动物营养学报 >

2025 , Vol. 37 >Issue 11: 7364 - 7376

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.600

综述

脂肽在畜禽和水产养殖中的应用研究进展

  • 李桐 , 1, 2 ,
  • 吴立新 1 ,
  • 周文豪 3 ,
  • 梁晓芳 , 2, *
展开
  • 1 大连海洋大学水产与生命学院,大连 116023
  • 2 中国农业科学院饲料研究所,国家水产饲料安全评价中心,北京 100081
  • 3 北京英惠尔生物技术有限公司,北京 100081
*梁晓芳,研究员,硕士生导师,E-mail:

李桐(1999—),男,河北唐山人,硕士研究生,水产动物营养与饲料专业。E-mail:

Copy editor: 武海龙

收稿日期: 2025-04-20

  网络出版日期: 2025-11-14

基金资助

北京市自然科学基金(6232038)

中国农业科学院科技创新工程项目(CAAS-ZDRW202303)

现代农业产业技术体系北京市渔业创新团队(BAIC07-2025-08)

收起

Progress in Application of Lipopeptide in Livestock, Poultry and Aquaculture Husbandry

  • LI Tong , 1, 2 ,
  • WU Lixin 1 ,
  • ZHOU Wenhao 3 ,
  • LIANG Xiaofang , 2, *
Expand
  • 1 College of Fisheries and Life, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China
  • 2 Feed Processing and Quality and Safety Innovation Team, Feed Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
  • 3 Beijing Enhalor Biotechnology Co., Ltd., Beijing 100081, China
*professor, E-mail:

Received date: 2025-04-20

  Online published: 2025-11-14

Fold

摘要

脂肽是一类由芽孢杆菌属微生物合成的生物活性物质,具备广谱抗菌、抗病毒、抗肿瘤、抗炎等多重功能,作为替代抗生素的饲料添加剂,在畜禽和水产养殖中展现出显著应用潜力。本文系统综述了脂肽特别是表面活性素的结构特性、生物学活性、作用机制及其在养殖业中的应用研究进展,重点分析了在提升动物生产性能、增强免疫功能和改善肠道健康等方面的表现。进一步评估了脂肽推广应用所面临的成本、稳定性和法规障碍,并探讨了其高效生产及稳定性提升的技术策略。最后,展望了脂肽在绿色、高效和可持续养殖中的发展前景,旨在为脂肽作为新型饲料添加剂的产业化提供理论依据和实践参考。

关键词： 脂肽; 表面活性素; 抗菌活性; 生物活性物质; 抗生素替代; 可持续发展

本文引用格式

李桐 , 吴立新 , 周文豪 , 梁晓芳 . 脂肽在畜禽和水产养殖中的应用研究进展[J]. 动物营养学报, 2025 , 37(11) : 7364 -7376 . DOI: 10.12418/CJAN2025.600

Abstract

Lipopeptides are a class of bioactive substances synthesized by microorganisms of the Bacillus, exhibiting a wide range of biological activities, including broad-spectrum antimicrobial, antiviral, antitumor and anti-inflammatory effects. Lipopeptides have demonstrated considerable potential as antibiotic alternatives in livestock, poultry and aquaculture husbandry. This review systematically summarizes the structural characteristics, biological activities, mechanisms of action and recent advances in the application of lipopeptide, particularly surfactin, special pay attention to improving growth performance, enhancing immune function and promoting intestinal health in animals. Moreover, this paper assesses the challenges associated with the application of lipopeptide, such as high production costs, limited stability and regulatory constraints, and discusses the strategies aimed at improving production efficiency and enhancing physicochemical stability. Finally, the paper future perspectives on the role of lipopeptides in promoting environmentally friendly, efficient and sustainable animal farming, with the objective of providing both theoretical support and practical guidance for their industrial application as novel feed additives.

