动物营养学报 >

2026 , Vol. 38 >Issue 1: 495 - 505

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.039

研究论文

饲粮中添加过瘤胃葛根素和过瘤胃胍基乙酸对山羊养分表观消化率、瘤胃发酵参数及菌群组成的影响

  • 王鹏 , 1 ,
  • 万梓波 1 ,
  • 郑智丹 1 ,
  • 李琳 1 ,
  • 宋小珍 , 1, * ,
  • 陈蓉蓉 , 2, *
展开
  • 1 江西农业大学,动物营养与饲料江西省重点实验室,南昌 330045
  • 2 江西农业大学生物工程学院,南昌 330045
* 宋小珍,教授,博士生导师,E-mail: ;
陈蓉蓉,副教授,硕士生导师,E-mail:

王鹏(1999—),男,甘肃泾川人,硕士研究生,从事反刍动物营养研究。E-mail:

收稿日期: 2025-06-02

  网络出版日期: 2026-01-13

基金资助

国家自然科学基金项目(32460850)

江西省现代农业产业体系项目(JXARS-13)

收起

Effects of Dietary Supplementation with Rumen-Protected Puerarin and Rumen-Protected Guanidinoacetic Acid on Nutrient Apparent Digestibility, Rumen Fermentation Parameters and Microbiota Composition of Goats

  • WANG Peng , 1 ,
  • WAN Zibo 1 ,
  • ZHENG Zhidan 1 ,
  • LI Lin 1 ,
  • SONG Xiaozhen , 1, * ,
  • CHEN Rongrong , 2, *
Expand
  • 1 Jiangxi Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
  • 2 College of Bioengineering, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
* SONG Xiaozhen, professor, E-mail: ;
CHEN Rongrong, associate professor, E-mail:

Received date: 2025-06-02

  Online published: 2026-01-13

Fold

摘要

本试验旨在研究饲粮中添加过瘤胃葛根素(RPPUE)和过瘤胃胍基乙酸(RPGAA)对山羊养分表观消化率、瘤胃发酵参数及菌群组成的影响。采用2×2双因素试验设计,选取60只健康且体重相近的7月龄川中黑山羊,随机分成4组,每组3个重复,每个重复5只羊。对照组(CON组)饲喂基础饲粮,试验组在基础饲粮的精饲料中分别添加0.1% RPPUE(RPPUE组)、0.1% RPGAA(RPGAA组)和0.1% RPPUE+0.1% RPGAA的混合物(RPPUE+RPGAA组)。试验期70 d,其中预试期10 d,正试期60 d。结果表明:与CON组相比,饲粮中添加RPPUE可极显著提高中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维表观消化率及瘤胃总挥发性脂肪酸含量(P<0.01),极显著提高瘤胃韦荣氏球菌科UCG-001(Veillonellaceae_UCG-001)相对丰度(P<0.01),极显著降低瘤胃氨态氮含量和毛螺菌科UCG-002(Lachnospiraceae_UCG-002)相对丰度(P<0.01),显著提高有机物、粗蛋白质表观消化率及瘤胃丁酸含量(P<0.05),显著提高疣微菌门(Verrucomicrobiota)、拟杆菌门(Bacteroidota)和普雷沃氏菌属(Prevotella)相对丰度(P<0.05);饲粮中添加RPGAA可极显著提高有机物、酸性洗涤纤维表观消化率和瘤胃总挥发性脂肪酸含量(P<0.01),显著提高粗蛋白质表观消化率及瘤胃异丁酸、丁酸和戊酸含量(P<0.05),显著提高瘤胃螺旋体门(Spirochaetota)、解琥珀酸菌属(Succiniclasticum)和普雷沃氏菌属相对丰度(P<0.05),显著降低瘤胃拟杆菌门相对丰度(P<0.05);RPPUE与RPGAA对瘤胃总挥发性脂肪酸含量存在极显著互作效应(P<0.01)。综上所述,饲粮中添加RPPUE和RPGAA可以提高山羊养分表观消化率,并能改善瘤胃发酵功能及优化菌群结构。

