动物营养学报 >

2025 , Vol. 37 >Issue 11: 7732 - 7743

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.628

研究论文

妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对多羔母羊初乳成分和羔羊体况及血清生化、抗氧化和免疫指标的影响

  • 陈乐祥 , 1 ,
  • 达拉胡 1 ,
  • 萨茹丽 1 ,
  • 哈斯额尔敦 1 ,
  • 白晨 1 ,
  • 木其尔 1 ,
  • 曹琪娜 1 ,
  • 郑彦楷 1 ,
  • 刘学文 2 ,
  • 敖长金 , 1, *
展开
  • 1 内蒙古农业大学动物科学学院,内蒙古自治区高校动物营养与饲料科学重点实验室,呼和浩特 010018
  • 2 兴安职业技术学院,乌兰浩特 137400
*敖长金,教授,博士生导师,E-mail:

陈乐祥(1998—),男,内蒙古呼和浩特人,硕士研究生,研究方向为动物营养与畜产品品质。E-mail:

Copy editor: 田艳明

收稿日期: 2025-03-27

  网络出版日期: 2025-11-14

基金资助

内蒙古自治区科技重点项目(2021ZD0024)

收起

Effects of Different Energy and Protein Levels in Late-Pregnancy Diets on Colostrum Components of Polytocous Ewes and Body Condition and Serum Biochemical, Antioxidant and Immune Indices of Lambs

  • CHEN Lexiang , 1 ,
  • DA Lahu 1 ,
  • SA Ruli 1 ,
  • KHAS Erdene 1 ,
  • BAI Chen 1 ,
  • MU Qi'er 1 ,
  • CAO Qi'na 1 ,
  • ZHENG Yankai 1 ,
  • LIU Xuewen 2 ,
  • AO Changjin , 1, *
Expand
  • 1 Key laboratory of Animal Nutrition and Feed Science of Colleges and Universities of Inner Mongolia, College of Animal Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China
  • 2 Xing'an Vocational and Technical College, Ulanhot 137400, China
*professor, E-mail:

Received date: 2025-03-27

  Online published: 2025-11-14

Fold

摘要

本试验旨在研究妊娠后期饲喂不同能量和蛋白质水平饲粮对多羔母羊初乳成分和羔羊体况及血清生化、抗氧化和免疫指标的影响。试验以东寒湖(东弗里生羊×小尾寒羊×湖羊)杂交羊为试验动物,通过B超检测选择怀2~3羔的妊娠期[妊娠(75±5) d]体况健康、体重为(72.49±3.69) kg的母羊90只,随机分为3组,每组6个重复,每个重复5只。各组母羊分别饲喂低能量低蛋白质水平饲粮[LELP组,代谢能(ME)为8.31 MJ/kg、粗蛋白质(CP)为11.25%]、中能量中蛋白质水平饲粮(MEMP组,ME为8.65 MJ/kg、CP为12.15%)和高能量高蛋白质水平饲粮(HEHP组,ME为9.00 MJ/kg、CP为13.12%)。预试期15 d,正试期85 d(母羊妊娠90 d至分娩后25 d)。结果表明:1)LELP组初乳非脂乳固体、乳蛋白、乳脂和乳糖含量显著或极显著高于HEHP组(P<0.01或P<0.05);2)各组间羔羊初生体重、断奶体重、平均日增重和体尺指标无显著差异(P>0.05);3)各组间羔羊血清生化指标无显著差异(P>0.05);4)LELP组羔羊血清总抗氧化能力和过氧化氢酶活性显著或极显著高于MEMP组(P<0.01或P<0.05);5)各组间羔羊血清免疫球蛋白A、免疫球蛋白G和免疫球蛋白M含量无显著差异(P>0.05)。综上所述,母羊妊娠后期饲喂不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊体况以及血清生化和免疫指标无显著影响,降低饲粮能量和蛋白质水平有利于提高初乳成分含量和羔羊抗氧化能力。

关键词： 妊娠后期; 能量; 蛋白质; 初乳; 羔羊; 体况; 血清指标

本文引用格式

陈乐祥 , 达拉胡 , 萨茹丽 , 哈斯额尔敦 , 白晨 , 木其尔 , 曹琪娜 , 郑彦楷 , 刘学文 , 敖长金 . 妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对多羔母羊初乳成分和羔羊体况及血清生化、抗氧化和免疫指标的影响[J]. 动物营养学报, 2025 , 37(11) : 7732 -7743 . DOI: 10.12418/CJAN2025.628