Key words： lipopeptide; surfactin; antimicrobial activity; bioactive substance; antibiotic alternative; sustainable development

随着全球人口的持续增长,预计至2050年将达到近100亿,届时对肉类和水产品的需求也会随之增加[1],为了契合庞大的市场需求,畜禽业和水产养殖业一直在持续扩大生产规模并且提升生产效率,然而鉴于对食品安全以及环境可持续发展的关注度日益提高,传统的动物养殖面临着诸多难题与挑战。在这种背景下,饲料添加剂作为提高动物生产效率、改善动物健康状况以及保障食品安全的关键手段,受到了越来越多的关注,在过去的几十年里,抗生素被广泛应用于动物养殖领域,以促进动物生长以及预防疾病,然而抗生素的滥用致使耐药性菌株迅速增多,并且引发了药物残留问题,对全球公共健康以及环境安全构成了严重威胁。世界卫生组织的最新研究表明,抗生素耐药性有可能成为人类健康面临的重大挑战。据估算,如果不及时进行干预,到21世纪中叶,全球每年因为抗生素耐药性而导致的死亡人数可能会攀升至1 000万例,甚至超过当前癌症的致死率[2]。为了应对这一严峻的形势,我国自2020年起正式实施饲料中抗生素全面禁用的政策,这一举措加快了抗生素替代性饲料添加剂的研发进程[3]。
在各类新型饲料添加剂中,脂肽因其独特的生物活性受到了研究者的青睐。依据来源的不同,脂肽可分为2类:一类是微生物自然合成的有抗菌特性的次级代谢产物,另一类是凭借对天然脂肽结构进行化学修饰而得到的人工合成产物。脂肽具备多种生物学活性,其中较为突出的是其抑菌活性,除此之外还有抗病毒、抗肿瘤、抗炎以及表面活性剂等作用[4]。与传统抗生素不同的是,脂肽是通过破坏病原菌的细胞壁、细胞膜或者抑制其代谢过程来发挥作用的,这极大地降低了耐药性菌株产生的风险[5]。近年来,关于脂肽作为饲料添加剂的研究不断出现,其在改善动物健康以及减少抗生素使用方面的作用也得到了广泛认可,尽管已有少量综述涉及该领域的研究进展,但是对于脂肽家族的生物学特性、作用机制以及在不同养殖环境中的应用效果的总结和评论还不够完善,缺乏系统性和全面性。因此,本综述将以目前研究进展和应用广泛的表面活性素脂肽为主,系统地探讨脂肽家族作为饲料添加剂的生物活性、在畜禽和水产养殖中的应用现状、面临的挑战以及未来的发展方向。

1 脂肽的定义

脂肽是一种生物活性分子,由亲水性肽段以及疏水性脂肪酸链共同构成,其结构特性决定了脂肽独特的表面活性,这类化合物一般含有7~10个氨基酸残基,常见为C13~C16的β-羟基脂肪酸,与肽链通过酯键或酰胺键相连[6]。这种独特结构赋予了脂肽良好的表面活性和界面调控能力。依据分子结构的不同可将脂肽分为环状和线性2种主要类型。现有研究显示,自然界里已被发现的脂肽类物质大概有90种,分属于26个不同家族,其中大部分(86种)属于环状结构,只有少数(4种)呈现出线性结构特征[7]。芽孢杆菌属包含多种微生物,例如枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、地衣芽孢杆菌(Bacillus licheniformis)、多黏芽孢杆菌(Bacillus polymyxa)、甲基营养型芽孢杆菌(Bacillus methylotrophicus)、苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)、萎缩芽孢杆菌(Bacillus atrophaeus)、短小芽孢杆菌(Bacillus pumilus)、副地衣芽孢杆菌(Bacillus paralicheniformis)、巨大芽孢杆菌(Bacillus megaterium)、蜡状芽孢杆菌(Bacillus cereus)、炭疽芽孢杆菌(Bacillus anthracis)等,均已被证明是脂肽的主要生产者[4]。其中,这些菌株所合成的环脂肽类化合物,如表面活性素、伊枯草菌素和丰原素,因它们独特的环状结构和生物活性在多个领域表现突出。前人的研究已取得显著成果,包括它们的结构与功能、合成机制和调控方式等方面。这3种环状脂肽在结构上存在明显差异,因而在功能和应用价值上也有显著区别。其中,表面活性素是一种由7个α-氨基酸通过内酯键与羟基脂肪酸结合形成的环状脂肽[6],具有优异的稳定性和较高的表面活性,展现了抗真菌、抗细菌、抗病毒及抗肿瘤等多种生物活性,因此在实际应用中受到广泛青睐,尤其在抗病毒和抗菌领域的应用[7-9]。与表面活性素相比,伊枯草菌素和丰原素则以其卓越的抗真菌活性而著称[10]。

