动物营养学报 >

2025 , Vol. 37 >Issue 12: 8479 - 8495

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.691

研究论文

汽爆破壁和发酵处理玉米秸秆对兴安多羔羊生长性能、营养物质表观消化率、屠宰性能、血清生化指标及血浆代谢组的影响

  • 别雪 , 1, 2 ,
  • 卢艳芳 1, 2 ,
  • 王泳 2 ,
  • 刘学文 3 ,
  • 谢慧慧 3 ,
  • 玉梅 4 ,
  • 李明月 2 ,
  • 张耀支 2 ,
  • 姜丽丽 2 ,
  • 李长青 , 1, 2, * ,
  • 周玉香 , 1, *
展开
  • 1 宁夏大学动物科技学院, 银川 750021
  • 2 内蒙古自治区农牧业科学院, 呼和浩特 100030
  • 3 内蒙古杜美牧业生物科技有限公司, 乌兰浩特 137500
  • 4 兴安盟科学技术局, 乌兰浩特 137500
* 李长青,研究员,硕士生导师,E-mail: ;
周玉香,教授,博士生导师,E-mail:

别 雪(1999—),女,宁夏固原人,硕士研究生,从事动物营养与饲料科学研究。E-mail:

收稿日期: 2025-06-11

  网络出版日期: 2025-12-13

基金资助

中央引导地方科技发展资金项目(2025ZY0146)

国家肉羊产业技术体系项目(CARS-38)

2025年转移转化-破壁发酵秸秆全混合饲料工艺优化及示范应用(2024TG06-2)

收起

Effects of Steam-Explosion and Fermentation Treatment of Corn Stalks on Growth Performance, Apparent Digestibility of Nutrients, Slaughter Performance, Serum Biochemical Indicators and Plasma Metabolome in Xing’an Duo Lambs

  • BIE Xue , 1, 2 ,
  • LU Yanfang 1, 2 ,
  • WANG Yong 2 ,
  • LIU Xuewen 3 ,
  • XIE Huihui 3 ,
  • YU Mei 4 ,
  • LI Mingyue 2 ,
  • ZHANG Yaozhi 2 ,
  • JIANG Lili 2 ,
  • LI Changqing , 1, 2, * ,
  • ZHOU Yuxiang , 1, *
Expand
  • 1 College of Animal Science and Technology, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
  • 2 Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Hohhot 100030, China
  • 3 Inner Mongolia Dumei Animal Husbandry Biotechnology Co., Ltd., Ulanhot 137500, China
  • 4 Science and Technology Bureau of Xing’an League, Ulanhot 137500, China
*Correspond authors: LI Changqing, professor, E-mail: ;
ZHOU Yuxiang, professor, E-mail:

Received date: 2025-06-11

  Online published: 2025-12-13

Fold

摘要

本研究旨在研究汽爆破壁和发酵处理玉米秸秆对兴安多羔羊生长性能、营养物质表观消化率、屠宰性能、血清生化指标及血浆代谢组的影响。选择44只3月龄体重[(25.68±4.78) kg]相近的育肥期健康雄性兴安多羔羊,随机分为4组,每组11个重复,每个重复1只。A组为对照组,饲喂以玉米秸秆为粗饲料的饲粮;B组饲喂汽爆破壁发酵玉米秸秆为粗饲料的饲粮;C组饲喂汽爆破壁玉米秸秆为粗饲料的饲粮;D组饲喂黄贮玉米秸秆为粗饲料的饲粮。试验期85 d,其中预试期10 d,正试期75 d。结果表明:1)扫描电镜观察发现,与对照组相比,汽爆破壁发酵玉米秸秆、汽爆破壁玉米秸秆和黄贮玉米秸秆的纤维结构均被破坏,光滑的细胞壁被撕裂,表面出现的分层现象。2)生长性能方面,与对照组相比,B、C、D组的平均日增重(ADG)均显著提高(P<0.05)。3)营养物质表观消化率方面,各组之间粗蛋白质表观消化率均具有极显著的差异(P<0.01),且B组极显著高于其他3组(P<0.01);与对照组相比,C和D组粗灰分表观消化率显著提高(P<0.05);与对照组相比,B和C组中性洗涤纤维表观消化率显著提高(P<0.05),D组差异不显著(P>0.05)。4)屠宰性能方面,与对照组相比,B、C和D组GR值显著提高(P<0.05);B和C组屠宰率均极显著提高(P<0.01),D组屠宰率差异不显著(P>0.05),B组和C组之间屠宰率差异不显著(P>0.05)。5)血清生化指标方面,B组血清葡萄糖含量显著高于对照组和D组(P<0.05);与对照组相比,B和C组的尿素氮和肌酐含量均极显著降低(P<0.01),D组差异不显著(P>0.05),B组和C组之间差异不显著(P>0.05)。6)血浆代谢组方面,通过KEGG富集分析发现,A组与B组差异代谢物显著富集于维生素消化和吸收通路,B组与C组差异代谢物显著富集在肾素-血管紧张素系统通路,B组与D组差异代谢物显著富集于核黄素代谢和糖酵解/糖异生通路。综上所述,汽爆破壁和发酵技术能够破坏玉米秸秆纤维结构;饲喂汽爆破壁发酵玉米秸秆能够通过调节血浆代谢物含量及能量代谢相关信号通路,提高粗蛋白质和中性洗涤纤维表观消化率,改善兴安多羔羊的平均日增重和屠宰率。

关键词： 汽爆破壁; 发酵; 玉米秸秆; 生长性能; 营养物质表观消化率; 屠宰性能; 血清生化指标; 血浆代谢组

本文引用格式

别雪 , 卢艳芳 , 王泳 , 刘学文 , 谢慧慧 , 玉梅 , 李明月 , 张耀支 , 姜丽丽 , 李长青 , 周玉香 . 汽爆破壁和发酵处理玉米秸秆对兴安多羔羊生长性能、营养物质表观消化率、屠宰性能、血清生化指标及血浆代谢组的影响[J]. 动物营养学报, 2025 , 37(12) : 8479 -8495 . DOI: 10.12418/CJAN2025.691

