母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元对子代巴马香猪肌肉营养成分及肌肉发育和脂质代谢相关基因表达的影响

祝倩; 李宸健; 李锐煊; 程雅婷; 刘雅婷; 孔祥峰

doi:10.12418/CJAN2026.016

动物营养学报 >

2026 , Vol. 38 >Issue 1: 184 - 200

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.016

研究论文

母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元对子代巴马香猪肌肉营养成分及肌肉发育和脂质代谢相关基因表达的影响

祝倩 ^,¹^,² ,
李宸健 ¹ ,
李锐煊 ¹^,² ,
程雅婷 ¹^,² ,
刘雅婷 ¹^,² ,
孔祥峰 ^,¹^,²^,^*

展开

¹ 中国科学院亚热带农业生态研究所,动物营养生理与代谢过程湖南省重点实验室,畜禽养殖污染控制与资源化技术国家工程实验室,长沙 410125
² 中国科学院大学,现代农业科学学院,北京 100049

^* 孔祥峰,研究员,博士生导师,E-mail: nnkxf@isa.ac.cn

祝倩(1992—),女,河南周口人,助理研究员,博士,从事单胃动物营养研究。E-mail: zhuqian@isa.ac.cn

收稿日期: 2025-04-14

网络出版日期: 2026-01-13

基金资助

国家重点研发计划项目(2023YFD1301305)

中国科学院亚热带农业生态过程重点实验室开放基金(ISA2023203)

收起

Effects of Probiotics and Synbiotics Addition in Sow-Offspring’s Diet on Nutrient Composition and Expression of Genes Related to Muscle Development and Lipid Metabolism of Offspring Bama Mini-Pigs

ZHU Qian ^,¹^,² ,
LI Chenjian ¹ ,
LI Ruixuan ¹^,² ,
CHENG Yating ¹^,² ,
LIU Yating ¹^,² ,
KONG Xiangfeng ^,¹^,²^,^*

Expand

¹ National Engineering Laboratory for Pollution Control and Waste Utilization in Livestock and Poultry Production, Hunan Provincial Key Laboratory of Animal Nutritional Physiology and Metabolic Process, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China
² College of Advanced Agricultural Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

^* professor, E-mail: nnkxf@isa.ac.cn

Received date: 2025-04-14

Online published: 2026-01-13

Fold

摘要

本文旨在研究母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元对子代巴马香猪肌肉营养成分及肌肉发育和脂质代谢相关基因表达的影响。选用3~5胎次妊娠巴马香猪64头,随机分为4组,分别饲喂基础饲粮(对照组)、添加维吉尼亚霉素纯品饲粮(抗生素组)、添加复合益生菌发酵液饲粮(益生菌组)和添加复合益生菌发酵液+低聚木糖饲粮(合生元组),每组16头猪。分娩后仔猪于28日龄断奶,每窝选取2头仔猪,子代饲喂与其母猪相同的饲粮。分别于65、95和125日龄,每组选取8头仔猪采集股二头肌样品,测定其营养成分和相关基因的表达。结果表明:与对照组相比,益生菌组和合生元组的65日龄肌内脂肪、非必需氨基酸、鲜味氨基酸、总氨基酸、丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丝氨酸和十六碳一烯酸含量以及95日龄脯氨酸含量显著增加(P<0.05);抗生素组的65日异亮氨酸和缬氨酸含量显著增加(P<0.05),65日龄脂肪甘油三酯脂酶(ATGL)的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05),95日龄脂蛋白脂酶(LPL)、硬脂酰辅酶A去饱和酶(SCD)和脂肪酸结合蛋白4(FABP4)的mRNA相对表达量显著下调(P<0.05);益生菌组的125日龄油酸(C18∶1n9c)含量显著增加(P<0.05),65日龄生肌因子5(Myf5)、LPL和过氧化物酶体增殖物激活受体α(PPARα),95日龄肌球蛋白重链Ⅰ(MyHCⅠ)和生肌因子6(Myf6)及125日龄Myf5、Myf6、乙酰辅酶A羧化酶(ACC)、脂肪酸合成酶(FASN)和过氧化物酶体增殖物激活受体γ(PPARγ)的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05);合生元组65日龄十四碳酸、十六碳酸、C18∶1n9c、单不饱和脂肪酸(MUFA)含量及n-3多不饱和脂肪酸/n-6多不饱和脂肪酸显著增加(P<0.05),95日龄肌内脂肪含量显著增加(P<0.05),95日龄PPARγ及125日龄Myf6、FASN、SCD、LPL、PPARα和PPARγ的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05),95日龄肌肉生长抑制素(MSTN)的mRNA相对表达量显著下调(P<0.05)。综上所述,母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元可改变子代股二头肌氨基酸和脂肪酸组成,调控生肌因子和脂质代谢相关基因的表达,有利于肉品质的改善。

关键词： 巴马香猪; 益生菌; 合生元; 营养成分; 肌肉生长因子; 脂质代谢

本文引用格式

祝倩 , 李宸健 , 李锐煊 , 程雅婷 , 刘雅婷 , 孔祥峰 . 母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元对子代巴马香猪肌肉营养成分及肌肉发育和脂质代谢相关基因表达的影响[J]. 动物营养学报, 2026 , 38(1) : 184 -200 . DOI: 10.12418/CJAN2026.016

Abstract

This study aimed to investigate the effects of probiotics and synbiotics addition in sow-offspring’s diet on nutrient composition and expression of genes related to muscle development and lipid metabolism of offspring Bama mini-pigs. Sixty-four pregnant Bama mini-pigs with 3 to 5 parities were randomly divided into 4 groups, which were fed a basal diet (control group), diet supplemented with virginiamycin pure product (antibiotics group), diet supplemented with compound probiotics fermentation mixture (probiotics group) and diet supplemented with compound probiotics fermentation mixture+oligosaccharides (synbiotics group), respectively, each group contained 16 pigs. After delivery, the piglets were weaned at 28 days of age and two piglets from per litter were selected, the offspring were fed the same diet as their sows. At 65, 95 and 125 days of age, eight piglets per group were selected and the biceps femoris muscles were sampled to determine the nutrient composition and the expression of related genes. The results showed that compared with the control group, the contents of intramuscular fat, non-essential amino acids, flavor amino acids, total amino acids, alanine, aspartic acid, glutamic acid, glycine, serine and hexadecenoic acid at 65 days of age and content of proline at 95 days of age of probiotics group and synbiotics group were significantly increased (P<0.05); the contents of isoleucine and valine at 65 days of age of the antibiotics group were significantly increased (P<0.05), the mRNA relative expression level of adipose triglyceride lipase (ATGL) at 65 days of age was significantly increased (P<0.05), and the mRNA relative expression levels of lipoprotein lipase (LPL), stearoyl coenzyme A desaturase (SCD) and fatty acid binding protein 4 (FABP4) at 95 days of age were significantly decreased (P<0.05); the content of oleic acid (C18∶1n9c) at 125 days of age of the probiotics group was significantly increased (P<0.05), and the mRNA relative expression levels of myogenic factor 5 (Myf5), LPL and peroxisome proliferator activated receptor α (PPARα) at 65 days of age, the myosin heavy chain Ⅰ (MyHCⅠ) and myogenic factor 6 (Myf6) at 95 days of age and the Myf5, Myf6, acetyl coenzyme A carboxylase (ACC), fatty acid synthase (FASN) and peroxisome proliferator activated receptor γ (PPARγ) at 125 days of age were significantly increased (P<0.05); the contents of tetradecanoic acid, hexadecanoic acid, C18∶1n9c, monounsaturated fatty acids (MUFA) and n-3 polyunsaturated fatty acids/n-6 polyunsaturated fatty acids at 65 days of age of the synbiotics group were significantly increased (P<0.05), the content of intramuscular fat at 95 days of age was significantly increased (P<0.05), the mRNA relative expression levels of PPARγ at 95 days of age and Myf6, FASN, SCD, LPL, PPARα and PPARγ at 125 days of age were significantly increased (P<0.05), and the mRNA relative expression level of myostatin (MSTN) at 95 days of age was significantly decreased (P<0.05). In conclusion, the probiotics and synbiotics addition in sow-offspring’s diet can alter the composition of amino acids and fatty acids, and regulate the expression of genes related to myogenic factors and lipid metabolism in biceps femoris muscle of offspring, which are beneficial to improve the meat quality.