Abstract

This experiment aimed to explore the effects of different energy and protein levels in late-pregnancy diets on colostrum components of polytocous ewes and body condition and serum biochemical, antioxidant and immune indices of lambs. A total of 90 healthy Donghanhu hybrid (East Friesian sheep×small-tailed Han sheep×Hu sheep) ewes with an average body weight of (72.49±3.69) kg and carrying 2 or 3 fetuses (detected by B-mode ultrasound) at (75±5) days of gestation were selected and randomly divided into 3 groups with 6 replicates in each group and 5 ewes in each replicate. Ewes in the three groups were fed a low-energy and low-protein level diet [LELP group, with metabolic energy (ME) of 8.31 MJ/kg and crude protein (CP) of 11.25%], a medium-energy and medium-protein level diet (MEMP group, with ME of 8.65 MJ/kg and CP of 12.15%), and a high-energy and high-protein level diet (HEHP group, with ME of 9.00 MJ/kg and CP of 13.12%), respectively. The pre-experiment was 15 days, and the formal experiment was 85 days (from 90 days of ewes' gestation to 25 days after delivery). The results showed as follows: 1) the contents of non-fat milk solids, milk protein, milk fat and lactose in colostrum in LELP group were significantly or extremely significantly higher than those in HEHP group (P<0.01 or P<0.05). 2) There were no significant differences in the birth weight, weaning weight, average daily gain and body size indices of lambs among the groups (P>0.05). 3) There was no significant difference in the serum biochemical indices of lambs among the groups (P>0.05). 4) The total antioxidant capacity and catalase activity in serum of lambs in LELP group were significantly or extremely significantly higher than those in MEMP group (P<0.01 or P<0.05). 5) There was no significant difference in the contents of immunoglobulin A, immunoglobulin G and immunoglobulin M in serum of lambs among the groups (P>0.05). In conclusion, feeding ewes with diets of different energy and protein levels in late-pregnancy has no significant effects on the body condition, serum biochemical and immune indices of lambs, reducing the energy and protein levels of the diets is beneficial to increasing the contents of colostrum components and the antioxidant capacity of lambs.

Key words： late-pregnancy; energy; protein; colostrum; lambs; body condition; serum indices

在养羊生产中,妊娠后期是胚胎在母羊体内发育的关键阶段,在此时期母羊还会经历初乳的生成和乳腺的发育[1],这导致母羊对营养的需求显著增加。饲粮能量和蛋白质水平是影响母羊营养分配的外在因素之一,最终决定胎儿主要器官系统的生长、发育和功能[2-3]。Meyer等[4]给限制饲喂的母羊提供了NRC(1985)推荐能量的60%,与对照组母羊所生的羔羊相比,限制饲喂母羊所生的羔羊初生体重降低0.4 kg。McGovern等[5]在妊娠后期改变双羔母羊的营养供应,分别为AFRC(1993)[6]代谢能需求的80%、100%和120%,结果并未影响新生羔羊的初生体重或器官重量。研究表明,当奶牛在妊娠后期饲喂蛋白质缺乏的饲粮时,小牛的初生体重并不会因为蛋白质的缺乏而受到影响[7-9]。Rodrigues等[10]报道,进行蛋白质补饲的母牛后代出生时体重更大,但后代的断奶体重和断奶前的平均日增重没有差异。通过血清生化指标可以间接反映家畜的生长和健康状况[11],饲粮的能量水平会影响母羊的脂质代谢,但不影响其后代羔羊的血清生化指标[12]。He等[13-14]研究发现,妊娠后期能量和蛋白质限饲显著抑制出生时羔羊血浆的免疫性能和抗氧化能力,但在6周恢复期后仍可恢复至正常水平。由此可见,适当的能量和蛋白质水平饲粮可确保母羊维持良好体况,为胎儿提供充足营养,有利于提高羔羊体况和活力。然而,现有关于母羊妊娠期营养调控的研究多集中于单羔品种和母体自身代谢调控层面,关于多羔母羊的研究较少。因此,本试验旨在探究不同能量和蛋白质饲粮对妊娠后期多羔母羊初乳成分和羔羊体况及血清生化、抗氧化和免疫指标的影响,以期为多羔母羊精准饲养策略提供理论依据,并为提高整个多羔性状肉羊种群的健康水平和生产效益提供新的思路和方法。