关键词： 山羊; 过瘤胃葛根素; 过瘤胃胍基乙酸; 养分表观消化率; 瘤胃发酵; 瘤胃菌群

本文引用格式

王鹏 , 万梓波 , 郑智丹 , 李琳 , 宋小珍 , 陈蓉蓉 . 饲粮中添加过瘤胃葛根素和过瘤胃胍基乙酸对山羊养分表观消化率、瘤胃发酵参数及菌群组成的影响[J]. 动物营养学报, 2026 , 38(1) : 495 -505 . DOI: 10.12418/CJAN2026.039

Abstract

This experiment aimed to investigate the effects of dietary supplementation with rumen-protected puerarin (RPPUE) and rumen-protected guanidinoacetic acid (RPGAA) on nutrient apparent digestibility, rumen fermentation parameters and microbiota composition of goats. A 2×2 two-factor experimental design was adopted, and sixty healthy 7-month-old Chuanzhong black goats with similar body weight were randomly divided into 4 groups with 3 replicates per group and 5 goats per replicate. The control group (CON group) was fed a basal diet, while the experimental groups were supplemented with 0.1% RPPUE (RPPUE group), 0.1% RPGAA (RPGAA group) and a mixture of 0.1% RPPUE+0.1% RPGAA (RPPUE+RPGAA group) in the concentrate of the basal diet, respectively. The experimental period lasted for 70 days, including a 10-day adaptation period and a 60-day formal experimental period. The results showed that compared with the CON group, dietary supplementation with RPPUE extremely significantly increased the apparent digestibility of neutral detergent fiber and acid detergent fiber, and the total volatile fatty acid content in rumen (P<0.01), extremely significantly increased the relative abundance of Veillonellaceae_UCG-001 (P<0.01), extremely significantly decreased the ammonia nitrogen content and the relative abundance of Lachnospiraceae_UCG-002 in rumen (P<0.01), significantly increased the apparent digestibility of organic matter and crude protein, and the butyric acid content in rumen (P<0.05), and significantly increased the relative abundances of Verrucomicrobiota, Bacteroidota, and Prevotella in rumen (P<0.05); dietary supplementation with RPGAA extremely significantly increased the apparent digestibility of organic matter and acid detergent fiber, and the total volatile fatty acid content in rumen (P<0.01), significantly increased the apparent digestibility of crude protein and the contents of isobutyric acid, butyric acid and valeric acid in rumen(P<0.05), significantly increased the relative abundances of Spirochaetota, Succiniclasticum, and Prevotella (P<0.05), and significantly decreased the relative abundance of Bacteroidota (P<0.05). There was an extremely significant interaction effect between RPPUE and RPGAA on the total volatile fatty acid content in rumen (P<0.01). In conclusion, dietary supplementation with RPPUE and RPGAA can improve nutrient apparent digestibility, enhance rumen fermentation function and optimize the microflora structure in goats.

Key words： goats; rumen-protected puerarin; rumen-protected guanidinoacetic acid; nutrient apparent digestibility; rumen fermentation; rumen microbiota