Key words： Bama mini-pigs; probiotics; synbiotics; nutrient composition; muscle growth factor; lipid metabolism

随着人们生活水平的不断提高,消费者更加追求猪肉的营养价值和风味^[1]。肌纤维类型组成、肌肉生长发育和肌肉脂质代谢对肉品质均具有关键调控作用。此外,肌纤维的数目在妊娠90 d前基本确定,出生后肌纤维的发育主要是其类型的改变和肥大^[2]。“母子一体化”营养调控可改善肌肉特性,进而改善子代肉品质,成为养猪生产中常用的策略之一^[3]。现有研究表明,益生菌和合生元具有改善猪肉品质的作用,可减少滴水损失和剪切力,增加肌苷酸和谷氨酸(Glu)含量,改变肌纤维特性^[4];可增加肌肉氨基酸(AA)和多不饱和脂肪酸(PUFA)含量^[5]。然而,目前关于益生菌和合生元改善肉品质的研究多集中在生长育肥猪上,在母-子猪饲粮中添加的研究较少。笔者前期研究发现,母-子猪饲粮中添加植物乳杆菌、酿酒酵母以及合生元可改善子代猪背最长肌(主要由酵解型肌纤维组成)和腰大肌(主要由氧化型肌纤维组成)的嫩度、持水力和风味,通过改变肌纤维类型比例、肌肉氨基酸和脂肪酸组成以及营养物质代谢,进而改善子代猪的肉品质^[6-7]。不同类型肌肉的代谢特征和营养物质含量均有差异^[8]。因此,本研究进一步探讨母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元对子代猪股二头肌(主要由氧化型肌纤维和酵解型肌纤维组成)营养成分以及肌纤维类型、肌纤维生长发育和脂质代谢相关基因表达的影响,为其在“母子一体化”营养调控中的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计和饲养管理

本试验方法和方案均经中国科学院亚热带农业生态研究所研究伦理委员会批准(批准号:ISA-2018-071)。选取3~5胎次巴马香猪64头,配种后3 d随机分为4组,分别饲喂基础饲粮(对照组)、添加维吉尼亚霉素纯品饲粮(抗生素组)、添加复合益生菌发酵液饲粮(益生菌组)和添加复合益生菌发酵液+低聚木糖(XOS)饲粮(合生元组),每组16头猪。试验在湖南省常德市石门镇山羊冲试验基地开展。参照猪场的饲养管理标准,单栏饲养,每天08:00和17:00各饲喂1次,自由饮水。根据妊娠阶段调整母猪的饲喂量,即妊娠1~15 d、16~30 d、31~75 d、76~90 d和91~105 d母猪每天的饲喂量分别为0.8、1.0、1.2、1.5和2.0 kg,分娩前1周母猪每天的饲喂量为1.0 kg,分娩至断奶母猪每天的饲喂量为2.4 kg。

28日龄断奶后,每窝选取2头(公母各1/2)接近平均体重的仔猪用于后续试验。来源于同组每2窝的4头仔猪合并为一栏饲喂,每组8栏。子代巴马香猪在同一栋圈舍饲养,统一管理,自由采食,自由饮水,圈舍保持清洁卫生、通风良好。试验方案见图1。

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图1 试验方案

Fig.1 Experimental scheme

复合益生菌发酵液中植物乳杆菌含量≥1×10⁸ CFU/mL,酿酒酵母含量≥0.2×10⁸ CFU/mL。XOS组成为木二糖、木三糖和木四糖(占比≥35%)。基础饲粮营养水平参照我国《猪饲养标准》(NY/T 65—2004),预混料参考NRC(2012)营养需求标准,母猪和仔猪基础饲粮组成及营养水平分别见表1和表2。

表1 母猪基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets for sows (air-dry basis) %

项目 Items	妊娠期 Pregnancy period	哺乳期 Lactation period
原料Ingredients
玉米Corn	37.50	66.00
豆粕Soybean meal	9.50	25.00
麦麸Wheat bran	14.00	5.00
大麦Barley	25.00
大豆皮Soybean hull	10.00
妊娠期预混料Pregnant premix¹⁾	4.00
哺乳期预混料Lactating premix²⁾		4.00
合计Total	100.00	100.00
营养水平Nutrient levels³⁾
消化能Digestible energy/(MJ/kg)	12.55	13.87
粗蛋白质Crude protein	12.82	16.30
粗纤维Crude fiber	4.56	2.87
标准回肠可消化赖氨酸SID Lys	0.48	0.75
标准回肠可消化蛋氨酸+半胱氨酸SID Met+Cys	0.43	0.51
标准回肠可消化苏氨酸SID Thr	0.37	0.53
标准回肠可消化色氨酸SID Trp	0.13	0.17
钙Calcium	0.62	0.65
磷Phosphorus	0.47	0.50