1 材料与方法

1.1 试验设计和饲养管理

本试验经内蒙古农业大学实验动物福利与伦理委员会批准(批准编号:NND2025147),在内蒙古杜美牧业生物科技有限公司进行。试验以东寒湖(东弗里生羊×小尾寒羊×湖羊)杂交羊为试验动物,通过B超检测选择怀2~3羔的妊娠期[妊娠(75±5) d]体况健康、体重为(72.49±3.69) kg的母羊90只,随机分为3组,每组6个重复,每个重复5只。各组母羊分别饲喂低能量低蛋白质水平饲粮[LELP组,代谢能(ME)为8.31 MJ/kg、粗蛋白质(CP)为11.25%]、中能量中蛋白质水平饲粮(MEMP组,ME为8.65 MJ/kg、CP为12.15%)和高能量高蛋白质水平饲粮(HEHP组,ME为9.00 MJ/kg、CP为13.12%)。预试期15 d,正试期85 d(母羊妊娠90 d至分娩后25 d)。自母羊妊娠第90天起,分别饲喂各组饲粮直至分娩,产羔后所有母羊饲喂相同的哺乳期饲粮。正试期每天06:00和18:00各饲喂1次,每组剩料量为投喂量的10%左右,试验羊自由采食和饮水。

1.2 试验饲粮

试验饲粮采用全混合日粮(TMR),参照《肉羊营养需要量》(NY/T 816—2021)[15]并结合东寒湖杂交羊繁殖基地的原有饲粮营养水平配制,其中MEMP组为东寒湖杂交羊繁殖基地原有饲粮营养水平,LELP组和HEHP组分别在此基础上进行调整。预试期间,饲粮ME和CP水平在MEMP组基础上在0~10%内进行变动,通过实现母羊最佳采食量来筛选确定正式试验饲粮的调整比例,最终确定为LELP组ME下调4%,CP下调8%;HEHP组ME上调4%,CP上调8%。饲粮组成及营养水平见表1。
表1 饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of diets (DM basis)%

项目
Items		 组别Groups
LELP MEMP HEHP
原料Ingredients
羊草Leymus chinensis 65.00 55.00 45.00
玉米Corn 14.40 19.46 24.96
豆腐渣Tofu dregs 11.23 13.84 15.54
浓缩料Concentrate feed 8.04 10.37 13.17
预混料Premix1) 0.83 0.83 0.83
小苏打NaHCO3 0.50 0.50 0.50
合计Total 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels2)
代谢能ME/(MJ/kg) 8.31 8.65 9.00
粗蛋白质CP 11.25 12.15 13.12
粗灰分Ash 5.88 5.98 6.10
中性洗涤纤维NDF 48.65 44.85 40.80
酸性洗涤纤维ADF 28.97 26.05 23.06
粗脂肪EE 3.22 3.11 3.04
钙Ca 0.98 0.94 0.90
磷P 0.20 0.23 0.27

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets:VA 1 375 IU,VD3 375 IU,VE 6.25 mg,Zn 12.5 mg,Cu 3 mg,Mn 7.5 mg,I 0.15 mg,Co 0.038 mg。

2)代谢能为参照NY/T 816—2021所得计算值,其他营养水平为实测值。ME was a calculated value according to NY/T 816—2021, while the others were measured values.

1.3 测定指标及方法

1.3.1 饲粮营养成分分析

饲粮中干物质(DM)、CP、粗灰分(Ash)、粗脂肪(EE)、中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)、钙和磷含量分别参照GB/T 6435—2014、GB/T 6432—2018、GB/T 6438—2007、GB/T 6433—2006、GB/T 20806—2022、NY/T 1459—2022、GB/T 6436—2018和GB/T 6437—2018中方法测定。

1.3.2 初乳采集及乳成分测定

在母羊分娩当天,分别于第0和12 h采集初乳,每次采集10 mL,将2次采集的初乳样品均匀混合,-20 ℃保存待测。初乳中非脂乳固体、乳脂、乳蛋白和乳糖含量采用全自动分析仪(Lactoscan MCC50,保加利亚)测定。