Abstract

This study aimed to investigate the effects of dietary supplementation with steam-explosion and fermentation corn stalk on growth performance, apparent digestibility of nutrients, slaughter performance, serum biochemical parameters, and plasma metabolome in Xing’an Duo lambs. Forty-four healthy 3-month-old male Xing’an Duo lambs with similar initial body weight [(25.68±4.78) kg] were randomly assigned to 4 groups with 11 replicates per group, and one lamb per replicate. Group A (control) was fed diet with corn stalk as the roughage source. Group B was fed diet with steam-exploded and fermented corn stalk as the roughage source. Group C was fed diet with steam-exploded corn stalk as the roughage source. Group D was fed diet with yellow silage of corn stalk as the roughage source. The experiment lasted 85 days, including a 10-day adaptation period and a 75-day formal trial. The results showed as follows: 1) scanning electron microscopy observation revealed that, compared with the control group, the fibrous structures of corn stalks in groups B, C, and D were disrupted, with the smooth cell wall surfaces showing tearing and delamination. 2) For growth performance, compared with the control group, the average daily gain (ADG) of lambs in groups B, C, and D was significantly higher (P<0.05). 3) For apparent digestibility of nutrients, the apparent digestibility of crude protein (CP) was extremely significant difference among all groups (P<0.01), with group B was extremely significantly higher than the other three groups (P<0.01). Compared with the control group, the apparent digestibility of crude ash in groups C and D was significantly higher (P<0.05); and the apparent digestibility of neutral detergent fiber (NDF) in groups B and C was significantly higher (P<0.05), while no significant difference was observed in group D (P>0.05). 4) For slaughter performance, compared with the control group, the GR value in groups B, C and D was significantly higher (P<0.05). The dressing percentage in groups B and C was extremely significantly higher than that in group A (P<0.01), with no significant difference between groups B and C (P>0.05). The dressing percentage was not significantly different between groups D and A (P>0.05). 5) For serum biochemical indicators, serum glucose content in group B was significantly higher than that in groups A and D (P<0.05). The serum urea nitrogen and creatinine contents in groups B and C were extremely significantly lower than those in group A (P<0.01), with no significant difference between groups B and C (P>0.05) or between groups A and D (P>0.05). 6) Plasma metabolome analysis based on KEGG enrichment showed that differential metabolites between groups A and B were significantly enriched in vitamin digestion and absorption pathway; between groups B and C in the renin-angiotensin system pathway; and between groups B and D in riboflavin metabolism and glycolysis/gluconeogenesis pathways. In conclusion, steam-explosion and fermentation treatments can disrupt the fibrous structure of corn stalk; feeding with steam-exploded and fermented corn stalk can regulate plasma metabolite profiles and energy metabolism-related signaling pathways in Xing’an Duo lambs, thereby improving the apparent digestibility of crude protein and neutral detergent fiber, enhancing average daily gain and dressing percentage.

Key words： steam-explosion; fermentation; corn stalk; growth performance; apparent digestibility of nutrients; slaughter performance; serum biochemical indicators; plasma metabolome

玉米秸秆作为反刍动物粗饲料的主要来源,由于其粗蛋白质(CP)含量低,细胞壁较为坚硬,导致利用率低、饲喂效果和适口性差[1-2],限制了玉米秸秆的饲料化利用。因此,提高玉米秸秆饲料化利用的关键技术是如何破坏其纤维结构,改善适口性,目前常用的技术有青贮、黄贮、微贮和破壁等。青贮、黄贮和微贮对玉米秸秆中纤维结构的影响较小,尤其对木质素结构的破坏不明显。而破壁技术能够有效破坏秸秆的纤维结构,其主要包括物理破壁法、化学破壁法、生物破壁法和复合破壁法4大类[2]。汽爆破壁是利用高温高压蒸汽瞬间释放的能量来破坏秸秆纤维结构,同时降低半纤维素含量,提高可发酵糖的含量[3-4]。但是,汽爆破壁会导致秸秆中的微生物死亡,因此需要加入外源乳酸菌等来促进发酵[5]。有研究发现,膨化预处理玉米秸秆相较于未处理玉米秸秆,其中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)、半纤维素和纤维素含量均有效降低,并能够转化为水溶性碳水化合物,有利于消化吸收,再经过菌酶协同发酵后能够释放出更多阿魏酸活性物质,进而提高玉米秸秆的发酵品质[6]。但是,目前汽爆破壁发酵技术处理玉米秸秆对绵羊育肥效果的研究较少。因此,本试验以汽爆破壁和发酵处理玉米秸秆为研究对象,探讨其对兴安多羔羊生长性能、营养物质表观消化率、屠宰性能、血清生化指标及血浆代谢组的影响,比较并筛选出秸秆最佳处理方式,以期为兴安多羔羊的育肥提供新思路和数据支撑,并为玉米秸秆科学合理利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

汽爆破壁玉米秸秆的处理方法:将收获玉米籽实后的玉米秸秆铡碎至长度为3~5 cm,置于特定耐高温高压设备中,经喷化罐内高温高压蒸汽处理5~10 min,然后在挤压腔内高温(110~200 ℃)高压(25~100 kg/cm2)及高水分(30%)的环境中,经过连续混和、调质、升温、增压、熟化和骤然降压完成破壁。
汽爆破壁发酵玉米秸秆的处理方法:在玉米秸秆完成汽爆破壁后,将汽爆破壁玉米秸秆与发酵剂按照比例[每吨玉米秸秆添加由1 kg乳酸菌制剂(109 CFU/mL)和20 kg糖蜜经150 L水稀释组成的混合物]混合并搅拌均匀,然后装入80 cm×100 cm的发酵袋中厌氧发酵30 d。
黄贮玉米秸秆的处理方法:将收获玉米籽实后的玉米秸秆切短至1.5 cm,均匀铺在干净的场地上,按照每吨玉米秸秆加入5 kg麸皮的比例混合并搅拌均匀,含水量控制在65%~75%,然后装入80 cm×100 cm的发酵袋中厌氧发酵30 d。