	1)妊娠期预混料为每千克饲粮提供 Pregnant premix provided the following per kg of the diet:CaHPO₄·2H₂O 10 g,NaCl 4 g,CuSO₄·5H₂O 80 mg,FeSO₄·H₂O 360 mg,ZnSO₄·H₂O 240 mg,MnSO₄·H₂O 100 mg,MgSO₄·7H₂O 1 g,ICl 50 mg,Na₂SeO₃ 36 mg,CoCl₂ 16 mg,NaHCO₃ 1.4 g,VA 10 000 IU,VD₃ 1 800 IU,VE 20 mg,VK₃ 2.4 mg,VB₁ 1.6 mg,VB₂ 6 mg,VB₆ 1.6 mg,VB₁₂ 0.024 mg,叶酸 folic acid 1.2 mg,烟酰胺 nicotinamide 20 mg,泛酸 pantothenic acid 12 mg,生物素 biotin 0.12 mg,甘氨酸亚铁 ferrous glycinate 100 mg,氯化胆碱 choline chloride 1 g,植酸酶 phytase 200 mg,香味剂 flavor 80 mg,石粉 limestone 12 g。
	2)哺乳期预混料为每千克饲粮提供 Lactating premix provided the following per kg of the diet:赖氨酸 lysine 1.5 g,CaHPO₄·2H₂O 10 g,NaCl 4 g,CuSO₄·5H₂O 80 mg,FeSO₄·H₂O 360 mg,ZnSO₄·H₂O 240 mg,MnSO₄·H₂O 100 mg,ICl 50 mg,Na₂SeO₃ 36 mg,CoCl₂ 16 mg,NaHCO₃ 1.4 g,VA 10 000 IU,VD₃ 1 800 IU,VE 20 mg,VK₃ 2.4 mg,VB₁ 1.6 mg,VB₂ 6 mg,VB₆ 1.6 mg,VB₁₂ 0.024 mg,叶酸 folic acid 1.2 mg,烟酰胺 nicotinamide 20 mg,泛酸 pantothenic acid 12 mg,生物素 biotin 0.12 mg,甘氨酸亚铁 ferrous glycinate 100 mg,氯化胆碱 choline chloride 1 g,植酸酶 phytase 200 mg,香味剂 flavor 80 mg,石粉 limestone 12 g。
	3)营养水平为计算值。Nutrient levels were calculated values.

表2 仔猪基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 2 Composition and nutrient levels of basal diets for piglets (air-dry basis) %

项目 Items	35~95日龄 35 to 95 days of age	96~125日龄 96 to 125 days of age
原料Ingredients
玉米Corn	54.92	58.00
豆粕Soybean meal	22.00	18.35
麦麸Wheat bran	10.13	11.35
米糠Rice bran	8.95	8.30
预混料Premix¹⁾	4.00	4.00
合计Total	100.00	100.00
营养水平Nutrient levels²⁾
消化能DE/(MJ/kg)	13.50	13.42
粗蛋白质CP	16.90	15.25
钙Ca	0.44	0.44
总磷TP	0.50	0.49
赖氨酸Lys	1.40	1.30
蛋氨酸+半胱氨酸Met+Cys	0.69	0.66
项目 Items	35~95日龄 35 to 95 days of age	96~125日龄 96 to 125 days of age
苏氨酸Thr	0.78	0.74

1)预混料为每千克饲粮提供 Premix provided the following per kilogram of diets:VA 26 000 IU,VD₃ 10 000 IU,VE 70 IU,VK₃ 10 mg,VB₁ 10 mg,VB₂ 25 mg,VB₆ 10 mg,VB₁₂ 0.075 mg,生物素 biotin 0.4 mg,叶酸 folic acid 5 mg,烟酰胺 nicotinamide 100 mg,泛酸 pantothenic acid 50 mg,胆碱 choline 1 600 mg,香味剂 flavoring agent 500 mg,甜味剂 sweetener 300 mg,酸化剂 acidulating agent 5 g,Cu (as CuSO₄·5H₂O) 230 mg,Mn (as MnSO₄·H₂O) 97 mg,Zn (as ZnSO₄·H₂O) 218 mg,Fe (as FeSO₄·H₂O) 165 mg,I (as Ca(IO₃)₂) 0.3 mg,Se (as Na₂SeO₃) 0.3 mg,Co (as CoSO₄) 0.4 mg,葡萄糖 glucose 2.1 g,抗氧化剂 antioxidants 0.4 g,防霉剂 antimildew agent 1 g,Ca (as CaHPO₄ and CaCO₃) 3.42 g,P (as CaHPO₄) 1.155 g。

2)粗蛋白质为实测值,参照GB/T 6432—2018测定;其他营养水平均为计算值,参照《中国饲料成分及营养价值表(2018年第29版)》计算得到。CP was a measured value, which measured according to GB/T 6432—2018; while other nutrient levels were calculated values, which calculated according to China Feed Composition and Nutritional Value Tables (29th edition, 2018).

1.2 样品采集与处理

分别于65、95和125日龄,各组试验猪禁食12 h后称重。每栏选取1头,每组8头。125日龄时,抗生素组和合生元组有部分猪未达到理想屠宰体重,故每组选择6头屠宰。电击致晕后心脏放血法处死,分割胴体,采集左半胴体股二头肌,于-20 ℃保存,用于常规营养成分测定;液氮速冻后-80 ℃保存,用于相关基因表达分析。

1.3 股二头肌营养成分测定

股二头肌切碎后称重,用真空冷冻干燥机(CHRIST RVC2-25 CDPIUS,Christ,德国)冷冻干燥后粉碎,并用于营养成分测定。粗蛋白质(CP)含量采用凯氏定氮法,用流动注射分析仪(AA3,Seal,德国)测定;肌内脂肪(IMF)含量采用索氏提取法,用全自动脂肪测定仪(SOX416,Gerhardt,德国)测定;水解氨基酸含量参考Kong等^[9]的方法,用氨基酸分析仪(L-8800,Hitachi,日本)测定;中长链脂肪酸含量参考Liu等^[10]的方法,用液体进样气相色谱仪(7890A,Agilent,美国)测定。

1.4 股二头肌肌纤维类型、肌纤维生长发育和脂质代谢相关基因表达测定

股二头肌的总RNA用AG RNAex Pro试剂(湖南艾科瑞生物工程有限公司)提取。总RNA的浓度用NanoDrop ND-2000分光光度计(Thermo Fisher Scientific,美国)测定,纯度以A260/A280比值确定。通过琼脂糖凝胶电泳评估RNA质量。用Evo M-MLV RT试剂盒(湖南艾科瑞生物工程有限公司)将总RNA(1 000 ng)反转录为cDNA。实时荧光定量PCR(RT-qPCR)分析采用LightCycler^® 480Ⅱ(Roche,瑞士)和SYBR^® Green Premix Pro Taq HS qPCR Kit(湖南艾科瑞生物工程有限公司)进行。靶基因的特定引物由生工生物工程(上海)股份有限公司合成,引物序列见表3。RT-qPCR用10 μL的反应体系:上、下游引物各0.25 μL,SYBR^® Premix 5.0 μL,cDNA 2.0 μL,ddH₂O 2.5 μL。扩增条件为:95 ℃预变性30 s;95 ℃ 5 s、60 ℃退火30 s,共45个循环。以β-肌动蛋白(β-actin)为内参,采用2^-△△Ct法计算各目标基因[肌球蛋白重链Ⅰ(MyHCⅠ)、肌球蛋白重链Ⅱa(MyHCⅡa)、肌球蛋白重链Ⅱb(MyHCⅡb)、肌球蛋白重链Ⅱx(MyHCⅡx)、生肌分化因子(MyoD)、生肌调节因子(MyoG)、生肌因子5(Myf5)、生肌因子6(Myf6)、胰岛素样生长因子-1(IGF-1)、肌肉生长抑制素(MSTN)、乙酰辅酶A羧化酶(ACC)、脂肪甘油三酯脂酶(ATGL)、肉碱棕榈酰转移酶-1(CPT-1)、脂肪酸合成酶(FASN)、脂肪酸结合蛋白4(FABP4)、激素敏感脂酶(HSL)、脂蛋白脂酶(LPL)、过氧化物酶体增殖物激活受体α(PPARα)、过氧化物酶体增殖物激活受体γ(PPARγ)、硬脂酰辅酶A去饱和酶(SCD)、胆固醇调节原件结合蛋白-1(SREBP-1)]的mRNA相对表达量^[11]。