肉羊养殖是我国畜牧业的重要支柱,近年来发展迅速。随着肉羊饲养量持续增长,集约化舍饲因其管理高效、经济效益显著等优势正逐渐成为肉羊生产的主要模式[1]。然而,高密度饲养易导致肉羊应激,降低其免疫力、饲料利用率和生长性能[2]。瘤胃是反刍动物消化代谢和养分吸收的主要场所,也是应激反应的敏感器官。瘤胃内栖息的多种微生物能够将饲粮中的粗纤维等养分分解为挥发性脂肪酸(VFA)和氨,进而为机体供能[3]。因此,探究瘤胃微生物群落结构组成及其对养分消化吸收的影响,对提高反刍动物生产效率至关重要[4]。为缓解集约化养殖带来的负面影响,植物提取物、氨基酸、维生素等具有提高机体免疫力、调控动物健康功效的饲料添加剂已被广泛应用[5-6]。
葛根素(PUE)是从植物葛根中提取的一种异黄酮类物质,具有抗氧化、抗炎、抑菌等生物学功能[7-9]。聂春桃等[10]研究发现,肉牛饲粮中添加0.04% PUE可改善瘤胃发酵模式,显著提高饲粮养分降解率和瘤胃微生物蛋白(MCP)合成量。另有研究表明,在热应激条件下,肉牛饲粮中添加0.04% PUE可显著提高干物质(DM)、粗蛋白质(CP)和中性洗涤纤维(NDF)表观消化率[11],同时能够提升粪便微生物多样性及有益菌相对丰度,改善肉牛的生长性能、免疫功能和抗氧化能力[12]。胍基乙酸(GAA)是脊椎动物体内合成肌酸的唯一前体物质,属于氨基酸衍生物,可作为畜禽饲料添加剂使用[13-14]。它能提高家禽和猪的饲料转化率、能量利用率、肌肉肌酸含量及生长性能[15],同时也可以参与机体能量代谢,节约精氨酸,促进动物生长[16]。Zhang等[13]在羔羊研究中发现,饲粮中添加500~1 000 mg/kg GAA可增强肌肉中肌酸激酶活性和ATP含量,从而改善生长性能和肌酸代谢。张含等[17]也报道,饲粮中添加0.04%过瘤胃胍基乙酸(RPGAA)可提高育肥后期湖羊公羊的生长性能。目前,关于PUE和GAA在缓解肉羊集约化养殖引发的应激、改善胃肠道健康、提高养分消化率及促进瘤胃发酵等方面的研究尚较为匮乏。因此,本试验通过在饲粮中添加过瘤胃葛根素(RPPUE)和RPGAA,探究其对川中黑山羊养分消化率、瘤胃发酵参数及菌群组成的影响,以期为RPPUE和RPGAA在肉羊养殖中的开发应用提供理论依据和数据支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

RPPUE中PUE有效含量≥40%,RPGAA中GAA有效含量≥50%。

1.2 试验设计与饲养管理

本试验通过江西农业大学实验动物护理和使用委员会的审查和批准(批准编号:JXAULL-20200040)。试验采用2×2双因素试验设计,选取60只健康且体重相近的7月龄川中黑山羊,随机分成4组,每组3个重复(栏),每个重复5只羊。对照组(CON组)饲喂基础饲粮,试验组在基础饲粮的精饲料中分别添加0.1% RPPUE(RPPUE组)、0.1% RPGAA(RPGAA组)和0.1% RPPUE+0.1% RPGAA的混合物(RPPUE+RPGAA组)。试验期70 d,其中预试期10 d,正试期60 d。基础饲粮参考《肉羊营养需要量》(NY/T 816—2021)配制,精粗比为4∶6,其组成及营养水平见表1。试验期间,每日08:00和16:00各饲喂1次,先饲喂精饲料后饲喂粗饲料,各组试验羊自由采食、饮水。饲养试验期间各组饲喂方式、试验环境及管理模式均相同。
表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) %

原料
Ingredients		 含量
Content		 营养水平
Nutrient levels2)		 含量
Content
花生秧Peanut vine 60.00 干物质DM 86.42
玉米Corn 20.00 代谢能ME/(MJ/kg) 8.42
豆粕Soybean meal 10.50 粗蛋白质CP 11.75
麦麸Wheat bran 7.00 粗脂肪EE 1.56
碳酸氢钙Ca(HCO3)2 0.50 中性洗涤纤维NDF 44.61
磷酸氢钙CaHPO4 0.50 酸性洗涤纤维ADF 27.40
石粉Limestone 0.50 粗灰分Ash 8.07
食盐NaCl 0.20 钙Ca 0.71
预混料Premix1) 0.80 总磷TP 0.43
合计Total 100.00

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of the diet:VA 4 590 IU,VD 460 IU,VE 75 IU,Fe 200 mg,Cu 300 mg,Mn 50 mg,Zn 100 mg,Co 30 mg,I 77 mg,Se 14 mg。

2)代谢能参考《肉羊营养需要量》(NY/T 816—2021)[18]计算,其余为实测值。ME was calculated according to Nutritional Requirements of Meat-Type Sheep and Goat (NY/T 816—2021)[18], while the others were measured values.