1.2 试验设计

本试验经宁夏大学动物科技学院动物福利与伦理审查委员会批准(批准号为NXU-A-2024-113)。
选择44只3月龄体重[(25.68±4.78) kg]相近的育肥期健康雄性兴安多羔羊,随机分为4组,每组11个重复,每个重复1只。A组为对照组,饲喂以玉米秸秆为粗饲料的饲粮;B组饲喂以汽爆破壁发酵玉米秸秆为粗饲料的饲粮;C组饲喂以汽爆破壁玉米秸秆为粗饲料的饲粮;D组饲喂以黄贮玉米秸秆为粗饲料的饲粮。试验期85 d,其中预试期10 d,正试期75 d。

1.3 饲养管理

饲养试验于2024年8月1日至2024年10月27日在内蒙古杜美牧业生物科技有限公司进行。试验饲粮参考NY/T 816—2021并结合生产实际配制,精粗比为70∶30,各组饲粮组成及营养水平见表1,不同处理玉米秸秆的营养水平见表2。
表1 试验饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis) %

项目
Items		 A组
Group A		 B组
Group B		 C组
Group C		 D组
Group D
原料Ingredients
玉米秸秆Corn stalk 30.00
汽爆破壁发酵玉米秸秆Steam-exploded and fermented corn stalk 30.00
汽爆破壁玉米秸秆Steam-exploded corn stalk 30.00
黄贮玉米秸秆Yellow silage of corn stalk 30.00
玉米(细粉)Corn (fine flour) 38.50 38.50 38.50 38.50
豆粕Soybean meal 7.70 7.70 7.70 7.70
膨化尿素Expanded urea 0.70 0.70 0.70 0.70
干酒糟及其可溶物DDGS 4.20 4.20 4.20 4.20
喷浆玉米皮Sprayed corn bran 5.60 5.60 5.60 5.60
玉米胚芽粕Corn germ meal 5.60 5.60 5.60 5.60
麸皮Wheat bran 3.50 3.50 3.50 3.50
膨润土Bentonite 0.70 0.70 0.70 0.70
氯化钠NaCl 0.70 0.70 0.70 0.70
磷酸氢钙CaHPO4 0.28 0.28 0.28 0.28
氯化铵NH4Cl 0.21 0.21 0.21 0.21
细石粉Limestone power 0.91 0.91 0.91 0.91
小苏打NaHCO3 0.70 0.70 0.70 0.70
预混料Premix1) 0.70 0.70 0.70 0.70
合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels2)
代谢能ME/(MJ/kg) 9.77 10.28 10.05 9.82
粗蛋白质CP 12.61 12.74 12.67 12.63
粗灰分Ash 8.54 10.08 9.90 8.65
中性洗涤纤维NDF 36.32 27.88 27.93 34.54
酸性洗涤纤维ADF 16.80 14.76 14.00 14.74

1)每千克预混料含有 One kilogram of premix contained the following:VA 400 000 IU,VE 2 000 IU,VD3 30 000 IU,Fe 1 000 mg,Zn 3 000 mg,Mn 2 000 mg,Cu 1 000 mg,Se 10 mg,I 25 mg,Co 20 mg。

2)代谢能为计算值[7],其余为实测值。ME was a calculated value[7], while the others were measured values.

表2 不同处理玉米秸秆的营养水平(干物质基础)

Table 2 Nutrient levels of corn stalks with different treatments (DM basis) %

项目
Items		 玉米秸秆
Corn stalk		 汽爆破壁发酵玉米秸秆
Steam-exploded and
fermented corn stalk		 汽爆破壁玉米秸秆
Steam-exploded
corn stalk		 黄贮玉米秸秆
Yellow silage of
corn stalk
粗蛋白质CP 2.38 2.80 2.56 2.42
粗灰分Ash 5.13 10.25 9.68 5.50
粗纤维CF 38.62 24.54 28.55 31.63
中性洗涤纤维NDF 75.52 47.40 47.55 69.60
酸性洗涤纤维ADF 45.38 38.57 35.93 38.49
饲养试验开始前,对试验羊进行编号、驱虫和布病筛查等处理,并对圈舍进行清理和消毒。所有动物采用相同的饲养管理,精粗料混合均匀后,每天07:00和17:00各饲喂1次,自由采食和饮水。

1.4 样品采集与指标测定

1.4.1 玉米秸秆的纤维结构观察

使用SU8100扫描电镜在放大500倍条件下对不同处理玉米秸秆的纤维结构进行观察,扫描电镜的加速电压为3.0 kV,所有样品表面喷金处理,以提高导电性,具体工作由武汉赛维尔生物科技有限公司完成。

1.4.2 生长性能测定

正试期第1天和第75天,对试验羊进行空腹称重,分别记作初重(IBW)和末重(FBW),并计算平均日增重(ADG)。每天准确记录试验羊的投喂量和剩料量,计算平均日采食量(ADFI)。根据ADG和ADFI计算料重比(F/G)。计算公式如下:
ADG(g/d)=(FBW-IBW)/试验天数;
ADFI(kg/d)=总采食量/试验天数;
F/G=ADFI/ADG。

1.4.3 营养物质含量和表观消化率的测定

正试期第60天,每组随机选择6只试验羊,连续3 d在固定时间通过直肠取粪法收集粪样,并将其置于-20 ℃冰箱中保存,用于营养物质含量检测。粪样、试验饲粮和玉米秸秆中的粗蛋白质、粗灰分(Ash)、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量分别参考GB/T 6432—2018、GB/T 6438—2007、GB/T 20806—2022和NY/T 1459—2022进行测定,玉米秸秆中的粗纤维(CF)含量参考GB/T 6434—2022进行测定,试验饲粮和粪样的干物质(DM)和盐酸不溶灰分(AIA)含量分别参考GB/T 6435—2014和GB/T 23742—2009进行测定。用AIA法[8]计算营养物质表观消化率,计算公式如下:
某营养物质消化率(%)=[1-(粪中某营养物质含量/饲粮中某营养物质含量)×(饲粮中AIA含量/粪中AIA含量)]×100。