1.3.3 羔羊体况测定

羔羊出生后待被毛干燥记录其初生体重;羔羊出生后第25天断奶,记录羔羊断奶体重,计算羔羊平均日增重。羔羊出生后第0天(出生当天)和第25天分别测定其体尺指标,包括体高(肩胛骨最高点到地面的垂直距离)、体斜长(肩端至坐骨结节末端距离)、胸深(鬐甲至胸骨下缘的垂直距离)、胸宽(2侧肩胛骨后缘最宽点的直线距离)、胸围(肩胛骨后缘绕胸1周的长度)、腹围(腹部最大处的垂直周径)、管围(绕管骨最细处一周的距离,一般以左腿1/3处为准)和荐高(荐骨最高点到地面的垂直距离)。

1.3.4 羔羊血液采集及指标测定

在羔羊出生后第25天断奶时(公母各占1/2),颈静脉采血10 mL,室温静置40 min后,在1 295×g条件下离心10 min,收集血清至1.5 mL离心管中,于-20 ℃保存用于测定血清指标。
采用迈瑞BS-420全自动生化仪和试剂盒(购于中生北控生物科技股份有限公司)测定血清葡萄糖(GLU)、总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、尿素氮(UN)、总胆固醇(TC)、甘油三酯(TG)、谷草转氨酶(AST)、谷丙转氨酶(ALT)、碱性磷酸酶(ALP)以及肌酐(CRE)含量或活性。
采用华卫德朗DR-200BS酶标分析仪和试剂盒(购于北京华英生物技术研究所)测定血清总抗氧化能力(T-AOC)、超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和过氧化氢酶(CAT)活性以及丙二醛(MDA)含量。
采用Rayto RT-6100酶标仪和试剂盒(购于江苏晶美生物科技有限公司)测定血清免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)和免疫球蛋白M(IgM)含量。

1.4 数据统计分析

试验数据采用Excel 2019进行初步整理,然后采用SAS 9.2软件进行单因素方差分析,并采用Duncan氏法进行多重比较,结果采用平均值和均值标准误(SEM)表示,P<0.05表示差异显著,P<0.01表示差异极显著。

2 结果

2.1 妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对母羊初乳成分的影响

由表2可知,LELP组初乳非脂乳固体和乳蛋白含量极显著高于MEMP组和HEHP组(P<0.01);LELP组和MEMP组初乳乳脂含量极显著高于HEHP组(P<0.01);LELP组初乳乳糖含量显著高于HEHP组(P<0.05)。
表2 妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对母羊初乳成分的影响

Table 2 Effects of different energy and protein levels in late-pregnancy diets on colostrum components of ewes%

项目
Items		 组别Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
LELP MEMP HEHP
非脂乳固体Non-fat milk solid 19.34Aa 15.49Bb 13.18Bb 0.546 0.001
乳脂Milk fat 13.50Aa 12.38Aa 9.13Bb 0.308 <0.001
乳蛋白Milk protein 18.54Aa 14.85Bb 12.62Bb 0.456 <0.001
乳糖Lactose 2.19a 1.75ab 1.49b 0.088 0.018

同行数据肩标无字母或相同小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter superscripts or the same small letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different capital letter superscripts mean extremely significant difference (P<0.01), and with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 母羊妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊体况的影响

由表3可知,各组间羔羊初生体重、断奶体重和平均日增重均无显著差异(P>0.05),羔羊出生后第0天和第25天断奶时的体高、体斜长、胸深、胸宽、胸围、腹围、管围和荐高也均无显著差异(P>0.05)。
表3 母羊妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊体况的影响

Table 3 Effects of different energy and protein levels in late-pregnancy diets for ewes on body condition of lambs

项目
Items		 时间
Time		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值
P-value
LELP MEMP HEHP

体重BW/kg		 第0天Day 0 3.81 3.95 3.72 0.076 0.426
第25天Day 25 9.40 9.65 8.53 0.265 0.289
平均日增重ADG/(g/d) 第0~25天Days 0 to 25 217.56 226.60 185.30 10.530 0.324

