和均值标准误(SEM)表示,P<0.05为差异显著,0.05≤P<0.10为差异有显著趋势。

2 结果与分析

2.1 2种营养水平饲粮对2种牛生长性能的影响

由表2可知,在试验前期,安黑杂交牛ADG有高于西门塔尔牛的趋势(P=0.076);高营养水平组DMI显著高于低营养水平组(P<0.05)。在试验后期,高营养水平组ADG、DMI和FCR显著高于低营养水平组(P<0.05)。在试验全期,高营养水平组ADG和DMI显著高于低营养水平组(P<0.05),FCR有高于低营养水平组的趋势(P=0.085)。品种和营养水平对其他指标均无显著影响(P>0.05),且对生长性能指标均无显著交互作用(P>0.05)。
表2 2种营养水平饲粮对2种牛生长性能的影响

Table 2 Effects of two nutrient level diets on growth performance of two breeds of cattle

项目
Items		 时间
Time		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值P-value
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 品种
Breed		 营养水平
Nutrient
level		 交互
Interaction
体重
BW/kg		 第1天Day 1 206.17 206.00 203.00 203.33 10.28 0.781 0.944 0.918
第31天Day 31 239.17 249.67 233.67 233.50 11.73 0.368 0.665 0.665
第62天Day 62 275.50 300.83 263.88 284.00 14.75 0.363 0.131 0.837
平均日增重
ADG/(kg/d)		 第1~31天
Days 1 to 31		 1.06 1.41 0.99 0.97 0.13 0.076 0.244 0.202
第32~62天
Days 32 to 62		 1.14 1.65 0.97 1.63 0.15 0.551 0.001 0.645
第1~62天
Days 1 to 62		 1.10 1.53 0.98 1.30 0.10 0.112 0.002 0.615
干物质
采食量
DMI/(kg/d)		 第1~31天
Days 1 to 31		 5.89 7.17 5.46 6.63 0.35 0.199 0.003 0.874
第32~62天
Days 32 to 62		 6.09 7.47 5.68 6.81 0.33 0.144 0.002 0.723
第1~62天
Days 1 to 62		 5.99 7.32 5.57 6.75 0.34 0.166 0.002 0.797

饲料转化率
FCR		 第1~31天
Days 1 to 31		 0.18 0.20 0.18 0.15 0.02 0.235 0.681 0.131
第32~62天
Days 32 to 62		 0.19 0.22 0.17 0.24 0.02 0.970 0.035 0.322
第1~62天
Days 1 to 62		 0.18 0.21 0.18 0.20 0.01 0.417 0.085 0.843

同行数据肩标不同字母表示差异显著(P<0.05),相同字母或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same letter or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 2种营养水平饲粮对2种牛养分表观消化率的影响

由表3可知,安黑杂交牛NDF和ADF表观消化率显著高于西门塔尔牛(P<0.05),OM(P=0.051)和CP(P=0.087)表观消化率有高于西门塔尔牛的趋势。低营养水平组NDF和ADF表观消化率显著高于高营养水平组(P<0.05)。品种和营养水平对其他养分表观消化率均无显著影响(P>0.05),且对养分表观消化率也均无显著交互作用(P>0.05)。
表3 2种营养水平饲粮对2种牛养分表观消化率的影响

Table 3 Effects of two nutrient level diets on nutrient apparent digestibility of two breeds of cattle %

项目
Items		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值P-value
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 品种
Breed		 营养水平
Nutrient
level		 交互
Interaction
有机物OM 76.04 78.10 73.75 73.27 1.62 0.051 0.648 0.465
粗蛋白质CP 70.72 73.51 67.75 70.05 1.69 0.087 0.170 0.891
粗脂肪EE 83.62 87.60 82.15 84.80 3.07 0.495 0.293 0.831
中性洗涤纤维NDF 70.34 65.83 67.11 59.95 1.74 0.020 0.004 0.473
酸性洗涤纤维ADF 63.97 61.56 61.86 54.68 2.07 0.045 0.034 0.271