表3 引物序列

Table 3 Primer sequences

基因 Genes	引物序列 Primer sequence (5'—3')	产物大小 Product size/bp
β-肌动蛋白 β-actin	F:GGCACCACACCTTCTACAACGAG R:TCATCTTCTCACGGTTGGCTTTGG	102
肌球蛋白重链Ⅰ MyHCⅠ	F:CTGTCCAAGTTCCGCAAGGT R:CTTTGTTGCGCCCTCAGGAT	176
肌球蛋白重链Ⅱa MyHCⅡa	F:GGACCCCCTGAATGACACAG R:CGGTCTGGAAGGAAGAACCC	149
肌球蛋白重链Ⅱb MyHCⅡb	F:AGGAGCATCAGCGCCTAATC R:TCGGGATAGCTGAGACACCA	119
肌球蛋白重链Ⅱx MyHCⅡx	F:TGAGGAAGACCGCAAGAACA R:GGTCACTTTTGAGCATTTGGATG	272
生肌分化因子 MyoD	F:CTATGATGACCCGTGTTTCG R:AGTGTTCCTCGGGCTTTAGG	101
生肌调节因子 MyoG	F:AAACTACCTGCCCGTCCACCTC R:GGTCCCCAGCCCCTTATCTTCC	112
生肌因子5 Myf5	F:GGATCAGCAACTCCGAGCAACC R:GCACATGGTAGATGAGCCTGGAAC	126
生肌因子6 Myf6	F:GCTCGTGATGACTGCCAAGGAAG R:CGATGGAAGAAAGGCACCGAAGG	80
胰岛素样生长因子-1 IGF-1	F:GACGCTCTTCAGTTCGTGTG R:CTCCAGCCTCCTCAGATCAC	141
肌肉生长抑制素 MSTN	F:GCACCAAGCAAACCCCAGAGG R:AGCACCCACAGCGATCTACTACC	143
乙酰辅酶A羧化酶 ACC	F:CAAAGAGGTTCCAGGCACAGTCC R:CGTCAGCATGTCAGAAGGCAGAG	146
脂肪甘油三酯脂酶 ATGL	F:TCACCAACACCAGCATCCA R:GCACATCTCTCGAAGCACCA	95
肉碱棕榈酰转移酶-1 CPT-1	F:TCAAAAACGGCAAGATGGGC R:TGGAATGTTGGGGTTGGTGT	155
脂肪酸合成酶 FASN	F:TACCTTGTGGATCACTGCATAGA R:GGCGTCTCCTCCAAGTTCTG	113
脂肪酸结合蛋白4 FABP4	F:CAGGAAAGTCAAGAGCACCA R:TCGGGACAATACATCCAACA	227
激素敏感脂酶 HSL	F:GCGTGCTCTCCAAGTGTGTCAG R:CCAGGCGGAGGTCTCGGAAG	135
脂蛋白脂酶 LPL	F:ACACAGTTGAGGACACTTGCCATC R:TCCTGTCACCGTCCAGCCATG	116
过氧化物酶体增殖物激活受体α PPARα	F:GGCACTGAACATCGAATGTAGAAT R:TGCAACCTTCACAGGCATGA	80
过氧化物酶体增殖物激活受体γ PPARγ	F:TCCATGCTGTCATGGGTGAA R:ACCATGGTCACCTCTTGTGA	103
硬脂酰辅酶A去饱和酶 SCD	F:ATTGGGAGCTGTGGGTGAG R:AAGTTGATGTGCCAGCGGTA	90
胆固醇调节原件结合蛋白-1 SREBP-1	F:GCGACGGTGCCTCTGGTAGT R:CGCAAGACGGCGGATTTA	218

1.5 数据处理与分析

试验数据用Excel 2019初步整理后,采用SPSS 25.0软件进行单因素方差分析,多重比较采用Duncan氏法,结果以平均值和均值标准误(SEM)表示。P<0.05表示有显著差异,0.05≤P<0.10表示有显著差异趋势。

2 结果

2.1 母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元对子代巴马香猪股二头肌粗蛋白质和水解氨基酸含量的影响

由表4可知,65日龄时,与对照组相比,抗生素组、益生菌组和合生元组的股二头肌丙氨酸(Ala)、天冬氨酸(Asp)、Glu、甘氨酸(Gly)、丝氨酸(Ser)、赖氨酸(Lys)、非必需氨基酸(NEAA)、鲜味氨基酸(FAA)和总氨基酸(TAA)含量显著增加(P<0.05),CP含量呈增加趋势(P=0.097);抗生素组和合生元组的股二头肌异亮氨酸(Ile)和缬氨酸(Val)含量显著增加(P<0.05);抗生素组、益生菌组和合生元组的股二头肌脯氨酸(Pro)和苏氨酸(Thr)含量显著减少(P<0.05)。

表4 母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元对子代巴马香猪股二头肌CP和水解氨基酸含量的影响

Table 4 Effects of probiotics and synbiotics addition in sow-offspring’s diet on contents of CP and hydrolyzed amino acids in biceps femoris muscle of offspring Bama mini-pigs %