1.4.4 屠宰性能测定

饲养试验结束后,每组随机选择6只试验羊进行屠宰,屠宰前禁食24 h、禁水2 h。参照《绵、山羊生产性能测定技术规范》(NY/T 1236—2006)测定宰前活重、胴体重、眼肌高度、眼肌宽度、GR值和背膘厚,然后计算屠宰率和眼肌面积。其中,GR值通过游标卡尺测量第12和第13肋骨之间,距离背脊中线11 cm处组织的厚度得到。屠宰率和眼肌面积的计算公式如下:
屠宰率(%)=(胴体重/宰前活重)×100;
眼肌面积(cm2)=眼肌高度×眼肌宽度×0.7。

1.4.5 血清生化指标测定

正试期第70天,每组随机选择6只试验羊(与试验结束后屠宰的羊一致),经颈静脉采血后分别装入10 mL促凝采血管和乙二胺四乙酸(EDTA)抗凝采血管,静置30 min,常温下1 006×g离心10 min,将从抗凝管中分离出的血浆分装到EP管,液氮保存,用于血浆代谢组测定;将从促凝管中分离出的血清分装到EP管中,-20 ℃冷冻保存,用于血清生化指标测定。
血清生化指标包括谷丙转氨酶(ALT)和谷草转氨酶(AST)活性及葡萄糖(GLU)、总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、尿素氮(UN)、肌酐(CREA)和甘油三酯(TG)含量,由武汉塞维尔生物科技有限公司测定,试剂盒由江苏酶免实业有限公司提供。

1.4.6 血浆代谢组分析

血浆代谢组的测定和分析由百迈克生物科技有限公司完成,目标分析B组与A组、C组、D组的差异代谢物,并挖掘其特异性富集通路及生理意义。
测定方法如下:1)用总峰面积对原始峰面积信息进行归一化后,进行后续分析;2)采用主成分分析(PCA)和Spearman相关分析判断组内样品和数量对照样品的重复性;3)在KEGG、HMDB和LIPID-Maps数据库中搜索鉴定出的代谢物以获取分类和通路信息,根据分组信息,计算并比较差异倍数(fold change,FC),采用t检验计算各代谢物的差异显著性P值;4)使用R语言包(R packages)的多元统计分析ropls对标准化后的代谢物数据进行正交偏最小二乘判别分析(orthogonal partial least squares-discriminant analysis,OPLS-DA)建模,并进行200次排列测试以验证模型的可靠程度;5)使用多重交叉验证计算模型的变量投影重要程度(VIP)值,采用OPLS-DA模型的P值和VIP值相结合的方法筛选差异代谢物,筛选标准为P<0.05和VIP>1.00;6)使用超几何分布检验计算在KEGG通路显著富集的差异代谢物。

1.5 数据处理与分析

数据经Excel 2023简单处理后,使用SPSS 27进行单因素方差分析,并用最小显著差异(LSD)法进行组间多重比较。试验结果用平均值±标准差表示,P<0.01表示差异极显著,P<0.05表示差异显著,P>0.05表示差异不显著。

2 结果与分析

2.1 不同处理玉米秸秆的纤维结构

由图1可知,未处理的玉米秸秆纤维表面光滑,结构紧实,细胞壁完好;而汽爆破壁发酵玉米秸秆、汽爆破壁玉米秸秆和黄贮玉米秸秆的纤维结构均被破坏,细胞壁被撕裂,表面出现分层现象,呈絮状结构,细胞的边缘模糊,内容物清晰可见。
图1 不同处理玉米秸秆扫描电镜图

Fig.1 SEM images of corn stalks with different treatments

2.2 汽爆破壁和发酵处理玉米秸秆对兴安多羔羊生长性能的影响

由表3可知,与对照组相比,B、C、D组的平均日增重均显著提高(P<0.05),其中B组最高;各组初重、末重、平均日采食量和料重比的差异均不显著(P>0.05)。
表3 生长性能分析

Table 3 Growth performance analysis

项目
Items		 A组
Group A		 B组
Group B		 C组
Group C		 D组
Group D		 P值
P-value
初重IBW/kg 26.14±3.23 24.53±4.44 25.72±6.37 26.32±5.06 0.828
末重FBW/kg 40.78±4.86 42.49±3.21 42.92±6.97 43.39±5.81 0.692
平均日增重ADG/(g/d) 195.28±32.42b 239.51±33.03a 229.33±22.38a 227.64±38.06a 0.015
平均日采食量ADFI/(kg/d) 1.48±0.12 1.68±0.19 1.65±0.17 1.62±0.15 0.260
料重比F/G 7.77±1.26 7.13±0.94 7.26±0.72 7.32±1.34 0.556

同行数据肩标相同大写或小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05),不同大写母表示差异极显著(P<0.01)。表4至表6同。

In the same row, values with the same uppercase or lowercase letters mean no significant difference (P>0.05), while with different lowercase letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different uppercase letter superscripts mean significant difference (P<0.01). The same as Table 4 to Table 6.