2.3 2种营养水平饲粮对2种牛血清生化指标的影响

由表4可知,安黑杂交牛血清UN含量(P=0.077)和AST活性(P=0.070)有高于西门塔尔牛的趋势;高营养水平组血清T-CHO含量有高于低营养水平组的趋势(P=0.077);品种和营养水平对血清UN含量有显著交互作用(P<0.05),其中,安黑杂交牛的2个营养水平间(Ⅰ组和Ⅱ组)无显著差异(P>0.05),而西门塔尔牛的高营养水平组(Ⅳ组)显著高于低营养水平组(Ⅲ组);各组间其他指标均无显著差异(P>0.05)。
表4 2种营养水平饲粮对2种牛血清生化指标的影响

Table 4 Effects of two nutrient level diets on serum biochemical indices of two breeds of cattle

项目
Items		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值P-value
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 品种
Breed		 营养水平
Nutrient
level		 交互
Interaction
尿素氮UN/(mmol/L) 9.02a 7.79ab 4.07b 8.64a 1.11 0.077 0.141 0.019
总蛋白TP/(g/L) 64.28 56.64 53.41 57.16 3.60 0.187 0.609 0.149
总胆固醇T-CHO/(mmol/L) 3.29 3.43 2.75 3.43 0.17 0.240 0.077 0.230
葡萄糖GLU/(mmol/L) 4.85 4.84 5.00 4.92 0.32 0.724 0.893 0.906
肌酐CRE/(μmol/L) 95.08 80.71 74.88 83.22 14.37 0.547 0.836 0.441
甘油三酯TG/(mmol/L) 0.36 0.35 0.39 0.36 0.05 0.691 0.684 0.911
谷丙转氨酶ALT/(U/L) 12.24 9.75 11.45 9.80 1.42 0.799 0.169 0.774
谷草转氨酶AST/(U/L) 10.46 10.86 8.03 8.01 1.29 0.070 0.888 0.877

2.4 2种营养水平饲粮对2种牛粪便微生物区系的影响

2.4.1 粪便微生物alpha多样性分析

由表5可知,各组Good’s覆盖度均在0.99以上,说明测序结果能够真实反映每个样品的微生物分布情况。各组间Shannon指数、Simpson指数和Chao1指数均无显著差异(P>0.05),且品种和营养水平对各指标均无显著交互作用(P>0.05)。
表5 2种营养水平饲粮对2种牛粪便微生物alpha多样性指数的影响

Table 5 Effects of two nutrient level diets on fecal microbial alpha diversity indices of two breeds of cattle

项目
Items		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值P-value
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 品种
Breed		 营养水平
Nutrient
level		 交互
Interaction
Shannon指数Shannon index 10.06 10.09 10.03 9.78 0.13 0.301 0.499 0.398
Simpson指数Simpson index 0.998 1 0.998 1 0.997 8 0.997 5 0.000 2 0.185 0.605 0.618
Chao1指数Chao1 index 2 899.73 2 803.08 2 992.67 2 939.74 76.36 0.282 0.475 0.833
Good’s覆盖度
Good’s coverage		 0.992 7 0.992 6 0.992 3 0.991 3 0.000 8 0.334 0.507 0.635

2.4.2 粪便微生物beta多样性分析

使用非度量多维尺度分析(NMDS),并计算布雷柯蒂斯(Bray Curtis)距离对各组牛粪便微生物区系结构进行比较,结果如图1所示。应力值(stress)小于0.2,说明分析结果可靠。各组内样品基本能聚集在一起,组间样品能够区分开,说明不同品种和不同营养水平间粪便微生物存在一定差异。
图1 粪便微生物非量度多维尺度分析