1.3 检测指标与方法

1.3.1 饲粮营养成分及养分表观消化率

在正试期第56~60天,每天分别采集200 g精饲料和300 g粗饲料样本,充分混合均匀后分成4等份。将样本置于65 ℃烘箱中烘48 h,室温回潮24 h,粉碎后于-20 ℃保存。每天每栏采集鲜粪300 g,均分为2份:一份加入10%硫酸固氮处理,密封后于-20 ℃保存,用于测定CP含量;另一份置于65 ℃烘箱中干燥处理,测定初水分含量后,在室温下平衡水分24 h,称重、粉碎并过1 mm筛,将每栏每天的风干样品混合后制样,置于广口瓶中用于后续营养成分含量测定。饲粮及粪便中DM、CP、粗脂肪(EE)、NDF、酸性洗涤纤维(ADF)和粗灰分(Ash)和盐酸不溶灰分含量分别参照GB/T 6435—2014、GB/T 6432—2018、GB/T 6433—2006、GB/T 20806—2022、NY/T 1459—2022、GB/T 6438—2007和GB/T 23742—2009的方法进行测定,有机物(OM)含量由DM和Ash含量的差值计算得出,饲粮总磷(TP)和钙(Ca)含量分别参照GB/T 6437—2018和GB/T 6436—2018的方法进行测定。养分表观消化率参考张丽英[19]的《饲料分析及饲料质量检测技术》内源指示剂法,以盐酸不溶灰分为内源指示剂进行测定,计算公式如下:
某养分表观消化率(%)=[1-(饲粮中盐酸不溶灰分含量/粪便中盐酸不溶灰分含量)×(粪便中该养分含量/饲粮中该养分含量)]×100。

1.3.2 瘤胃发酵参数

在正试期第60天晨饲前,从每重复中选取2只体重适中的山羊(共计24只)采集瘤胃液样品,瘤胃液经4层纱布过滤后,于-80 ℃保存。测定指标如下:使用高精度pH计(REXPHS-3C,上海仪电科学仪器股份有限公司)测定瘤胃液pH,采用比色法[11]测定氨态氮(NH3-N)含量,采用考马斯亮蓝法[20]测定MCP含量,参照Erwin等[21]的方法使用气相色谱仪(8860,安捷伦公司)测定VFA含量。

1.3.3 瘤胃菌群

将正试期第60天采集的瘤胃液样品送至北京诺禾致源科技股份有限公司进行检测。采用16S rRNA基因测序技术测定瘤胃微生物多样性,利用MiSeq PE300平台进行测序。以提取的样品总DNA为模板,扩增每个样本的基因组DNA,每个样本使用通用16S rRNA基因细菌引物338F(5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3')和806R(5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3'),对细菌16S rRNA V3~V4高变区进行PCR扩增。使用QIIME2软件对输出序列进行操作分类单元(OTUs)聚类分析和物种分类注释,并解析微生物多样性。

1.4 数据统计与分析

试验数据使用SPSS 26.0软件进行分析,采取一般线性模型(GLM)程序的双因素方差分析对RPPUE、RPGAA及RPPUE与RPGAA的互作效应进行显著性检验,组间结果采用单因素方差分析,并利用Duncan氏法进行多重比较,结果用平均值和均值标准误(SEM)表示,P<0.01表示差异极显著,P<0.05表示显著差异,0.05≤P<0.10表示有差异显著趋势。