2.3 汽爆破壁和发酵处理玉米秸秆对兴安多羔羊营养物质表观消化率的影响

由表4可知,各组之间粗蛋白质表观消化率均具有极显著的差异(P<0.01),且B组极显著高于其他3组(P<0.01);与对照组相比,C和D组粗灰分表观消化率显著提高(P<0.05);与对照组相比,B和C组中性洗涤纤维表观消化率显著提高(P<0.05),D组差异不显著(P>0.05)。
表4 营养物质表观消化率分析

Table 4 Analysis of apparent digestibility of nutrients %

项目
Items		 A组
Group A		 B组
Group B		 C组
Group C		 D组
Group D		 P值
P-value
干物质DM 76.45±1.88 85.41±1.58 83.20±1.46 81.96±3.06 0.050
粗蛋白质CP 68.25±0.91D 76.18±0.39A 73.34±0.75B 72.56±0.53C <0.001
粗灰分Ash 44.32±1.41b 51.12±5.67ab 57.34±5.90a 52.94±10.98a 0.029
中性洗涤纤维NDF 56.83±4.12c 63.10±1.96a 60.85±1.74ab 59.05±4.12bc 0.019
酸性洗涤纤维ADF 41.93±4.39 50.51±9.51 51.36±11.41 48.98±10.06 0.487

2.4 汽爆破壁和发酵处理玉米秸秆对兴安多羔羊屠宰性能的影响

由表5可知,与对照组相比,B、C和D组GR值显著提高(P<0.05);与对照组相比,B和C组屠宰率均极显著提高(P<0.01),D组差异不显著(P>0.05),B组和C组之间差异不显著(P>0.05)。
表5 屠宰性能分析

Table 5 Slaughter performance analysis

项目
Items		 A组
Group A		 B组
Group B		 C组
Group C		 D组
Group D		 P值
P-value
宰前活重
Live weight before slaughter/kg		 43.07±4.92 44.47±2.82 44.82±5.52 45.95±3.74 0.727
胴体重Carcass weight/kg 20.74±2.46 23.30±1.74 22.91±2.83 22.43±1.91 0.253
GR值GR value/mm 13.06±1.45b 17.20±1.91a 16.61±2.64a 16.24±2.16a 0.012
背膘厚
Thickness of back fat/mm		 4.48±1.53 4.41±0.46 4.82±2.11 5.00±2.25 0.922
屠宰率
Dressing percentage/%		 48.14±0.83B 52.39±1.67A 51.13±1.01A 48.80±0.92B <0.001
眼肌面积
Eye muscle area/cm2		 14.64±1.91 14.44±3.37 14.53±3.58 15.43±2.31 0.928

2.5 汽爆破壁和发酵处理玉米秸秆对兴安多羔羊血清生化指标的影响

由表6可知,B组血清葡萄糖含量显著高于对照组和D组(P<0.05);与对照组相比,B和C组的血清尿素氮和肌酐含量均极显著降低(P<0.01),D组差异不显著(P>0.05),B组和C组之间差异不显著(P>0.05)。
表6 血清生化指标分析

Table 6 Analysis of serum biochemical indicators

项目
Items		 A组
Group A		 B组
Group B		 C组
Group C		 D组
Group D		 P值
P-value
谷丙转氨酶ALT/(U/L) 15.07±3.54 15.18±1.50 15.35±2.59 15.11±0.63 0.998
谷草转氨酶AST/(U/L) 113.50±8.86 130.48±21.83 129.40±23.83 99.39±19.11 0.125
葡萄糖GLU/(mmol/L) 4.97±0.15b 5.53±0.64a 5.07±0.37ab 4.81±0.22b 0.043
总蛋白TP/(g/L) 66.06±5.28 67.99±4.96 68.11±3.85 69.05±4.53 0.785
白蛋白ALB/(g/L) 32.05±1.10 32.55±2.46 33.52±2.83 33.21±1.29 0.681
尿素氮UN/(mg/dL) 24.13±1.03A 17.07±3.67B 18.82±2.03B 25.72±3.88A <0.001
肌酐CR/(μmol/L) 61.73±0.65A 53.04±1.96B 54.57±1.21B 63.64±1.36A <0.001
甘油三酯TG/(mmol/L) 0.29±0.08 0.29±0.08 0.32±0.14 0.30±0.13 0.926

2.6 汽爆破壁和发酵处理玉米秸秆对兴安多羔羊血浆代谢组的影响

2.6.1 质量控制(QC)样本相关性分析

如图2所示,QC样本间散点图分布集中,且重复检测值QC-1与QC-2、QC-3和QC-4之间的相关系数分别为0.992 6、0.993 2和0.993 2,QC-2与QC-3和QC-4之间的相关系数分别为0.992 3和0.992 3,QC-3与QC-4之间的相关系数为0.987 4,相关系数均接近1,说明测试过程稳定,数据质量较为可靠。
图2 QC样本相关性散点图

Fig.2 Scatter plots of QC sample correlation

2.6.2 PCA

如图3所示,经PCA后,主成分1样品差异的占比为33.64%,主成分2样品差异的占比为9.30%,组内样品之间存在3个或者3个以上集中分布,但整体分布呈现分散趋势,且QC聚集度较高,在95%置信区间,说明样本的聚类较好,存在差异代谢物,数据较为可靠。
图3 正负离子交集模式PCA图

Fig.3 PCA diagram of intersection mode of positive and negative ions

2.6.3 OPLS-DA

如图4所示,在OPLS-DA模型得分图中,A组vs B组、B组vs C组以及B组vs D组对应第1预测主成分均明显分离,且各图对应的R2Y>Q2Y,说明模型均建立良好。
图4 OPLS-DA模型得分图

R2Y:模型解释率model explanation rate;Q2Y:模型预测能力model predictive power。下图同 the same as below。

Fig.4 OPLS-DA model score charts

如图5所示,在OPLS-DA模型置换检验图中,A组vs B组、B组vs C组以及B组vs D组的Q2Y拟合回归线斜率均为正,说明模型均有意义;且差异代谢物的R2Y均高于Q2Y,说明模型训练集和测试集的独立性均较好。
图5 OPLS-DA模型置换检验图

Fig.5 OPLS-DA model permutation test charts

2.6.4 差异代谢物火山图

采用OPLS-DA模型的P值和VIP值相结合的方法筛选A组vs B组、B组vs C组以及B组vs D组的血浆差异代谢物,以P<0.05和VIP>1.00为筛选标准绘制火山图,红色代表上调的差异代谢物,蓝色代表下调的差异代谢物。如图6~图8所示,与A组比较,B组筛选出差异代谢物573个,其中332个上调,241个下调;与B组比较,C组筛选出差异代谢物166个,其中88个上调,78个下调;与B组比较,D组筛选出差异代谢物733个,其中377个上调,396个下调。
图6 A组与B组差异代谢物火山图