项目 Items	日龄 Days of age	对照组 Control group	抗生素组 Antibiotics group	益生菌组 Probiotics group	合生元组 Synbiotics group	SEM	P值 P-value
粗蛋白质 CP	65	22.20	23.09	22.87	23.10	0.277	0.097
	95	22.56	22.63	22.23	22.23	0.156	0.165
	125	22.43	22.74	22.33	21.62	0.353	0.203
丙氨酸 Ala	65	1.03^b	1.15^a	1.16^a	1.17^a	0.024	0.001
	95	1.21	1.19	1.21	1.19	0.026	0.903
	125	1.12	1.14	1.11	1.23	0.045	0.283
天冬氨酸 Asp	65	1.67^b	1.97^a	1.82^a	1.97^a	0.047	<0.001
	95	1.81^a	1.70^ab	1.72^ab	1.67^b	0.036	0.049
	125	1.70	1.76	1.70	1.90	0.074	0.202
谷氨酸 Glu	65	2.48^b	2.85^a	2.68^a	2.82^a	0.050	<0.001
	95	2.63	2.81	2.79	2.68	0.057	0.091
	125	2.72	2.85	2.80	3.05	0.126	0.283
甘氨酸 Gly	65	0.83^b	1.01^a	0.96^a	1.04^a	0.028	<0.001
	95	0.89	0.88	0.89	0.85	0.016	0.301
	125	0.85	0.88	0.84	0.95	0.033	0.119
脯氨酸 Pro	65	0.98^a	0.66^b	0.77^b	0.72^b	0.042	<0.001
	95	0.77^b	0.95^a	1.01^a	1.04^a	0.040	<0.001
	125	0.96	0.94	1.06	0.94	0.083	0.682
丝氨酸 Ser	65	0.56^b	0.72^a	0.72^a	0.71^a	0.019	<0.001
	95	0.71^b	0.78^a	0.72^b	0.71^b	0.017	0.023
	125	0.66	0.73	0.72	0.76	0.035	0.262
酪氨酸 Tyr	65	0.69	0.66	0.67	0.68	0.016	0.427
	95	0.60	0.56	0.65	0.64	0.033	0.271
	125	0.72	0.66	0.68	0.70	0.041	0.744
精氨酸 Arg	65	1.27	1.28	1.23	1.31	0.026	0.178
	95	1.23	1.21	1.28	1.25	0.021	0.184
	125	1.30	1.29	1.26	1.38	0.061	0.558
组氨酸 His	65	0.79	0.83	0.87	0.80	0.025	0.146
	95	0.86^b	1.00^a	0.92^ab	0.93^ab	0.025	0.003
	125	0.93	0.92	0.96	0.88	0.057	0.822
异亮氨酸 Ile	65	0.86^b	0.94^a	0.88^ab	0.95^a	0.020	0.006
	95	0.90	0.89	0.93	0.91	0.018	0.400
	125	0.94	0.94	0.92	1.03	0.042	0.304
亮氨酸 Leu	65	1.68	1.73	1.64	1.72	0.034	0.233
	95	1.74	1.66	1.66	1.64	0.032	0.110
	125	1.62	1.63	1.57	1.71	0.064	0.471
赖氨酸 Lys	65	1.70^c	1.99^a	1.84^b	1.96^a	0.039	<0.001
	95	1.72	1.66	1.64	1.63	0.037	0.365
	125	1.78	1.80	1.76	1.96	0.089	0.419
蛋氨酸 Met	65	0.51	0.51	0.52	0.54	0.013	0.399
	95	0.54	0.54	0.54	0.53	0.014	0.955
	125	0.58	0.57	0.55	0.60	0.027	0.686
苯丙氨酸 Phe	65	0.83	0.79	0.80	0.80	0.017	0.375
	95	0.80	0.88	0.83	0.85	0.023	0.098
	125	0.87	0.86	0.87	0.90	0.045	0.938
苏氨酸 Thr	65	0.98^a	0.91^b	0.89^b	0.91^b	0.018	0.011
	95	0.90	0.92	0.96	0.94	0.019	0.127
	125	0.90	0.90	0.90	0.96	0.045	0.708
缬氨酸 Val	65	0.92^b	1.01^a	0.95^b	1.01^a	0.017	<0.001
	95	0.96	0.99	0.95	0.94	0.021	0.308
	125	1.03	1.02	1.00	1.09	0.045	0.578
必需氨基酸 EAA	65	9.53	10.01	9.64	10.00	0.175	0.138
	95	9.63	9.77	9.71	9.61	0.166	0.900
	125	9.97	9.93	9.80	10.52	0.444	0.689
非必需氨基酸 NEAA	65	8.24^b	9.02^a	8.89^a	9.12^a	0.169	0.004
	95	8.57	8.87	8.99	8.77	0.156	0.279
	125	8.74	8.96	8.92	9.52	0.383	0.498
鲜味氨基酸 FAA	65	7.27^b	8.26^a	7.92^a	8.31^a	0.153	<0.001
	95	7.75	7.79	7.89	7.64	0.124	0.582
	125	7.69	7.93	7.71	8.51	0.329	0.274
总氨基酸 TAA	65	17.75^b	19.03^a	18.47^a	19.12^a	0.330	0.025
	95	18.20	18.64	18.70	18.39	0.303	0.611
	125	18.71	18.89	18.72	20.04	0.825	0.620

	同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。
	In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

95日龄时,与对照组相比,抗生素组、益生菌组和合生元组的股二头肌Pro含量显著增加(P<0.05),Glu(P=0.091)和苯丙氨酸(Phe)含量(P=0.098)呈增加趋势;抗生素组的股二头肌Ser和组氨酸(His)含量显著增加(P<0.05);合生元组的股二头肌Asp含量显著减少(P<0.05)。

2.2 母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元对子代巴马香猪股二头肌IMF和中长链脂肪酸含量的影响

由表5可知,65日龄时,与对照组相比,抗生素组、益生菌组和合生元组的股二头肌IMF和十六碳一烯酸(C16∶1)含量显著增加(P<0.05),抗生素组和合生元组的股二头肌油酸(C18∶1n9c)含量及n-3多不饱和脂肪酸/n-6多不饱和脂肪酸(n-3PUFA/n-6PUFA)显著增加(P<0.05),抗生素组的股二头肌α-亚麻酸(C18∶3n3)和n-3多不饱和脂肪酸(n-3PUFA)含量显著增加(P<0.05),合生元组的股二头肌十四碳酸(C14∶0)、十六碳酸(C16∶0)和单不饱和脂肪酸(MUFA)含量显著增加(P<0.05);抗生素组、益生菌组和合生元组的股二头肌十二碳酸(C12∶0)和二十四碳酸(C24∶0)含量显著减少(P<0.05),抗生素组的股二头肌十八碳酸(C18∶0)和饱和脂肪酸(SFA)含量显著减少(P<0.05),益生菌组和合生元组的股二头肌二十二碳六烯酸甲酯(C22∶6n3)含量显著减少(P<0.05)。

表5 母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元对子代巴马香猪股二头肌IMF和中长链脂肪酸含量的影响

Table 5 Effects of probiotics and synbiotics addition in sow-offspring’s diet on contents of IMF and medium- and long-chain fatty acids in biceps femoris muscle of offspring Bama mini-pigs %