Fig.1 Non-metric multi-dimensional scaling analysis of fecal microflora

2.4.3 粪便微生物物种丰度分析

粪便微生物相对丰度排名前10的菌门如图2所示,厚壁菌门(Firmicutes)、拟杆菌门(Bacteroidetes)和螺旋体门(Spirochaetes)是各组粪便微生物的3个优势菌门,占总细菌相对丰度的96.79%以上,各组间门水平相对丰度无显著差异(P>0.05)。
图2 粪便微生物门水平组成

Firmicutes:厚壁菌门;Bacteroidetes:拟杆菌门;Spirochaetes:螺旋体门;Tenericutes:软壁菌门;Verrucomicrobia:疣微菌门;Proteobacteria:变形菌门;Actinobacteria:放线菌门;Cyanobacteria:蓝藻门;Lentisphaerae:黏胶球形菌门。

Fig.2 Composition of fecal microflora at phylum level

粪便微生物相对丰度排名前10的菌属如图3-A所示,分别为密螺旋体属(Treponema)、CF231、梭菌科梭菌属(Clostridiaceae_Clostridium)、颤螺旋菌属(Oscillospira)、5-7N15、瘤胃球菌属(Ruminococcus)、Dorea、苏黎世杆菌属(Turicibacter)、阿克曼菌属(Akkermansia)和粪球菌属(Coprococcus)。其中,如图3-B所示,高营养水平组苏黎世杆菌属相对丰度显著高于低营养水平组(P<0.05)。
图3 粪便微生物属水平组成

*表示差异显著(P<0.05)。* indicated significant difference (P<0.05).

Treponema:密螺旋体属;Clostridiaceae_Clostridium:梭菌科梭菌属;Oscillospira:颤螺旋菌属;Ruminococcus:瘤胃球菌属;Turicibacter:苏黎世杆菌属;Akkermansia:阿克曼菌属;Coprococcus:粪球菌属。

Fig.3 Composition of fecal microflora at genus level

使用线性判别分析效应大小(LefSe)分析,以线性判别分析(LDA)评分≥2为判定标准筛选不同分类水平上各组差异显著的生物标志物共12种,结果如图4所示。其中Ⅰ组有3种,分别为肠杆菌属(g_Enterobacter)、肠球菌科(f_Enterococcaceae)和肠球菌科肠球菌属(f_Enterococcaceae_g_Enterococcus);Ⅱ组有1种,为芽孢杆菌科芽孢杆菌属(f_Bacillaceae_g_Bacillus);Ⅲ组有7种,分别为β-变形菌纲(c_Betaproteobacteria)、产碱杆菌科(f_Alcaligenaceae)、伯克氏菌目(o_Burkholderiales)、无色杆菌属(g_Achromobacter)、o_WCHB1_41、c_Verruco_5和f_RFP12;Ⅳ组有1种,为克雷伯氏菌属(g_Klebsiella)。
图4 粪便微生物LEfSe分析

g_Enterobacter:肠杆菌属;f_Enterococcaceae:肠球菌科;f_Enterococcaceae_g_Enterococcus:肠球菌科肠球菌属;f_Bacillaceae_g_Bacillus:芽孢杆菌科芽孢杆菌属;c_Betaproteobacteria:β-变形菌纲;f_Alcaligenaceae:产碱杆菌科;o_Burkholderiales:伯克氏菌目;g_Achromobacter:无色杆菌属;g_Klebsiella:克雷伯氏菌属。