Pegorgotein:培戈根蛋白;1,2-Cyclohexanediol:1,2-环己二醇;Furostane base-2H+O-Hex:呋喃烷基底-2H+氧-己糖;5-(Cycloocten-1-yl)-5-ethyl-barbituric acid:5-(环辛烯-1-基)-5-乙基巴比妥酸;9(S)-HPOT:9(S)-氢过氧十八碳三烯酸。

Fig.6 Volcano plot of differential metabolites between between groups A and B

图7 B组与C组差异代谢物火山图

[3-hexen-1-yl]-9-hydroxy-8-methoxy-3-methyl-1-oxa-7-azaspiro[4.4]non-2-ene-4,6-dione:[3-己烯-1-基]-9-羟基-8-甲氧基-3-甲基-1-氧杂-7-氮杂螺[4.4]壬-2-烯-4,6-二酮;7-O-Acetylsalutaridinol:7-O-乙酰沙鲁他啶醇;Butyrolactone derivative:丁内酯衍生物;Cellobioside:木寡糖苷。

Fig.7 Volcano plot of differential metabolites between between groups B and C

图8 B组与D组差异代谢物火山图

DG(12∶0/18∶2(10E,12Z)+=O(9)/0∶0):甘油二酯(12∶0/18∶2(10E,12Z)+=O(9)/0∶0);DG(13∶0/6 keto-PGF1alpha/0∶0):甘油二酯(13∶0/6酮-前列腺素F1α/0∶0);Dehydroepiandrosterone:脱氢表雄酮;PA(12∶0/22∶6(5Z,7Z,10Z,13Z,16Z,19Z)-OH(4)):磷脂酸(12∶0/22∶6(5Z,7Z,10Z,13Z,16Z,19Z);Contignasterol:酮咯酸氨丁三醇。

Fig.8 Volcano plot of differential metabolites between between groups B and D

2.6.5 差异代谢物功能分析

利用KEGG数据库,对A组vs B组、B组vs C组以及B组vs D组的血浆差异代谢物分别进行通路富集分析,确定出差异代谢物参与的最主要代谢途径和信号传导途径等。结果发现,A组与B组差异代谢物显著富集于20条通路(图9),其中维生素消化和吸收通路的富集的差异代谢物最多,此通路中筛选出4个差异代谢物(表7),其中3个上调,1个下调;B组与C组差异代谢物显著富集于20条通路(图10),其中肾素-血管紧张素系统(RAS)通路富集的差异代谢物最多,此通路中筛选出2个差异代谢物(表8),其中1个上调,1个下调;B组与D组差异代谢物显著富集于20条通路(图11),其中核黄素代谢和糖酵解/糖异生通路显示出较强的富集信号,在核黄素代谢通路中筛选出5个差异代谢物,其中1个上调,4个下调,在糖酵解/糖异生通路中筛选出4个差异代谢物,其中1个上调,3个下调(表9)。
图9 A组与B组差异代谢物KEGG富集图

Fig.9 KEGG enrichment map of differential metabolites between groups A and B

表7 维生素消化和吸收通路中富集的差异代谢物(A组vs B组)

Table 7 Differential metabolites enriched in the vitamin digestion and absorption pathway (group A vs group B)

差异代谢物
Differential metabolites		 A组均值
Mean of
group A		 B组均值
Mean of
group B		 log2
(差异倍数)
log2(FC)		 P值
P-value		 变量投影
重要程度
VIP		 类型
Type
核黄素Riboflavin 9.65 191.04 4.31 0.003 2.14 上调
吡哆胺-5'-磷酸酯
Pyridoxamine-5'-phosphate		 4.85 904.29 40.76 0.015 1.87 上调
泛酸Pantothenate 0.02 136.26 12.62 0.011 1.94 上调
吡哆醛Pyridoxal 83.78 47.34 -0.82 0.029 1.67 下调
图10 B组与C组差异代谢物KEGG富集图

Fig.10 KEGG enrichment map of differential metabolites between groups B and C

表8 肾素-血管紧张素系统通路中富集的差异代谢物(B组vs C组)

Table 8 Differential metabolites enriched in the RAS pathway (group B vs group C)

差异代谢物
Differential metabolites		 B组均值
Mean of
group B		 C组均值
Mean of
group C		 log2
(差异倍数)
log2(FC)		 P值
P-value		 变量投影
重要程度
VIP		 类型
Type
血管紧张素A Angiotensin A 485.72 240.93 -1.01 0.019 2.15 下调
血管紧张素(5-8) Angiotensin (5-8) 16.94 22.51 0.40 0.032 2.08 上调
图11 B组与D组差异代谢物KEGG富集图

Fig.11 KEGG enrichment map of differential metabolites between groups B and D

表9 核黄素代谢通路和糖酵解/糖异生通路中富集的差异代谢物(B组vs D组)

Table 9 Differential metabolites enriched in riboflavin metabolism pathway and glycolysis/ gluconeogenesis pathway (group B vs group D)

差异代谢物
Differential metabolites		 B组均值
Mean of
group B		 D组均值
Mean of
group D		 log2
(差异倍数)
log2(FC)		 P值
P-value		 变量投影
重要程度
VIP		 类型
Type
核黄素代谢通路Riboflavin metabolism pathway
还原性核黄素Reduced riboflavin 159.63 70.02 -1.18 <0.001 2.02 下调
黄素腺嘌呤二核甘酸FAD 43.89 205.27 2.22 0.017 1.65 上调
核黄素Riboflavin 191.04 3.58 -5.73 0.002 2.00 下调
7-羟基-6-甲基-8-核糖基咯嗪
7-hydroxy-6-methyl-8-ribityllumazine		 2 821.87 0.03 -16.32 0.024 1.64 下调
5-氨基-6-(D-核糖氨基)尿嘧啶
5-amino-6-(D-ribitylamino) uracil		 99.52 4.85 -37.57 0.029 1.60 下调
糖酵解/糖异生通路Glycolysis/gluconeogenesis pathway
熊果苷Arbutin 54.11 3.11 -4.12 0.013 1.76 下调
水杨酸苷Salicin 82.30 33.87 -1.28 0.002 1.79 下调
水杨酸苷-6-磷酸Salicin-6-phosphate 6 537.00 118.40 -5.78 0.001 2.05 下调
2-(α-羟乙基)硫胺素二磷酸
2-(alpha-hydroxyethyl)thiamine diphosphate		 11.42 32.19 1.49 0.020 1.50 上调