项目 Items	日龄 Days of age	对照组 Control group	抗生素组 Antibiotics group	益生菌组 Probiotics group	合生元组 Synbiotics group	SEM	P值 P-value
肌内脂肪 IMF	65	1.04^b	2.02^a	2.01^a	2.18^a	0.117	<0.001
	95	0.82^b	0.74^b	1.05^ab	1.26^a	0.124	0.027
	125	1.86	2.06	2.69	2.52	0.279	0.130
癸酸 C10∶0	65	-	-	-	-
	95	0.021^b	0.019^c	0.025^a	0.023^ab	0.001	<0.001
	125	-	-	-	-
十二碳酸 C12∶0	65	0.052^a	0.041^b	0.038^b	0.034^b	0.002	<0.001
	95	0.038^a	0.025^c	0.026^bc	0.030^b	0.001	<0.001
	125	-	-	-	-
十四碳酸 C14∶0	65	0.357^b	0.377^ab	0.391^ab	0.410^a	0.010	0.008
	95	0.473	0.431	0.470	0.479	0.017	0.197
	125	0.408	0.359	0.397	0.396	0.016	0.216
十五碳酸 C15∶0	65	0.024	0.024	0.026	0.024	0.001	0.660
	95	0.021	0.022	0.019	0.018	0.001	0.184
	125	-	-	-	-
十六碳酸 C16∶0	65	6.788^b	6.730^b	6.932^b	7.259^a	0.091	0.001
	95	7.626	7.381	7.663	7.656	0.126	0.344
	125	7.381	7.007	7.309	7.208	0.147	0.346
十六碳一烯酸 C16∶1	65	1.058^b	1.246^a	1.293^a	1.203^a	0.040	0.002
	95	0.683	0.676	0.726	0.719	0.022	0.303
	125	0.858	0.870	0.897	0.826	0.046	0.751
十七碳酸 C17∶0	65	0.098	0.093	0.107	0.106	0.006	0.299
	95	0.080	0.091	0.085	0.087	0.004	0.255
	125	0.075	0.087	0.065	0.076	0.006	0.103
十八碳酸 C18∶0	65	3.660^a	3.386^b	3.657^a	3.720^a	0.061	0.003
	95	4.682	4.566	4.594	4.550	0.081	0.664
	125	4.219	4.203	3.910	4.024	0.108	0.153
反式油酸 C18∶1n9t	65	0.037	0.037	0.041	0.037	0.002	0.358
	95	0.030	0.031	0.034	0.029	0.002	0.278
	125	0.039	0.037	0.037	0.035	0.002	0.324
油酸 C18∶1n9c	65	7.921^b	8.587^a	7.950^b	8.817^a	0.157	<0.001
	95	8.304^a	7.755^b	8.523^a	8.165^ab	0.147	0.007
	125	9.583^b	9.664^b	11.051^a	9.796^b	0.250	0.001
亚油酸 C18∶2n6c	65	4.813^ab	5.197^a	4.401^b	4.361^b	0.136	<0.001
	95	2.896^b	3.273^a	2.823^b	2.372^c	0.101	<0.001
	125	3.198^a	2.555^b	2.259^b	2.600^b	0.134	<0.001
α-亚麻酸 C18∶3n3	65	0.150^b	0.172^a	0.155^b	0.148^b	0.004	<0.001
	95	0.116^b	0.128^a	0.112^b	0.110^b	0.002	<0.001
	125	-	-	-	-
亚油酸 C18∶3n6	65	0.030	0.028	0.028	0.027	0.001	0.664
	95	-	-	-	-
	125	-	-	-	-
二十碳酸 C20∶0	65	0.045^ab	0.042^b	0.043^b	0.049^a	0.001	0.016
	95	0.068	0.067	0.064	0.068	0.002	0.685
	125	0.057^ab	0.065^a	0.052^b	0.057^ab	0.003	0.031
二十碳一烯酸 C20∶1	65	0.186	0.199	0.192	0.205	0.011	0.649
	95	0.290^a	0.225^b	0.243^b	0.259^b	0.010	0.001
	125	0.102^a	0.094^ab	0.080^b	0.088^ab	0.004	0.004
二十碳二烯酸 C20∶2	65	0.149	0.163	0.147	0.151	0.005	0.104
	95	0.144	0.139	0.120	0.126	0.007	0.071
	125	0.099^ab	0.102^a	0.083^b	0.095^ab	0.005	0.045
花生三烯酸 C20∶3n6	65	0.134^ab	0.141^a	0.122^b	0.120^b	0.006	0.040
	95	0.071^b	0.093^a	0.067^b	0.060^b	0.006	0.002
	125	0.109^a	0.081^b	0.084^b	0.084^b	0.006	0.007
花生四烯酸 C20∶4n6	65	1.248	1.355	1.100	1.081	0.091	0.134
	95	0.489^b	0.752^a	0.436^b	0.410^b	0.060	0.001
	125	0.980^a	0.715^b	0.629^b	0.727^b	0.072	0.008
二十二碳六烯酸甲酯 C22∶6n3	65	0.066^a	0.057^a	0.043^b	0.039^b	0.005	0.002
	95	-	-	-	-
	125	-	-	-	-
二十四碳酸 C24∶0	65	0.101^a	0.077^b	0.062^b	0.065^b	0.006	<0.001
	95	-	-	-	-
	125	0.080	0.068	0.054	0.071	0.007	0.103
饱和脂肪酸 SFA	65	11.150^a	10.712^b	11.411^a	11.549^a	0.128	<0.001
	95	12.975	12.632	12.993	13.110	0.173	0.261
	125	11.942	12.284	12.050	12.023	0.350	0.918
不饱和脂肪酸 UFA	65	15.732	16.483	16.191	16.434	0.215	0.075
	95	13.390^a	13.344^ab	12.819^b	12.850^b	0.173	0.039
	125	14.576	14.494	14.907	14.097	0.248	0.184
单不饱和脂肪酸 MUFA	65	9.097^b	9.738^ab	9.822^ab	10.624^a	0.298	0.012
	95	9.281^ab	8.745^b	9.685^a	9.197^ab	0.174	0.007
	125	10.580	10.506	11.569	10.646	0.457	0.344
多不饱和脂肪酸 PUFA	65	6.663^ab	6.926^a	6.055^ab	5.928^b	0.258	0.030
	95	3.870^b	4.617^a	3.543^b	3.285^b	0.203	0.001
	125	4.575^a	3.452^b	3.021^b	3.655^b	0.241	0.001
n-3多不饱和脂肪酸 n-3PUFA	65	0.225^b	0.267^a	0.220^b	0.216^b	0.008	0.001
	95	0.116^b	0.128^a	0.110^bc	0.108^c	0.002	<0.001
	125	-	-	-	-
n-6多不饱和脂肪酸 n-6PUFA	65	6.277^ab	6.498^a	5.697^b	5.562^b	0.252	0.039
	95	3.600^b	4.356^a	3.304^b	3.051^b	0.197	0.001
	125	4.472^a	3.352^b	3.250^b	3.555^b	0.281	0.012
多不饱和脂肪酸/ 饱和脂肪酸 PUFA/SFA	65	0.597^ab	0.636^a	0.566^ab	0.521^b	0.026	0.026
	95	0.292^b	0.335^a	0.272^b	0.226^c	0.013	<0.001
	125	0.353^a	0.281^ab	0.248^b	0.304^ab	0.024	0.023
n-3多不饱和脂肪酸/ n-6多不饱和脂肪酸 n-3PUFA/n-6PUFA	65	0.036^b	0.041^a	0.039^ab	0.042^a	0.001	0.006
	95	0.034^ab	0.030^b	0.036^a	0.038^a	0.002	0.009
	125	-	-	-	-

	-表示未检测出。
	- indicates not detected.