体高Body height/cm		 第0天Day 0 37.92 38.28 37.69 0.225 0.545
第25天Day 25 44.02 43.69 42.82 0.395 0.524

体斜长Body dip length/cm		 第0天Day 0 30.35 30.55 29.86 0.236 0.496
第25天Day 25 41.39 41.92 41.10 0.503 0.821

胸深Chest depth/cm		 第0天Day 0 12.64 12.94 12.54 0.104 0.228
第25天Day 25 17.19 17.39 17.15 0.195 0.864

胸宽Chest width/cm		 第0天Day 0 8.48 8.71 8.51 0.071 0.347
第25天Day 25 12.16 12.21 12.03 0.142 0.898

胸围Chest circumference/cm		 第0天Day 0 36.57 37.49 36.25 0.261 0.116
第25天Day 25 46.50 47.39 45.88 0.641 0.673

腹围Abdominal circumference/cm		 第0天Day 0 35.98 36.90 35.65 0.292 0.177
第25天Day 25 48.62 49.28 48.58 0.771 0.916

管围Shank circumference/cm		 第0天Day 0 5.81 5.90 5.66 0.042 0.085
第25天Day 25 6.11 6.23 6.09 0.055 0.553

荐高Rump height/cm		 第0天Day 0 37.82 38.37 37.56 0.257 0.406
第25天Day 25 44.06 43.76 43.11 0.407 0.683

2.3 母羊妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊血清生化指标的影响

由表4可知,各组间羔羊血清GLU、TP、ALB、UN、TC、TG、AST、ALT、ALP及CRE含量或活性均无显著差异(P>0.05)。
表4 母羊妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊血清生化指标的影响

Table 4 Effects of different energy and protein levels in late-pregnancy diets for ewes on serum biochemical indices of lambs

项目
Items		 组别Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
LELP MEMP HEHP
葡萄糖GLU/(mmol/L) 6.19 5.05 6.79 0.329 0.115
总蛋白TP/(g/L) 55.14 49.95 53.45 2.403 0.674
白蛋白ALB/(g/L) 33.44 32.68 33.06 0.659 0.898
尿素氮UN/(mmol/L) 4.08 4.28 3.96 0.287 0.898
总胆固醇TC/(mmol/L) 2.89 2.58 3.12 0.245 0.668
甘油三酯TG/(mmol/L) 0.52 0.42 0.44 0.037 0.555
谷草转氨酶AST/(U/L) 47.24 40.96 54.24 3.293 0.283
谷丙转氨酶ALT/(U/L) 5.82 5.02 7.07 0.519 0.304
碱性磷酸酶ALP/(U/L) 621.92 495.43 595.91 71.357 0.732
肌酐CRE/(μmol/L) 35.04 30.45 30.97 1.456 0.387

2.4 母羊妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊血清抗氧化指标的影响

由表5可知,LELP组和HEHP组羔羊血清T-AOC极显著高于MEMP组(P<0.01);LELP组血清CAT活性显著高于MEMP组(P<0.05)。
表5 母羊妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊血清抗氧化指标的影响

Table 5 Effects of different energy and protein levels in late-pregnancy diets for ewes on serum antioxidant indices of lambs

项目
Items		 组别Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
LELP MEMP HEHP
总抗氧化能力T-AOC/(U/mL) 10.58Aa 7.54Bb 9.70Aa 0.341 0.009
超氧化物歧化酶SOD/(U/mL) 94.56 81.56 81.72 2.248 0.059
谷胱甘肽过氧化物酶GSH-Px/(U/mL) 404.38 372.54 372.61 10.864 0.400
过氧化氢酶CAT/(U/mL) 49.49a 42.56b 46.84ab 1.038 0.047
丙二醛MDA/(nmol/mL) 1.77 1.92 1.94 0.046 0.266

2.5 母羊妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊血清免疫指标的影响

由表6可知,各组间羔羊血清IgA、IgG和IgM含量均无显著差异(P>0.05)。
表6 母羊妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊血清免疫指标的影响

Table 6 Effects of different energy and protein levels in late-pregnancy diets for ewes on serum immune indices of lambsg/L

项目
Items		 组别Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
LELP MEMP HEHP
免疫球蛋白A IgA 2.66 1.87 2.56 0.216 0.293
免疫球蛋白G IgG 42.51 26.72 37.89 4.375 0.344
免疫球蛋白M IgM 1.86 1.87 2.06 0.143 0.815