3 讨论

3.1 不同处理玉米秸秆纤维结构分析

研究发现,膨化处理前的秸秆细胞结构排列整齐,纤维素紧实的包裹着内容物,但经过膨化处理后的秸秆细胞壁被破坏,成为絮状结构[9];未处理的玉米秸秆表面光滑、纤维结构排列整齐,破壁发酵玉米秸秆的纤维蓬松[10];将破壁的玉米秸秆与粉碎的玉米秸秆进行电镜扫描,发现破壁后的玉米秸秆的纤维柔软,其表面有明显的沟壑与纤维细化,包裹在外的木质素的复杂结构被破坏,而粉碎的玉米秸秆纤维表面光滑[11]。本研究发现,未处理的玉米秸秆纤维表面光滑,结构紧实,细胞壁完好;而汽爆破壁发酵玉米秸秆、汽爆破壁玉米秸秆和黄贮玉米秸秆的纤维结构均被破坏,光滑的细胞壁被撕裂,表面出现分层现象,呈絮状结构,细胞的边缘模糊,内容物清晰可见。在破壁过程中,首先,蒸汽的热效应使得玉米秸秆中的木质素裂解熔化,半纤维素降解为木糖;然后,经瞬间泄压达到喷爆效果,由于喷爆的机械效应,使得致密的纤维素结构破碎,由木质素、半纤维素和纤维素镶嵌组成的致密细胞壁结构被打开,这增大了玉米秸秆与菌制剂的接触面积,有利于发酵。

3.2 汽爆破壁和发酵处理玉米秸秆对兴安多羔羊生长性能和营养物质表观消化率的影响

饲粮的物理状态与营养物质含量是决定动物采食量、消化与吸收效率的关键因素,并最终调控其生长性能。在生长性能指标中,平均日增重能够直观地反映动物的增重速率与育肥效果。本研究发现,与对照组相比,其他3组的平均日增重均显著提高,其中B组最高。研究表明,相较于粉碎玉米秸秆,饲喂膨化发酵玉米秸秆羔羊平均日增重显著提高17.82%[12];在饲粮中添加膨化发酵玉米秸秆饲喂育肥羊,其平均日增重显著提高22.32%[13],与本研究结果相似。由于汽爆破壁发酵处理后玉米秸秆中的半纤维素、纤维素和木质素交织在一起形成复杂的纤维结构被破坏,使得其营养价值和适口性提高,羊的采食量提高。
营养物质表观消化率是衡量动物对饲粮消化与利用效率的关键指标,其主要受动物的品种、采食量、饲粮组成以及环境因素等多种因素的影响[14]。在本研究中,各组之间粗蛋白质表观消化率均具有极显著的差异,且B组极显著高于其他3组;与对照组相比,B组和C组的中性洗涤纤维表观消化率显著提高,D组差异不显著,这与本研究中平均日增重的结果一致。这表明汽爆破壁发酵技术通过破坏玉米秸秆的纤维结构,不仅降低了纤维素和半纤维素的含量,也改善了饲料适口性,从而为瘤胃微生物及其酶系统创造了更佳的作用条件,促进试验羊对营养物质的消化吸收。

3.3 汽爆破壁和发酵处理玉米秸秆对兴安多羔羊屠宰性能的影响

屠宰性能是评价育肥羊产肉性能的关键指标,其高低直接关联最终的经济效益[15]。GR值与脂肪含量有关,对照组GR值显著低于其他3组,其中B组最高,且各组的GR值均大于5 mm,这说明肉羊的育肥效果均良好。屠宰率直接反映育肥羊的产肉性能。本研究发现,B组和C组的屠宰率均极显著高于对照组和D组,且B组屠宰率最高,这说明汽爆破壁和发酵处理玉米秸秆对兴安多羔羊的产肉性能有显著影响,且汽爆破壁发酵玉米秸秆对其影响相较于其他玉米秸秆更明显。研究表明,在饲粮中添加不同比例膨化豆粕,肉牛的屠宰率显著提高[16],与本研究结果相似。综上可知,饲喂汽爆破壁发酵玉米秸秆能够提高兴安多羔羊的产肉性能。

3.4 汽爆破壁和发酵处理玉米秸秆对兴安多羔羊血清生化指标的影响

血清中的代谢物水平是评估动物机体生理与病理状态的重要指标[17],其变化能够灵敏地反映器官功能与机体整体的内环境稳态。血清中谷草转氨酶活性与肝细胞的完整性和代谢功能密切相关,是评估肝细胞损伤的关键指标,该酶活性异常升高则常提示肝细胞受损或膜通透性增加[18-19]。本研究发现,B组和C组的血清谷草转氨酶活性稍高于对照组和D组,差异并不显著,说明肝细胞未受显著影响。葡萄糖是动物机体生长发育的能量来源,其血清含量反映了动物机体糖代谢的能力[20-21]。本研究中,B组血清葡萄糖含量显著高于对照组和D组,这说明饲喂破壁发酵玉米秸秆可提高动物机体的糖代谢。崔树和等[22]用不同处理玉米秸秆饲喂肉牛,膨化玉米秸秆组肉牛血清葡萄糖的含量显著高于黄贮组,与本研究结果相似。尿素氮作为蛋白质代谢的主要终产物,其在血清中的含量与肾脏代谢功能密切相关,能够反映动物机体对氨基酸的代谢和利用情况[23-24]。肌酐与肾脏功能也密切相关,其在血清中的含量反映肾小球的过滤功能。本研究中,B组和C组血清尿素氮和肌酐含量均极显著低于对照组和D组,这说明饲喂汽爆破壁发酵玉米秸秆和汽爆破壁玉米秸秆能够提高羔羊对氮的利用效率,且对肾脏无负面影响。