2 脂肽的生物学活性

2.1 脂肽的抑菌活性

研究显示,脂肽有广谱抗菌特性,针对多种致病菌都呈现出良好的抑菌活性。研究表明,源自短小芽孢杆菌的脂肽可抑制大肠杆菌(Escherichia coli)(革兰氏阴性菌)以及地衣芽孢杆菌(革兰氏阳性菌)的增殖[11-12]。此外,枯草芽孢杆菌代谢生成的脂肽对多种水产致病菌,如哈维氏弧菌(Vibrio harveyi)、鳗弧菌(Vibrio anguillarum)以及嗜水气单胞菌(Aeromonas hydrophila)等,都表现出良好的抗菌效果[13]。研究显示,当表面活性素浓度在0.125 mg/mL时,对7种单核细胞增生李斯特菌(Listeria monocytogenes)中的6种呈现出拮抗效应[14],并且其纳米乳剂形态对环状芽孢杆菌(Bacillus circulans)和蜡样芽孢杆菌具有抑菌活性[15]。借助大豆基质固态发酵方式生产的表面活性素类脂肽,呈现出了较为广泛的抗菌谱,涉及多种临床相关病原菌[12,16],包含但不限于革兰氏阳性菌金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)、粪肠球菌(Enterococcus faecalis)及革兰氏阴性菌创伤弧菌(Vibrio vulnificus)、肠炎沙门氏菌(Salmonella enteritidis)。这些试验证据综合表明,表面活性素拥有抑制多种关键致病菌的能力。
脂肽的抗菌作用机制尚未完全明了,但其作用方式显著不同于传统抗生素。现有研究表明,脂肽主要通过对细胞膜结构的物理性破坏来实现抑菌效果[17]。以表面活性素为例,它能够改变藤黄微球菌(Micrococcus luteus)、金黄色葡萄球菌及沙门氏菌等病原菌的细胞膜通透性,导致胞内物质泄漏[18]。目前关于表面活性素作用机制的解释主要基于2种假说:“去垢剂假说”和“空洞假说”。“去垢剂假说”指出,表面活性素分子通过其两亲性结构,当浓度达到临界值时,会与细胞膜中的磷脂层结合。在这一过程中,表面活性素的亲水性氨基酸残基朝向水相,而疏水性的脂肪链则嵌入膜脂质层中,最终导致膜结构的解体[19]。而“空洞假说”则认为,表面活性素分子在插入细胞膜后,其带负电的氨基酸残基与膜脂质之间发生静电排斥作用,导致膜结构发生变形并形成孔洞[20]。有研究表明,表面活性素与膜磷脂结合的亲和力是其抗菌活性的重要决定因素,且表面活性素与磷脂囊泡的摩尔比值越高,其对生物膜的破坏作用越显著[21-22]。
最新研究发现,脂肽的抗菌作用并非仅仅局限于对细胞膜的破坏,还包含了对病原菌胞内生物大分子的多种抑制作用,表面活性素在穿透细胞膜之后,可经由以下机制来发挥抗菌的效应[23]。首先,在核酸代谢干扰方面,表面活性素可以特异性地结合病原菌的染色体DNA,抑制其复制以及转录的活性。Brogden[24]证实了这种相互作用可阻断遗传物质的正常表达,这是由于核酸合成受到妨碍,依赖DNA模板的蛋白质翻译过程也会受到抑制。其次,在蛋白质功能抑制方面,表面活性素可依靠双重分子作用与功能蛋白形成复合物,一方面依靠带电基团之间的静电相互作用,另一方面借助烷基链与蛋白质疏水区域的结合,使得蛋白质失活[25]。此外,在细胞壁合成障碍方面,针对枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)的研究表明,表面活性素以剂量依赖性的方式抑制琥珀酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶等关键酶的活性[23]。Huang[26]团队的研究发现,随着表面活性素浓度的升高,对这些参与细胞壁合成酶的抑制作用会不断提高。这些发现全面地指出脂肽在细胞内的多种抗菌靶点,为其作为新型抗菌剂的开发提供了关键的理论依据。