95日龄时,抗生素组的股二头肌亚油酸(C18∶2n6c)、C18∶3n3、花生三烯酸(C20∶3n6)、花生四烯酸(C20∶4n6)、PUFA、n-3PUFA和n-6多不饱和脂肪酸(n-6PUFA)含量及PUFA/SFA显著增加(P<0.05),益生菌组的股二头肌癸酸(C10∶0)含量显著增加(P<0.05),合生元组的股二头肌IMF含量显著增加(P<0.05);抗生素组、益生菌组和合生元组的股二头肌二十碳一烯酸(C20∶1)含量显著减少(P<0.05),抗生素组和合生元组的股二头肌十二碳酸(C12∶0)含量显著减少(P<0.05),益生菌组和合生元组的股二头肌不饱和脂肪酸(UFA)含量显著减少(P<0.05),抗生素组的股二头肌C10∶0和C18∶1n9c含量显著减少(P<0.05),合生元组的股二头肌C18∶2n6c和n-3PUFA含量及PUFA/SFA显著减少(P<0.05)。

125日龄时,益生菌组的股二头肌C18∶1n9c含量显著增加(P<0.05);抗生素组、益生菌组和合生元组的股二头肌C18∶2n6c、C20∶3n6、C20∶4n6、PUFA和n-6PUFA含量显著减少(P<0.05),益生菌组的股二头肌C20∶1含量及PUFA/SFA显著减少(P<0.05)。

2.3 母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元对子代巴马香猪股二头肌肌纤维类型、肌肉生长发育和脂质代谢相关基因表达的影响

由图1可知,65日龄时,与对照组相比,抗生素组的股二头肌MyHCⅡx的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05)。95日龄时,与对照组相比,抗生素组的股二头肌MyHCⅡa的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05),益生菌组的股二头肌MyHCⅠ的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05)。

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图1 母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元对子代巴马香猪股二头肌肌纤维类型相关基因表达的影响

MyHCⅠ:肌球蛋白重链Ⅰ myosin heavy chain Ⅰ;MyHCⅡa:肌球蛋白重链Ⅱa myosin heavy chain Ⅱa;MyHCⅡx:肌球蛋白重链Ⅱx myosin heavy chain Ⅱx;MyHCⅡb:肌球蛋白重链Ⅱb myosin heavy chain Ⅱb。

数据柱标相同小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下图同。Value columns with the same small letter mean no significant difference (P>0.05), while with different small letters mean significant difference (P<0.05). The same as below.

Fig.1 Effects of probiotics and synbiotics addition in sow-offspring’s diet on expression of muscle fiber type related genes in biceps femoris muscle of offspring Bama mini-pigs

由图2可知,65日龄时,与对照组相比,益生菌组的股二头肌Myf5的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05);95日龄时,益生菌组的股二头肌Myf6的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05),抗生素组和合生元组的股二头肌MSTN和MyoG的mRNA相对表达量显著下调(P<0.05)。125日龄时,抗生素组、益生菌组和合生元组的股二头肌Myf6的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05),益生菌组的股二头肌MSTN和Myf5的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05),合生元组的股二头肌MyoG的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05)。

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图2 母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元对子代巴马香猪股二头肌肌肉生长发育相关基因表达的影响

MyoD:生肌分化因子 myogenic differentiation factor;MyoG:生肌调节因子 myogenin;Myf5:生肌因子5 myogenic factor 5;Myf6:生肌因子6 myogenic factor 6;IGF-1:胰岛素样生长因子-1 insulin-like growth factor-1;MSTN:肌肉生长抑制素 myostatin。

Fig.2 Effects of probiotics and synbiotics addition in sow-offspring’s diet on expression of muscle growth and development related genes in biceps femoris muscle of offspring Bama mini-pigs

由图3可知,65日龄时,与对照组相比,抗生素组的股二头肌ATGL的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05),益生菌组的股二头肌LPL、CPT-1和PPARα的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05);抗生素组、益生菌组和合生元组的股二头肌SCD的mRNA相对表达量显著下调(P<0.05),合生元组的股二头肌ACC的mRNA相对表达量显著下调(P<0.05)。95日龄时,合生元组的股二头肌PPARγ的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05),抗生素组的股二头肌LPL、SCD和FABP4的mRNA相对表达量显著下调(P<0.05)。125日龄时,抗生素组、益生菌组和合生元组的股二头肌FASN和ATGL的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05),益生菌组的股二头肌ACC和CPT-1的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05),合生元组的股二头肌SCD的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05),抗生素组和合生元组的股二头肌LPL和PPARα的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05),益生菌和合生元组的股二头肌HSL和PPARγ的mRNA相对表达量显著上调(P<0.05);益生菌组的股二头肌SREBP-1和PPARα的mRNA相对表达量显著下调(P<0.05)。

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图3 母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元对子代巴马香猪股二头肌脂质代谢相关基因表达的影响

ACC:乙酰辅酶A羧化酶 acetyl coenzyme A carboxylase;ATGL:脂肪甘油三酯脂酶 fatty triglyceride lipase;CPT-1:肉碱棕榈酰转移酶-1 carnitine palmityl transferase-1;FASN:脂肪酸合成酶 fatty acid synthase;FABP4:脂肪酸结合蛋白4 fatty acid binding protein 4;HSL:激素敏感脂酶 hormone sensitive lipase;LPL:脂蛋白脂酶 lipoprotein lipase;PPARα:过氧化物酶体增殖物激活受体α peroxisome proliferator-activated receptor α;PPARγ:过氧化物酶体增殖物激活受体γ peroxisome proliferator-activated receptor γ;SCD:硬脂酰辅酶A去饱和酶 stearyl coenzyme A desaturase;SREBP-1:胆固醇调节原件结合蛋白-1 sterol-regulatory element binding protein-1。

Fig.3 Effects of probiotics and synbiotics addition in sow-offspring’s diet on expression of lipid metabolism t related genes in biceps femoris muscle of offspring Bama mini-pigs

3 讨论

笔者前期研究发现,母猪饲粮中添加益生菌使1日龄仔猪的平均体重增加了11.86%,添加合生元使哺乳仔猪存活率增加了4.21%,说明母猪的繁殖性得到了一定程度的改善^[12];母-子猪饲粮中添加益生菌使子代猪125日龄时的体重增加了24.79%,96~125日龄的平均日增重(ADG)和平均日采食量(ADFI)分别增加了37.04%和26.09%,说明母-子饲粮中添加益生菌可促进仔猪采食,从而影响其后期的生长^[6];此外,母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元可改善子代猪的肉品质。因此,本研究进一步探讨了母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元对子代猪股二头肌营养成分及肌纤维类型、肌肉生长发育和脂质代谢相关基因表达的影响。

肌肉中IMF含量是评价肉品质的重要指标,IMF含量与肉的口感、多汁性、风味和营养价值呈正相关^[13]。本研究中,母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元可增加65日龄子代股二头肌IMF含量,添加合生元可增加95日龄子代股二头肌IMF含量,这有利于猪肉口感、多汁性和风味的改善。前人也有类似的报道,即饲粮中添加屎肠球菌和枯草芽孢杆菌可显著增加苏淮猪肌肉IMF含量^[14]。此外,笔者前期研究发现,母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元不影响背最长肌IMF含量,添加益生菌可增加95日龄子代腰大肌IMF含量^[7]。上述差异可能与不同肌肉类型的特性有关,具体机制还需进一步研究。

肌肉CP和氨基酸含量是反映猪肉品质和营养价值的重要指标^[15]。本研究中,母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元有增加65日龄子代股二头肌CP含量的趋势,提示益生菌和合生元有利于肌肉蛋白质的沉积。