3 讨论

3.1 妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对母羊初乳成分的影响

母羊在妊娠期获得的营养对乳腺发育和后续的泌乳性能有积极影响,母羊为其后代产奶的能力则是新生儿生长和发育的关键因素[16-17]。通常来说,妊娠期的营养水平会影响哺乳期乳汁的成分和产量[18]。周力等[19]研究表明,妊娠后期饲喂高蛋白质水平饲粮可显著提高藏母羊的乳糖率、乳脂率和乳蛋白率。吴敏等[20]在西农萨能羊的研究中发现,提高饲粮蛋白质水平对乳脂、乳蛋白和非脂乳固体含量无显著影响。上述结果与本研究结果并不一致,本研究结果显示,在LELP组中,初乳中的非脂乳固体和乳蛋白含量极显著高于MEMP组和HEHP组。这表明在妊娠后期,对母羊使用低能量低蛋白质水平饲粮可能会促进初乳中非脂乳固体和乳蛋白的积累。McGovern等[21]研究发现,妊娠后期母羊分别饲喂80%、100%和120% ME的饲粮,产后1 h的初乳产量与能量供应水平呈线性相关,120% ME饲粮组母羊产后18 h初乳产量显著高于其他2组,各组间初乳中乳蛋白和总固形物含量无显著差异。研究表明,妊娠期间适宜的能量摄入对胎儿生长和乳腺发育具有积极影响[22]。然而,妊娠期间能量摄入过多会导致泌乳期采食量下降[23],并对产奶量产生负面影响[24]。值得注意的是,本试验中,随着妊娠期饲粮中能量和蛋白质水平的升高,初乳中的非脂乳固体、乳脂、乳蛋白和乳糖含量呈现逐渐降低的趋势。这可能是因为饲粮中能量和蛋白质水平梯度不同所致,LELP组能量和蛋白质水平已基本满足母羊泌乳需求,提高能量和蛋白质水平对初乳品质反而有负面作用,具体机制还需进一步探究。

3.2 母羊妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊体况的影响

妊娠期间母畜营养不足会通过发育编程过程影响其后代的长期健康和生产力[25]。越来越多的证据表明,妊娠期间的营养状况可以改变后代的生长、激素平衡、心血管发育、代谢功能以及器官发育和功能[26]。在妊娠晚期为母牛提供充足的营养,可以缓解妊娠早期至中期出现的宫内生长受限所导致的许多负面后果,特别是与器官生长、动物性能和胴体特征有关的影响,尽管一些器官细胞组成和功能的差异并不能通过后期补充营养完全纠正[27-28]。即便如此,Stalker等[9]在妊娠最后90 d为成熟母牛提供额外的蛋白质补充,仍然提高了犊牛存活率和断奶体重。妊娠后期营养的主要目标之一是确保羔羊的初生体重达标,能量和蛋白质摄入与羔羊初生体重之间的关系极为多变,只有在妊娠后期严重营养不良的情况下,才会观察到羔羊初生体重的差异[29]。Van Emon等[30]的研究结果进一步证实了前人研究的发现,尽管从妊娠第100天起,母羊只获得了其代谢蛋白质需求的60%,但羔羊的初生体重并未受到影响。本试验的结果与之前的发现高度一致,尽管在最后60 d的妊娠期间,能量和蛋白质摄入量存在差异,但各组间羔羊体重并无显著差异。本试验结果显示,母羊妊娠期摄入中能量中蛋白质水平饲粮(MEMP组)所产羔羊的管围有高于LELP组和HEHP组的趋势,其他体尺指标无显著差异,羔羊的初生体重、断奶体重以及平均日增重不受母羊妊娠后期摄入不同能量和蛋白质水平饲粮的影响。Maresca等[31]研究了6%和12%蛋白质水平饲粮对妊娠后期母牛的影响,发现母牛饲粮的蛋白质水平对后代在育肥阶段的体重和生长速度没有影响。张崇志[32]研究表明,当对妊娠后期母羊进行不同程度的营养限制时,初生羔羊的生长发育状况受到影响;随着营养限制的程度增加,胎儿的体尺指标显著减小,与对照组相比存在显著差异。高峰[33]采用3个不同能量水平的饲粮进行妊娠后期母羊的饲喂试验,结果显示,低能量水平组羔羊平均初生体重和胎儿期平均日增重受到明显抑制,且羔羊的体长、胸围、肺脏、脾脏、心脏、肝脏和皱胃的发育受到限制。
将本试验结果与上述研究结果进行对比分析,可以推断出本试验中最低能量水平的供给已超过母羊自身调控阈值,不会影响胎儿发育以及产后羔羊的正常生长。相关研究表明,以NY/T 816—2021中妊娠母羊营养需要量的60%进行饲喂,可满足妊娠后期和产后母羊的营养需求;以妊娠母羊营养需要量的100%进行饲喂,可进一步提高羔羊的初生体重和平均日增重[34]。Van Emon等[30]进行了代谢蛋白质对母羊和初生羔羊生长性能的研究,结果显示随着母羊代谢蛋白质水平的提高,母羊的体重和体况评分呈线性提高,羔羊的初生体重、断奶体重和平均日增重呈升高趋势,尽管影响不显著。总体而言,代谢蛋白质对羔羊生长性能的影响较小,供给60% NRC需要量的代谢蛋白质就足以为母羊提供所需氮源,以维持母羊体重和子代生长。结合本研究结果可以看出,各组蛋白质供给水平对羔羊生长发育影响不大,从整体数据分析,虽然各组间差异不显著,但HEHP组的体况指标甚至低于其他2组,该结果可能表明当饲粮能量和蛋白质基本满足妊娠母畜的自身需求后,再提高能量和蛋白质水平可能对产后羔羊生长发育产生负面影响。