2.2 脂肽的表面活性

表面活性素分子具有独特的表面活性特性,原因在于它同时拥有亲水极性基团以及疏水非极性基团,当溶解于水溶液中时,这些两亲性分子首先会在界面处形成单分子层,等到界面吸附达到饱和状态后,疏水作用会促使分子于溶液内部进行自组装,形成拥有疏水内核以及亲水外壳的胶束结构[27]。一旦界面形成了完整的单分子膜,若是再提高表面活性素溶液浓度,胶束的数量会持续增多,不过表面张力不会再有十分突出的变化[28]。对表面活性剂进行评估的时候,核心指标包含临界胶束浓度(critical micelle concentration,CMC)和亲水亲油平衡(hydrophile-lipophile balance,HLB)值这2个关键参数[28]。运用浊度法测得表面活性素的HLB值为14,适合用作水包油型(oil-in-water,O/W)乳化剂[29],研究显示,表面活性剂在溶液中达到CMC的时候会自发形成胶束结构,疏水性基团在这一阶段会倾向于彼此相互聚集,构筑起疏水内核,使得分子量有所增加,可达到原来的10~100倍之多[30]。以表面活性素为例,其在极低的浓度下就能展现出显著的表面活性,仅在0.005%的浓度下,就可以有效地把水的表面张力从72 mN/m降低到27 mN/m[31-32],呈现出强大的界面活性。即便分子的三级结构遭到破坏,表面活性素依旧可维持36 mN/m的表面活性,经测定其CMC为7×10-5~8× 10 - 5 m o l / L [ 33 - 34 ],该分子在pH 6.2~10的较宽范围内保持稳定性能,表面张力基本没有变化[35],同时还能把水与正十六烷的界面张力降低到1 mN/m以下[36],这些特性充分呈现了其作为高效表面活性剂的优越性能。
环境因素对于表面活性素的表面活性产生的影响,主要是在温度和pH这2个层面得以体现,温度发生变化的时候,其CMC产生改变,具体呈现出以下情况:当温度升高到40 ℃的时候,CMC可达到最低值,这是因为适度的温度升高,一方面提高了分子的热运动,另一方面维持了胶束结构的稳定性。然而,若温度进一步升高,则可能导致亲水基团的水合作用减弱,同时疏水基团的结构发生破坏,降低胶束化的程度[37]。此外,溶液pH出现变化,也会对表面活性素的溶解特性产生影响,研究表明,随着pH的升高,其胶束的微极性和微黏度都呈现出十分突出的下降趋势[38],这体现了pH对于分子间相互作用有着关键的调控作用。

2.3 脂肽的其他生物学活性

表面活性素作为一类环状脂肽,呈现出针对脂包膜和非脂包膜病毒的广谱灭活特性,在应对脂包膜病毒时,表现出了更高的效力[39]。这种效能上的差异,主要是由分子内疏水碳链的长度以及肽键的电荷状态所导致的[40]。此外,表面活性素还有提高免疫的潜能,如表面活性素家族的WH1fungin,就已被证实可作为免疫佐剂,提高体液免疫响应,并且可以广泛抑制多种病毒,其中包括单纯疱疹病毒(HSV)、水泡性口蹄疫病毒(VSV)、实验性心肌炎病毒(EMCV)和猴免疫缺陷病毒(SIV)等[41]。有研究表明,表面活性素可破坏病毒的脂质包膜和衣壳结构,对于疱疹病毒和逆转录病毒等包膜病毒的抑制作用格外明显。作为多功能生物活性分子,表面活性素里的疏水氨基酸依靠稳固肽链与脂肪酸的相互作用,提高了抗氧化性能,有效地保护脂质系统免受自由基的损害[42-44]。在抗肿瘤方面,表面活性素呈现出选择性抑制作用,即凭借调控钙离子水平和改变膜通透性,抑制HepG2肝癌细胞增殖而不影响正常肝细胞[45]。曹小红等[19]研究证实,表面活性素对人乳腺癌细胞MCF-7有十分突出的生长抑制作用,其作用机制涉及对细胞骨架结构的特异性破坏,对结肠癌细胞则是凭借诱导凋亡和周期阻滞来实现生长抑制[46]。另外,表面活性素还呈现出良好的杀虫活性,枯草芽孢杆菌S499产生的C14和C15型表面活性素在100 mg/kg浓度下,24 h内对果蝇的致死率分别达到85.4%和92.6%[47]。最后,表面活性素还显示出抗炎特性,通过选择性抑制细胞磷脂酶A2活性减少炎症介质花生四烯酸的释放[48]。Hwang等[49]的研究表明,表面活性素C能抑制脂多糖诱导的炎症反应,减少一氧化氮(NO)、白细胞介素-1β(IL-1β)和一氧化氮合酶(iNOS)的表达。这些特性让其在医药和农业领域有着广阔的应用前景。