2 结果与分析

2.1 饲粮中添加RPPUE和RPGAA对山羊养分表观消化率的影响

由表2可知,与CON组相比,饲粮中添加RPPUE可极显著提高NDF和ADF表观消化率(P<0.01),显著提高OM和CP表观消化率(P<0.05);饲粮中添加RPGAA可极显著提高OM和ADF表观消化率(P<0.01),显著提高CP表观消化率(P<0.05);RPPUE与RPGAA对DM表观消化率存在显著互作效应趋势(P=0.085)。
表2 饲粮中添加RPPUE和RPGAA对山羊养分表观消化率的影响

Table 2 Effects of dietary supplementation with RPPUE and RPGAA on nutrient apparent digestibility of goats %

项目
Items		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值P-value
CON RPPUE RPGAA RPPUE+
RPGAA		 RPPUE RPGAA RPPUE×
RPGAA
干物质DM 79.94 82.26 81.68 81.10 0.407 0.269 0.702 0.085
有机物OM 69.01Bb 73.94Aa 74.72Aa 76.37Aa 0.926 0.010 0.003 0.132
粗蛋白质CP 50.94b 56.80a 56.41a 61.32a 1.344 0.016 0.023 0.795
粗脂肪EE 51.54 58.37 61.54 60.09 2.514 0.622 0.295 0.452
中性洗涤纤维NDF 61.79Bb 65.96Aa 61.57Bb 67.97Aa 0.904 <0.001 0.331 0.232
酸性洗涤纤维ADF 49.03Cc 54.20Bb 52.39Bb 60.43Aa 1.363 0.001 0.006 0.294

RPPUE:过瘤胃葛根素;RPGAA:过瘤胃胍基乙酸;RPPUE×RPGAA:过瘤胃葛根素与过瘤胃胍基乙酸的互作效应。同行数据肩标无字母或相同小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。下表同。

RPPUE: rumen-protected puerarin; RPGAA: rumen-protected guanidinoacetic acid; RPPUE×RPGAA: interaction effect between rumen-protected puerarin and rumen-protected guanidinoacetic acid. In the same row, values with no letter or the same small letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different capital letter superscripts mean extremely significant difference (P<0.01). The same as below.

2.2 饲粮中添加RPPUE和RPGAA对山羊瘤胃发酵参数的影响

由表3可知,与CON组相比,饲粮中添加RPPUE可极显著提高瘤胃总挥发性脂肪酸含量(P<0.01),极显著降低瘤胃NH3-N含量(P<0.01),显著提高瘤胃丁酸含量(P<0.05);饲粮中添加RPGAA可极显著提高瘤胃总挥发性脂肪酸含量(P<0.01),显著提高瘤胃异丁酸、丁酸和戊酸含量(P<0.05);RPPUE与RPGAA对瘤胃总挥发性脂肪酸含量存在极显著互作效应(P<0.01)。
表3 饲粮中添加RPPUE和RPGAA对山羊瘤胃发酵参数的影响

Table 3 Effects of dietary supplementation with RPPUE and RPGAA on rumen fermentation parameters of goats

项目
Items		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值P-value
CON RPPUE RPGAA RPPUE+
RPGAA		 RPPUE RPGAA RPPUE×
RPGAA
pH 7.10 7.00 7.19 7.08 0.041 0.205 0.272 0.938
氨态氮NH3-N/(mg/dL) 14.04Aa 8.27Bb 13.73Aa 9.99Bb 0.795 <0.001 0.448 0.283
微生物蛋白MCP/(mg/L) 1.26 0.96 1.08 0.96 0.079 0.240 0.595 0.621
总挥发性脂肪酸TVFA/(mmol/L) 30.73Cc 34.04Bb 34.30Bb 36.34Aa 0.525 <0.001 <0.001 0.005
乙酸Acetic acid/(mmol/L) 22.56 24.22 24.55 24.92 0.740 0.529 0.409 0.691
丙酸Propionic acid/(mmol/L) 2.90 2.92 2.69 3.75 0.226 0.254 0.502 0.273
异丁酸Isobutyric acid/(mmol/L) 0.66b 0.79ab 0.91a 0.98a 0.047 0.198 0.013 0.694
丁酸Butyric acid/(mmol/L) 2.79b 4.05a 3.99a 4.11a 0.178 0.035 0.049 0.070
异戊酸Isovaleric acid/(mmol/L) 1.74 1.86 1.96 2.35 0.107 0.226 0.100 0.488
戊酸Valeric acid/(mmol/L) 0.17b 0.20b 0.28ab 0.36a 0.028 0.226 0.011 0.562
乙酸/丙酸
Acetic acid/propionic acid		 8.69 8.44 9.58 7.11 0.601 0.296 0.863 0.388