Fig.4 LEfSe analysis of fecal microflora

3 讨论

3.1 2种营养水平饲粮对2种牛生长性能的影响

优良的畜禽品种是现代畜牧业发展的核心内容。不同品种间生产性能差异巨大。动物的生长发育是机体营养物质消化、吸收和利用并转化为有用物质,最终沉积在体内的结果[14]。能量和蛋白质的摄入量是决定反刍动物生产力的最重要因素,二者的供应不足会导致营养物质的利用效率低下,生产力降低[15]。一般而言,营养物质的摄入水平随DMI的增加而增加。本试验中,安黑杂交牛在试验前期ADG有高于西门塔尔牛的趋势,说明采食相同营养水平饲粮时安黑杂交牛的生长性能更好,原因是DMI的提高所导致的,此结果与卢连强等[5]和柏峻[16]就安格斯牛和锦江牛所做的研究结果一致。目前,尚未见到安黑杂交牛的相关研究。
本试验中,高营养水平组DMI在整个试验期间始终显著高于低营养水平组,这意味着高营养水平组牛养分的摄入量始终较高,此结果与Brown等[17]的研究结果一致。研究报道,DMI随着饲粮能量水平的提高而增加,但过高的能量水平对DMI有负面影响[18],这也说明本试验中饲粮能量水平较为合理,未对动物DMI造成不利影响。与低营养水平组相比,高营养水平组试验后期FCR显著提高及试验全期FCR有提高趋势的原因是在保证采食量的前提下,营养水平越高,用于维持的营养相对减少,用于生产的营养相对增加[16]。柏峻[16]在锦江牛的研究中得到了类似结果。

3.2 2种营养水平饲粮对2种牛养分表观消化率的影响

养分表观消化率是衡量饲粮营养价值的重要指标[16],其主要受宿主、采食量、养殖环境和饲粮组成等诸多因素的影响[19]。卢连强等[5]在安格斯牛上的研究表明,随着饲粮能量水平的提高,饲粮DM、OM和ADF的表观消化率也随之提高。而柏峻[16]研究表明,饲粮综合净能达到7.46 MJ/kg时,锦江牛OM、CP、NDF和ADF的表观消化率均呈现先提高后降低的趋势。本试验中,安黑杂交牛OM、CP、NDF和ADF的表观消化率高于西门塔尔牛的结果说明,安黑杂交牛对养分的消化优于西门塔尔牛。
本试验中,低营养水平组NDF和ADF表观消化率显著高于高营养水平组的原因可能是饲粮能量和蛋白质水平的提高使NDF相对比例降低,导致瘤胃pH降低,纤维分解菌的活性受到影响,纤维消化率降低[20]。李陇平等[21]在陕北绒山羊的研究中也发现了高能组CF、NDF和ADF表观消化率低于低能组的类似结果。另有报道表明,在适宜的营养水平上,随着DMI的增加,食糜在消化道中停留的时间变短,营养物质的表观消化率会下降[22],此结果也与本试验中高营养水平组牛DMI显著较高相符合。

3.3 2种营养水平饲粮对2种牛血清生化指标的影响

饲粮营养水平的变化会引起血液中与体内相关代谢产物的变化,而这些物质含量的变化可以作为指示机体生长发育的信号,因此研究饲粮营养水平变化对动物血清生化指标的影响能够间接反映动物的生长发育状况[23]。UN通常作为反刍动物总氮状况的指针,其主要从瘤胃氮吸收而来,并随着瘤胃氨态氮含量的增加而增加,其含量可反映体内蛋白质的利用效率,当蛋白质吸收效率提高时血清UN含量下降[16,24]。本试验中,安黑杂交牛血清UN含量比西门塔尔牛高的结果与安黑杂交牛CP表观消化率比西门塔尔牛高的结果一致,此结果与Ghorbani等[25]的研究结果一致,可能的原因是当饲粮CP含量提高时,消化吸收的氨基酸和多肽不能迅速合成蛋白质,便被降解产生UN[23],导致其含量升高,但具体原因还有待进一步研究。此外,品种和营养水平还对血清UN含量产生了显著的交互作用,Ⅲ组血清UN含量最低,说明血清UN含量受品种和营养水平等多个因素的影响。AST和ALT活性是评价动物肝脏功能的重要指标,当肝脏细胞受到胁迫威胁或损伤时其活性会提高[26]。本试验中,西门塔尔牛血清AST活性低于安黑杂交牛,说明西门塔尔牛可能有更好的肝脏功能。提高饲粮营养水平,牛血清T-CHO含量有提高的趋势,而T-CHO含量反映了动物机体对脂肪的利用情况,其可能的原因是动物从高营养水平饲粮中获得了更多的能量和脂肪,导致血清T-CHO含量较高,此结果与李陇平等[21]在绒山羊上和Hu等[27]在牦牛上取得的研究结果类似。