3 脂肽在畜禽和水产养殖中的应用

在畜禽和水产养殖中,脂肽尤其是具有抗菌和表面活性特性的表面活性素,正逐步成为提升养殖动物健康水平和饲料利用效率的重要饲料添加剂。表面活性素因其优异的乳化性能,能够有效促进饲料中脂类物质的分散与吸收,解决高脂饲料中油脂不易消化、易在肝脏中积累等问题,提高脂肪消化率,显著改善鱼类的生长性能与饲料转化率。目前市场上有多种乳化剂可用于改善油脂的消化性,如胆酸、卵磷脂、溶卵磷脂、胆汁酸以及吐温-80等,包含脂肽的这些乳化剂产品已经被证实可以提升多种动物的生长性能和饲料利用率。它们在黄尾鲷(Seriola lalandi)、牙鲆(Paralichthys olivaceus)、欧洲海鲈(Dicentrarchus labrax)、黄羽肉鸡(Gallus gallus domesticus)和火鸡(Meleagris gallopavo)等养殖中显示出良好的促生长和提升饲料利用率效果[50-55]。
畜禽中的研究主要聚焦来源于纳豆菌和枯草芽孢杆菌的脂肽(表1),其生物活性不仅体现在其抗菌能力,还包括显著的抗氧化作用、提高机体免疫功能、调节肠道微生态环境、改善消化酶活性等,进而提升生长性能。研究表明,在肉鸡饲粮中添加抗菌脂肽可有效提升其生长性能,增强免疫器官功能,并改善屠宰性能和肉品质,尤其在提升肉质嫩度和色泽方面具有突出效果[56]。适量添加脂肽可提高肉鸡体内超氧化物歧化酶(SOD)与谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)等抗氧化酶的活性,减缓氧化应激反应,促进动物健康生长[57-58]。此外,脂肽通过调节肠道微生态环境,抑制有害菌群增殖,降低腹泻发生率,有助于维持肠道稳态,对集约化养殖条件下的禽类健康保障具有重要意义[59]。在仔猪养殖领域,饲粮中添加表面活性素可显著提高断奶仔猪的平均日增重和饲料转化率,改善消化酶活性和肠道屏障功能,从而提升肠道健康水平并降低养殖成本[60]。综上所述,脂肽在畜禽养殖中具备抗生素替代潜力,在增强免疫力、调控肠道微生态与提升生产效率等方面发挥了重要功能,显示出重要应用价值。
表1 脂肽在畜禽饲粮中的应用

Table 1 Application of lipopeptide in livestock and poultry diets

项目
Items		 脂肽名称
Lipopeptide name		 效果
Effect		 添加水平
Supplemental level		 参考文献
Reference
肉鸡
Broiler chickens		 纳豆菌抗菌脂肽 改善屠宰性能和肉品质,尤其是
提高肌肉的红度值		 200 mg/kg 任莉等[56]
肉鸡
Broiler chickens		 纳豆菌抗菌脂肽 提高生长性能和
免疫器官功能		 200 mg/kg 任莉等[61]
肉鸡
Broiler chickens		 抗菌脂肽 提高平均日增重、胸腺指数和
法氏囊指数,改变甲状腺激素水平		 4 000、8 000、
12 000 U/kg		 都海明等[58]
肉鸡
Broiler chickens		 抗菌脂肽 提高抗氧化能力,
改善血清生化指标		 4 000、8 000、
12 000 U/kg		 都海明等[59]
断奶仔猪
Weaned piglets		 表面活性素 降低腹泻率,提高肠道消化酶
活性和肠道抗氧化能力,调节肠道
菌群以及一定程度上改善血清免疫指标		 100 mg/kg 范少本[62]
断奶仔猪
Weaned piglets		 表面活性素 提高生长性能,
改善血液指标		 320 g/t 陈旭波[60]
断奶仔猪
Weaned piglets		 抗菌脂肽 改善生长性能、肠道
微生物和血液指标		 2 000、4 000 U/kg 都海明等[63]
断奶仔猪
Weaned piglets		 抗菌脂肽 改善生长性能,提高饲料利用率,
同时能够有效控制腹泻及传染性
疾病的发生,维持机体健康		 150、300 mg/kg 喻红波等[64]
除了其乳化特性外,脂肽类物质在水产养殖还展现出广谱抗菌、抗氧化和免疫调节等多重功能。在以凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)为代表的甲壳类动物研究表明,饲料中添加抗菌脂肽可在多个添加水平下(50~200 mg/kg)显著提高对虾的生长速度和存活率,同时激活非特异性免疫指标,增强机体抵抗力,降低抗生素使用需求,从而达到提升养殖效益和减少药残风险的双重目标[65]。类似结果也在河蟹(Eriocheir sinensis)中得到验证,脂肽通过提升其体内抗氧化能力和免疫酶活性,促进快速生长并有效抵御水体病原菌侵袭[66]。在鱼类养殖中,脂肽同样展现出优异性能。研究发现,在罗非鱼(Oreochromis niloticus)饲料中添加表面活性素可有效提升生长速率、改善肝脏代谢状态并降低体脂水平,进而提高饲料转化率与整体健康水平[67]。在点带石斑鱼(Epinephelus coioides)和花鳗鲡(Anguilla japonica)的试验中,脂肽不仅提升了肠道脂肪酶和蛋白酶活性,还增强了鱼体抗氧化功能,延缓氧化应激引发的组织损伤,维持鱼类在高密度或高应激环境下的健康稳态[68-69]。综上所述,脂肽在水产养殖中的功能应用不仅体现在抑菌、替抗和生长促进方面,更在提升机体免疫调控能力、优化肠道微生态与能量代谢中发挥多靶点综合效应(表2),为构建绿色、高效、低药残的水产养殖体系提供了可行路径。
表2 脂肽在水产养殖中的应用