Tufarelli等^[16]研究报道,饲粮中添加复合益生菌(包括嗜热链球菌、动物双歧杆菌、嗜酸乳杆菌、瑞士乳杆菌、副干酪乳杆菌、植物乳杆菌和短乳杆菌)可增加生长育肥猪肌肉CP含量。Dou等^[17]研究表明,饲粮中添加丁酸梭菌可通过调节IGF-1/蛋白激酶B(Akt)/哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信号通路的基因表达,促进羔羊骨骼肌的蛋白质合成。本研究中,母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元可增加65日龄子代股二头肌NEAA、FAA和TAA含量,提示子代猪肉的营养价值得到改善。

肌肉中的氨基酸组成是影响肉风味的重要因素^[18]。不同的氨基酸对肉风味的贡献不同,Arg、His、Ile、Leu、Met、Phe和Val产生苦味,Asp和Glu形成鲜味,Ala、Gly和Ser产生甜味^[19],Pro可通过增加肌肉中FAA含量改善肉的鲜味和口感^[20]。本研究中,母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元可增加65日龄子代股二头肌Ala、Asp、Glu、Gly和Ser含量以及95日龄子代股二头肌Pro含量,提示子代猪肉的鲜味和甜味得到改善。前人研究也表明,生长育肥猪饲粮中添加热灭活侧孢短芽孢杆菌BL1可通过改变FAA和肌苷酸的含量改善猪肉的风味^[21]。然而,益生菌和合生元改善肌肉氨基酸组成的分子机制还需进一步研究。此外,本研究发现母-子猪饲粮中添加抗生素增加了65日龄子代股二头肌Ile和Val含量,提示饲粮中添加抗生素增加了子代猪肉的苦味。

肌肉的脂肪酸含量和组成也是反映猪肉感官特性、食用品质和营养价值的重要指标^[22]。猪肉中的主要脂肪酸包括C14∶0、C16∶0、C18∶0、C18∶1n9c和C18∶2n6c等^[23]。C16∶1含量与肉的风味呈正相关^[24]。本研究中,母-子饲粮中添加益生菌和合生元增加了65日龄子代股二头肌C16∶1含量,添加合生元增加了65日龄子代股二头肌C14∶0、C16∶0、C18∶1n9c和MUFA含量以及n-3PUFA/n-6PUFA,添加益生菌增加了125日龄子代股二头肌C18∶1n9c含量,提示益生菌和合生元可通过改变肌肉脂肪酸的组成改善子代猪肉的风味和营养价值,这与前人报道^[5,25]一致。另外,益生菌和合生元改善肉品质的作用与其增加肌肉中优良肉质指示指标C16∶0、C16∶1和C18∶1n9c含量有关^[26]。

肌纤维类型组成在很大程度上决定了肌肉的重量,且与肉色、嫩度和pH等肉质性质密切相关^[27]。MyHCⅠ和MyHCⅡa为氧化型肌纤维,与肉品质呈正相关^[28]。本研究中,母-子猪饲粮中添加益生菌可上调95日龄子代股二头肌MyHCⅠ的mRNA相对表达量,提示益生菌有利于子代肉品质的改善。也有研究发现,猪饲粮中添加罗伊氏乳杆菌可上调背最长肌中MyHCⅠ的mRNA相对表达量^[4],添加热灭活侧孢短芽孢杆菌BL1可上调背最长肌MyHCⅠ和MyHCⅡa的mRNA相对表达量^[21]。此外,母-子猪饲粮中添加益生菌可上调65日龄子代背最长肌和腰大肌MyHCⅠ和MyHCⅡa的mRNA相对表达量^[6]。

肌肉的生长发育与肌纤维的形成和成熟有关,且受MyoD、MyoG、Myf5和Myf6等生肌调节因子的调控^[29]。MSTN可负调控肌肉的生长发育^[30]。本研究中,母-子饲粮中添加益生菌可上调子代股二头肌65日龄时Myf5、95日龄时Myf6、125日龄时Myf5和Myf6的mRNA相对表达量;添加合生元可上调子代股二头肌125日龄时Myf5的mRNA相对表达量,下调95日龄时MSTN的mRNA相对表达量,提示益生菌和合生元有利于子代肌肉的生长发育。这也从基因表达层面阐明了母-子猪饲粮中添加益生菌改善子代猪生长性能的内在机制。本课题组前期研究表明,母猪饲粮中添加益生菌和合生元可促进肌肉的生长^[31]。此外,也有研究表明,饲粮中添加丁酸梭菌可改善杜泊羊与小尾寒羊杂交母羊肌肉的生长发育^[17]。

LPL可参与脂质摄取,为IMF的合成提供底物^[32]。SCD参与机体脂肪酸的生物合成和组成,且受PPARα的调控^[33]。本研究中,母-子猪饲粮中添加益生菌可上调65日龄子代股二头肌LPL和PPARα的mRNA相对表达量,提示益生菌可促进肌肉脂肪的沉积。这与本研究中饲粮中添加益生菌增加了65日龄子代股二头肌中IMF含量一致。ACC、FASN和PPARγ是脂肪酸合成和摄取的重要基因^[34]。本研究中,母-子猪饲粮中添加益生菌可上调125日龄子代股二头肌ACC、FASN和PPARγ的mRNA相对表达量,添加合生元可上调95日龄子代股二头肌PPARγ的mRNA相对表达量及125日龄子代股二头肌FASN、SCD、LPL、PPARα和PPARγ的mRNA相对表达量,提示益生菌和合生元可通过调节脂肪酸合成和摄取相关基因的表达,进而促进子代肌肉脂肪酸的合成。HSL和ATGL参与了肌肉脂肪的分解^[35]。本研究中,母-子猪饲粮中添加抗生素可上调65日龄子代股二头肌ATGL的mRNA相对表达量,而下调95日龄子代股二头肌LPL、SCD、FABP4的mRNA相对表达量,提示抗生素对子代肌肉的脂质代谢存在负面影响。前期研究表明,与抗生素相比,罗伊氏乳杆菌可增加猪背最长肌的脂质生成率,而降低脂质分解率^[4]。

本课题组前期研究表明,母-子饲粮中添加益生菌和合生元可增加结肠有益菌中放线菌门(Actinobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)、疣微菌门(Verrucomicrobia)、粪杆菌属(Faecalibacterium)、假丁酸弧菌属(Pseudobutyrivibrio)和苏黎世杆菌属(Turicibacter)等有益菌的相对丰度,以及结肠中胍基乙酸、肌苷、纤维二糖、吲哚和多胺等代谢物的含量^[8]。因此,本研究中益生菌和合生元的改善肉品质作用,可能与肠道微生物及其代谢产物通过肠-肌轴调控肌肉的功能有关^[36]。

综上所述,母-子猪饲粮中添加益生菌/合生元可促进子代肌肉的发育和脂质代谢,进而改善猪群从“出生”到“出栏”的整体生产效益。

4 结论

母-子猪饲粮中添加益生菌和合生元可改变子代股二头肌氨基酸和脂肪酸组成,进而增改善子代猪肉风味和营养价值;上调生肌因子相关基因表达,进而调控子代股二头肌的生长发育;上调脂质代谢相关基因表达,从而促进股二头肌脂肪酸合成及IMF沉积。此外,母-子猪饲粮中添加抗生素对子代股二头肌的风味和脂质代谢均有负面影响。

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