3.4 2种营养水平饲粮对2种牛粪便微生物区系的影响

反刍动物胃肠道中存在大量的微生物,牛的胃肠道菌群数目约是其体细胞的120倍[28]。肠道微生物在饲粮营养物质的降解及肉和奶等畜产品的转化中发挥了重要作用[29]。有研究表明,饲粮中约30%的纤维类物质需要依靠后肠道微生物来降解[30]。粪便微生物与肠道微生物组成、相对丰度及功能相似,其中优势菌群与肠道菌群的平衡密切相关,对肠道结构功能和营养物质的消化吸收等具有重要作用[31],通过高通量测序等手段研究粪便微生物可更深入和准确地反映牛肠道微生物的组成和多样性变化[32]。
在alpha多样性中用Shannon指数和Simpson指数来表征粪便微生物的多样性,用Chao1指数来表征粪便微生物的丰富度,用Good’s覆盖度来表征覆盖度。本试验中,各组Good’s覆盖度指数均在0.99以上,说明测序结果可靠,但组间Shannon指数、Simpson指数和Chao1指数均无显著差异,这表明本试验中2种牛粪便微生物多样性和丰富度相似,且不同营养水平饲粮对牛粪便微生物的多样性和丰富度无不利影响,其可能的原因是各组饲粮组成比较相似,在这种情况下机体肠道内菌群不会发生较大改变[33]。在beta多样性中用NMDS描述样本的分布特征,除Ⅳ组外其余3组样本距离较近,均一性较好,各组间粪便微生物群落既存在部分交叉又有明显的分离,表明各组间微生物群落存在一定差异。此结果于Li等[33]的研究结果类似,饲粮的多样性变化与肠道菌群beta多样性存在正相关而与alpha多样性无关。
本试验中,各组粪便微生物在门水平上的优势菌群主要是厚壁菌门和拟杆菌门,其相对丰度占到了90%以上,此结果与高岩[34]和张岩峰等[35]的研究结果一致。厚壁菌门多为纤维分解菌,而拟杆菌门直接参与肠道内能量物质的分解代谢[36],本试验中各组间优势菌门相对丰度均无显著差异,说明安黑杂交牛和西门塔尔牛粪便微生物在门水平上组成相似,且本试验2种营养水平饲粮未对牛造成负面影响。在属水平上,排名前10的优势菌属中,安黑杂交牛和西门塔尔牛菌属组成无显著差异,而高营养水平组苏黎世杆菌属相对丰度显著高于低营养水平组。苏黎世杆菌属已被报道为一种肠道细菌,它表达一种与哺乳动物具有序列和结构同源性的神经递质钠转运体相关蛋白,是一种通过促进宿主5-羟色胺生物合成来调节健康的重要菌属[37]。还有报道称,苏黎世杆菌属与EE表观消化率呈正相关[38],本试验中,高营养水平组EE表观消化率在数值上高于低营养水平组的结果与此相符合。因此,在本试验条件下,高营养水平饲粮可能有利于肠道有益菌的增殖,从而维持动物肠道健康,促进EE的消化。

4 结论

与西门塔尔牛相比,安黑杂交牛有较高的ADG以及OM、CP、NDF和ADF表观消化率。与低营养水平饲粮相比,高营养水平饲粮有利于牛肠道有益菌相对丰度的提高,从而促进除纤维以外养分的消化,促进生长牛的快速生长。在生产实践中,安黑杂交牛的性能优于西门塔尔牛,高营养水平更有利于生长牛的培育。

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