Table 2 Application of lipopeptide in aquaculture

项目
Items		 脂肽名称
Lipopeptide name		 效果
Effect		 添加水平
Supplemental level		 参考文献
Reference
点带石斑鱼
Epinephelus coioides		 表面活性素 提高生长性能,改善脂肪代谢,
维持肝脏健康		 100 mg/kg 孙秀文[68]
点带石斑鱼
Epinephelus coioides		 黄豆粉
(含表面活性素)		 提高增重率 2% 林逸朋[70]
凡纳滨对虾
Litopenaeus vannamei		 NT-6抗菌脂肽 提高生长性能,减少
养殖源头弧菌数量		 50、100、
200 mg/kg		 石广举等[65,71]
凡纳滨对虾
Litopenaeus vannamei		 抗菌脂肽 有助于提高生长速度,并提高
血清非特异性免疫指标		 300、400、
500 mg/kg		 柴仙琦等[72]
河蟹
Eriocheir sinensis		 抗菌脂肽 提高生长速度,增强免疫系统功能,
并提高抗氧化能力,有助于抵抗外界
病原菌的侵袭		 0.40% 王一娟等[66]
中华鳖
Pelodiscus sinensis		 抗菌脂肽 提高生长性能,
增强肠道消化酶活性		 5、10、20 mg/kg 翟少伟等[73-74]
瓦氏黄颡鱼
Pelteobagrus vachelli		 抗菌脂肽 改善肌肉营养成分,促进生长,
提高饲料利用率		 0.5%、1.0%、
2.0%、4.0%		 姚清华等[75]
罗非鱼
Oreochromis niloticus		 表面活性素 促进生长,降低血脂水平,
改善肝胰脏健康		 50 mg/kg 翟少伟等[76-77]
罗非鱼
Oreochromis niloticus		 抗菌脂肽 提高生长性能和
肠道消化酶活性		 12.5、25.0、
50.0 mg/kg		 史庆超等[16,67]
罗非鱼
Oreochromis niloticus		 抗菌脂肽 提高生长速度,增强免疫系统
功能,提高成活率		 50、100、
150 mg/kg		 黄沧海等[78]
花鳗鲡
Anguilla japonica		 表面活性素 提高肠道脂肪酶活性和
抗氧化能力		 50 mg/kg 王铜毅等[69]
花鳗鲡
Anguilla japonica		 表面活性素 提高生长性能,
肠道消化酶活性		 50 mg/kg Zhai等[79]