3.5 汽爆破壁和发酵处理玉米秸秆对兴安多羔羊血浆代谢组的影响

血浆代谢组分析能够全面解析动物机体的生理状态,系统揭示与动物健康及疾病状态相关的特异性代谢通路与生物学机制。在本研究中,A组与B组在维生素消化与吸收通路中筛选出4个差异代谢物,维生素的消化和吸收不仅能维持动物机体正常的新陈代谢活动,还具有显著的抗菌、免疫和抗氧化等作用[25]。其中核黄素是B族维生素中具有协调作用的典范[26],参与体内生物氧化和能量代谢,促进生长发育;吡哆胺-5'-磷酸酯聚焦氨基酸利用与泌乳相关代谢;泛酸是反刍动物细胞中辅酶A(CoA)和酰基载体蛋白(ACP)生物合成所必需的维生素,影响瘤胃发酵效率与脂溶性维生素吸收,能够降低肝脏中甘油三酯合成,促进蛋白质的合成和转化,泛酸摄入不足会导致肝脏中脂肪沉积和代谢紊乱[27];吡哆醛是维生素B6的主要组成成分之一[28]。在本研究中,与A组相比,B组核黄素、吡哆胺-5'-磷酸酯和泛酸含量显著上调,吡哆醛含量显著下调。在反刍动物中,核黄素和泛酸含量的上调为机体能量代谢提供了更充足的原料,而吡哆胺-5'-磷酸酯含量上调和吡哆醛含量下调可能反映了机体为适应新的底物而进行了维生素代谢途径的“精准重构”,达到更高效的代谢稳态。这表明,饲喂汽爆破壁发酵玉米秸秆能够维持羊的瘤胃内环境和维生素代谢的平衡,促进肠道吸收,获得更好的生长性能。
本研究中,B组与C组在肾素-血管紧张素系统通路筛选出2个差异代谢物。肾素-血管紧张素系统由肾素、血管紧张素转换酶及血管紧张素原组成,是体内调节水、电解质、体液平衡和血压的重要系统[29],血管紧张素A和血管紧张素(5-8)与血管紧张素Ⅱ(Ang Ⅱ)相互作用,Ang Ⅱ减少会降低对醛固酮分泌的刺激,减弱肾脏远曲小管对钠和水的重吸收,促进尿液排出,有助于避免血容量过高或水肿[30-31]。本研究中,与C组相比,B组血管紧张素A含量显著上调,血管紧张素(5-8)含量显著下调,结合B组粗蛋白质表观消化率极显著高于其他组,而B组和C组的血清尿素氮和肌酐含量均极显著低于对照组的情况,说明机体可能维持高水平营养物质消化率和能量供给水平,倾向于激活保护性通路,以确保肾脏的充足血流灌注,促进肾脏代谢废物排出,适合反刍动物代谢需求。
在本研究中,B组与D组核黄素代谢通路中筛选出5个差异代谢物。在反刍动物体内,还原型核黄素参与核黄素的储存和运输,其能够被氧化为核黄素,进而参与到核黄素相关的辅酶合成中,为反刍动物体内众多氧化还原反应提供辅酶;核黄素作为合成黄素单核苷酸(FMN)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)的前体物质,参与细胞内的氧化还原反应和能量代谢[32-33];7-羟基-6-甲基-8-核糖基咯嗪和5-氨基-6-(D-核糖基氨基)尿嘧啶是核黄素合成的中间产物,在反刍动物体内,进一步参与反应生成核黄素。FAD是核黄素代谢的重要辅酶,通过介导氧化还原反应参与细胞能量代谢调控促进底物的氧化[34]。在本研究中,与D组相比,B组还原型核黄素、核黄素、7-羟基-6-甲基-8-核糖基咯嗪和5-氨基-6-(D-核糖氨基)尿嘧啶含量显著上调,这说明B组核黄素合成代谢通路的上游前体物质及核黄素充足;B组FAD含量显著下调,推测与机体处于一个能量代谢高度旺盛的状态有关。在本研究中,B组与D组在糖异生/糖酵解通路中筛选出4个差异代谢物,糖异生是指非糖物质(如乳酸、甘油、生糖氨基酸等)转变为葡萄糖或糖原的过程,对维持血糖稳态至关重要[35]。熊果苷具有抗氧化、抗病毒、免疫调节和神经保护等作用[36];水杨酸苷具有抗氧化等作用[37];在糖异生通路中,水杨酸苷-6-磷酸参与细胞内能量和物质代谢的信号传递过程,影响与糖异生相关的基因表达和酶活性调节;2-(α-羟乙基)硫胺素二磷酸是α-酮酸经过脱羧反应生成的酶结合中间体。在本研究中,与D组相比,B组水杨酸苷-6-磷酸含量显著上调,2-(α-羟乙基)硫胺素二磷酸含量显著下调,结合B组血清葡萄糖含量显著高于D组的研究结果,提示机体优先利用营养物质合成葡萄糖,以保障稳定的能量供给,而非直接氧化消耗。此外,与D组相比,B组血浆高含量的熊果苷和水杨酸苷,有利于提高动物机体的免疫和抗氧化能力。综上所述,汽爆破壁发酵玉米秸秆能够通过影响机体能量代谢和抗氧化能力,提高动物的生产性能。

4 结论

本研究结果表明,汽爆破壁和发酵技术能够破坏玉米秸秆纤维结构;饲喂汽爆破壁发酵玉米秸秆能够通过调节血浆代谢物含量及能量代谢相关信号通路,提高粗蛋白质和中性洗涤纤维表观消化率,改善兴安多羔羊的平均日增重和屠宰率。

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