3.3 母羊妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊血清生化指标的影响

血清生化指标有助于评估生物体的物质代谢状况以及相关器官的健康状况,从而为预防和治疗动物疾病提供有益的指导[35]。本试验研究结果表明,妊娠后期母羊饲喂不同能量和蛋白质水平饲粮对产后羔羊血清糖和脂代谢指标以及肝脏功能指标等生化指标无显著影响。有学者关于蛋白质水平对早期断奶双胞胎湖羊影响的研究中表明,低蛋白质水平饲粮降低了羔羊血清UN含量,提高了血清ALT和ALP活性,对血清GLU含量无显著影响[36]。吕小康等[37]同样研究表明,饲粮能量和蛋白质水平对羔羊61和90日龄血清GLU含量无显著影响。巩峰等[38]在不同能量水平对育肥奶山羊影响的研究中发现,饲粮能量水平对奶山羊血清UN、GLU、TC和TG含量有显著影响。以上研究结果均表明,给羔羊饲喂不同能量或蛋白质水平饲粮可直接影响羔羊部分血清生化指标。王雁灿[39]在给母羊饲喂不同能量水平饲粮的研究中发现,能量水平对母羊血清TG含量有显著影响,而对后代羔羊的血清生化指标没有显著影响,这一研究结果与本研究结果一致。从母体适应性方面分析,母羊可能通过代谢和生理调节来尽可能保持自身的生化平衡,从而减少对产后羔羊血清生化指标的影响;从胎盘调节方面分析,胎盘可能具有调节和保护机制,可以使产后羔羊的血清生化指标相对稳定,不受母羊饲粮营养水平的直接影响。