4 脂肽生产的成本挑战与增效策略

尽管脂肽在水产行业中展现了较大的应用潜力,特别是作为饲料添加剂和乳化剂,但在其广泛应用的过程中,仍面临着一系列挑战。其中,脂肽较高的生产成本无疑是一个显著的障碍。脂肽的生产通常依赖于生物合成(微生物发酵)或化学合成方法,这些过程需要大量的设备投资以及高昂的操作成本。此外,脂肽的纯化和稳定化过程相对复杂,进一步增加了生产的成本。因此,如何降低脂肽的生产成本,提高生产效率和稳定性,是限制其广泛应用的一大瓶颈[29]。为了实现脂肽的高效生产,通过对代谢途径和微生物发酵过程的优化,可以显著提高脂肽的合成效率,同时降低生产过程中的资源消耗,从而实现成本的有效控制。凭借基因工程手段,例如启动子替换工程、前体物质合成途径设计、转录调控基因改造等对表面活性素的代谢途径进行合理设计改造,表面活性素产量可提高2~20倍。野生型芽孢杆菌菌株表面活性素产量在20~600 mg/L,菌株经过突变以及优化发酵工艺后产量提升至1 000~2 000 mg/L[80]。野生型枯草芽孢杆菌THY-7菌株经人工嵌合启动子Pg3替换原始启动子后,表面活性素产量由550 mg/L增加到9.7 g/L[81-83]。β-羟基脂肪酸合成的限速酶yngH,用来提高乙酰辅酶A羧化酶活性,增加脂肪酸前体供应[84],使得枯草芽孢杆菌TS1726表面活性素产量从原本的9.74 g/L增加到13.3 g/L,之后在此基础上分别凭借强化脂肪酸生物合成关键基因并优化发酵条件,表面活性素产量可达34 g/L[85]。敲除枯草芽孢杆菌TS1726产孢基因spoIVB,过表达leuABCD-ilvK,表面活性素产量由8.30 g/L增加到16.7 g/L;敲除枯草芽孢杆菌KM1016的spo0A,延伸abrB,表面活性素产量由1.30 g/L增加到18.27 g/L[86]。然而以上基因工程菌株的工业适应性仍有待验证。另外,发酵底物成本占生产总成本的30%~50%,利用农业废弃物如秸秆、豆粕、玉米浆等作为廉价碳氮源,可降低生产成本[87],未来需要结合合成生物学与过程工程,构建“高产-低耗”一体化生产体系。

5 脂肽的稳定性

脂肽的稳定性情况可直接对其添加效果造成影响,如高温、高湿、紫外线等环境因素容易致使脂肽出现降解现象,在膨化饲料加工过程中,其活性损失可达到40%[29]。当前,提升脂肽稳定性的策略包括以下2个方面:1)纳米乳包埋技术。把表面活性素封装在大豆油-吐温80纳米乳里,在25 ℃时可以保持活性90 d以上[88];2)结构修饰。对脂肽疏水链开展甲基化或者酯化,可提高其耐热性以及抗酶解能力[80]。未来亟需开发低成本且易于规模化生产的保护技术,以提高脂肽的生产效率和应用可行性。同时,应建立脂肽在不同饲料类型中的稳定性评价标准,以确保其在各类饲料中的持续有效性和安全性。这些措施将为脂肽的广泛应用提供技术支持,推动其在水产养殖等领域的普及和发展。

6 展望

脂肽作为一种具有多重生物活性的绿色饲料添加剂,在畜禽和水产养殖中展现出广阔的应用前景,然而,其广泛推广仍面临诸多挑战,包括严苛的法规审批程序、高昂的生产成本以及长期安全性和环境影响研究的缺失。当前,欧盟要求所有新型添加剂必须通过欧洲食品安全局(EFSA)全面的毒理学评估,而我国亦依照《饲料添加剂安全使用规范》对添加剂的毒性、安全性与功能性进行严格审查。尽管已有少数脂肽产品完成了急性毒性测试,但其长期饲喂安全性尚缺乏系统研究。值得注意的是,脂肽在水产养殖中的大规模应用可能对水体生态系统造成潜在干扰[89],甚至抑制氮循环过程中的关键微生物功能。因此,未来研究亟需系统评估脂肽对水生生态系统的长期影响,解析其分子作用机制,并据此构建科学的环境安全评估体系与生态阈值标准,从而为脂肽在养殖业的绿色可持续应用提供坚实的理论支撑与政策依据。

7 小结

脂肽可抑制有害微生物,减少抗生素使用,提高饲料效率,在畜禽和水产养殖业中呈现出巨大应用前景,然而,脂肽作为新型饲料添加剂虽面临生产成本和稳定性等问题。随着合成生物学和发酵工程不断发展,脂肽作为饲料添加剂的潜力会不断得到发掘,未来有望在可持续发展里发挥更大作用,为全球养殖行业发展提供新机遇。

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