3.4 母羊妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊血清抗氧化指标的影响

抗氧化酶是机体内重要的抗氧化防御系统的组成部分,其能够清除体内的自由基和过氧化物,减少氧化应激对机体的损伤[40]。Wang等[41]研究揭示,SOD和GSH-Px的活性会受到饲粮营养水平的显著影响。Gao等[42]通过对比不同围产前期饲粮能量水平对新生荷斯坦犊牛抗氧化能力的影响,发现围产前期饲粮能量水平对新生犊牛的抗氧化能力具有显著影响。本试验中,LELP组羔羊血清T-AOC和CAT活性显著高于MEMP组。通过先前研究观测母羊的抗氧化机能表现发现,LELP组母羊的抗氧化能力普遍较好[43],这使得该组羔羊具有较强的抗氧化能力。母羊的抗氧化能力可能受到遗传和环境因素的共同影响。先前的研究表明,能量限制可通过减少活性氧(ROS)和氧化应激来延长啮齿类动物的寿命[44]。人类在6个月内减少25%卡路里的摄入可以降低DNA损伤[45]。这暗示了能量限制可以通过减少ROS生成和氧化应激来改善机体对抗氧化损伤的能力。抗氧化能力的降低削弱了消除自由基(如ROS和活性氮)的能力,这些自由基大多是由线粒体呼吸链[46]生成并定位在线粒体膜上[47]。自由基生成增多会导致氧化应激,进而对细胞结构和功能造成显著损害[48-50]。但也有一部分研究持相反结论,膳食中蛋白质和能量的不足会导致小鼠抗氧化能力降低,表现为总超氧化物歧化酶(T-SOD)、GSH-Px和CAT活性的下降,从而引发氧化应激[51-52]。He等[53]研究显示,对妊娠期母羊实施40%能量限制55 d,会导致新生公羔血浆中SOD和GSH-Px活性以及肝脏、胸腺和脾脏中SOD活性的下降,同时降低肝脏中SOD1、CAT和过氧化还原蛋白2(PRDX2)mRNA的表达;但在羔羊出生后6周时,血浆SOD、GSH-Px和T-AOC活性恢复到对照组羔羊的水平,而胸腺和脾脏中的SOD活性甚至在第6周时超过了对照组羔羊。对母体营养限制的不同反应表明,抗氧化酶的表达与年龄、组织和物种有关。本试验中,LELP组的饲粮条件可能更有利于母羊抗氧化能力的发挥,更有效地调控了体内的氧化应激水平,而这种能力也可能通过母源效应传递给羔羊。孕期母体的抗氧化状态也可能影响胎儿发育过程中的抗氧化能力,使得出生后的羔羊先天具备较好的抗氧化能力。

3.5 母羊妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊血清免疫指标的影响

本试验中,母羊妊娠后期不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊血清IgA、IgG和IgM含量无显著影响,有相当一部分研究也得出了相似结论。在Lemaster等[54]的研究中,针对母牛妊娠后期不同营养条件下新生犊牛的血清IgG含量进行了比较,结果显示,在犊牛5日龄时,无论母牛接受常规饲养、营养限制还是营养限制后补充处理,各组犊牛血浆IgG含量无显著差异。Hough等[55]也观察到,在妊娠最后90 d实施营养限制,犊牛出生后24 h血清IgG含量相近,研究确认了妊娠后期母牛的营养限制并不直接影响犊牛出生后血清IgG含量。牛血液中的免疫球蛋白向初乳转移的过程通常始于分娩前约4周,并在分娩前几天达到最大速率[56]。同时,犊牛摄入的初乳中的IgG含量与其血清中的IgG含量之间存在线性关系[57]。在妊娠后期接受蛋白质补充并增重的母牛所产犊牛,在出生时的血清IgG含量与未接受补充且在妊娠晚期体重下降的母牛所产犊牛相近[58]。Moriel等[59]研究发现,在妊娠最后40 d饲喂70%或100%维持净能需要量的奶牛所产犊牛在出生后12 h内,血清IgG含量无显著差异。从本试验的羔羊血清免疫指标结果可以看出,LELP组血清较高的IgA含量可能意味着该组饲粮有助于增强羔羊的黏膜免疫能力,从而更有效地防止病原体通过呼吸道、消化道等黏膜部位入侵;LELP组血清IgG含量与其他2组比较有所上升,表示该组羔羊可能获得了更强的被动免疫保护;不过,令人意外的是LELP组血清IgA和IgG与其他2组相比虽然无显著差异,但略显升高,而LELP组血清IgM含量却并未出现相似现象,表现为略低于其他2组,这可能是因为IgG、IgA与IgM含量之间没有直接因果关系,它们各自的变化取决于具体的免疫应答背景和病理生理状态。

4 结论

① 随着妊娠后期饲粮能量和蛋白质水平的提高,母羊初乳成分含量逐渐降低,妊娠后期饲喂低能量低蛋白质水平饲粮有利于提高初乳成分含量。
② 母羊妊娠后期饲喂不同能量和蛋白质水平饲粮对羔羊体况以及血清生化和免疫指标无显著影响,降低饲粮能量和蛋白质水平有利于提高羔羊抗氧化能力。

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