2.3 饲粮中添加RPPUE和RPGAA对山羊瘤胃菌群的影响

2.3.1 alpha多样性分析

由表4可知,与CON组相比,RPPUE组、RPGAA组和RPPUE+RPGAA组瘤胃菌群Ace指数、Chao1指数、Shannon指数、Simpson指数和OTUs数均无显著变化(P>0.05)。各组瘤胃菌群覆盖度均大于0.99,说明测序样品取样充分,能准确反映山羊瘤胃菌群的种类与结构组成。
表4 饲粮中添加RPPUE和RPGAA对山羊瘤胃菌群alpha多样性的影响

Table 4 Effects of dietary supplementation with RPPUE and RPGAA on alpha diversity of rumen microbiota of goats

项目
Items		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值P-value
CON RPPUE RPGAA RPPUE+
RPGAA		 RPPUE RPGAA RPPUE×
RPGAA
Ace指数Ace index 1 228.59 1 190.06 1 259.78 1 216.70 16.884 0.265 0.423 0.949
Chao1指数Chao1 index 1 216.62 1 182.37 1 250.19 1 203.00 17.991 0.300 0.485 0.866
覆盖度Coverage 0.99 0.99 0.99 0.99 0.000 0.183 0.183 1.000
Shannon指数Shannon index 7.38 7.15 7.36 7.55 0.118 0.955 0.459 0.415
Simpson指数Simpson index 0.98 0.97 0.97 0.98 0.005 0.868 0.962 0.288
操作分类单元OTUs 1 123.25 1 109.75 1 162.75 1 136.50 17.815 0.612 0.403 0.870

2.3.2 瘤胃菌群组成分析

2.3.2.1 门水平物种组成分析

由表5可知,4组瘤胃菌群的优势菌门均为厚壁菌门(Firmicutes)和拟杆菌门(Bacteroidota),这2种菌门相对丰度总和为85%~94%。与CON组相比,饲粮中添加RPPUE可显著提高瘤胃疣微菌门(Verrucomicrobiota)和拟杆菌门(Bacteroidota)相对丰度(P<0.05);饲粮中添加RPGAA可显著提高瘤胃螺旋体门(Spirochaetota)相对丰度(P<0.05),显著降低瘤胃拟杆菌门相对丰度(P<0.05);RPPUE与RPGAA对瘤胃疣微菌门相对丰度存在显著互作效应趋势(P=0.066)。
表5 饲粮中添加RPPUE和RPGAA对山羊瘤胃菌群门水平相对丰度的影响

Table 5 Effects of dietary supplementation with RPPUE and RPGAA on relative abundances of rumen microbiota at phylum level of goats %

项目
Items		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值P-value
CON RPPUE RPGAA RPPUE+
RPGAA		 RPPUE RPGAA RPPUE×
RPGAA
厚壁菌门Firmicutes 32.40 30.92 33.22 32.56 0.761 0.524 0.468 0.805
拟杆菌门Bacteroidota 57.72ab 63.87a 51.52b 57.38ab 1.640 0.044 0.035 0.956
广古菌门Euryarchaeota 5.57 4.87 6.76 7.03 0.672 0.894 0.329 0.768
放线菌门Actinobacteriota 0.07 0.10 0.09 0.13 0.009 0.074 0.154 0.788
变形菌门Proteobacteria 0.17 0.22 0.21 0.22 0.030 0.697 0.722 0.797
螺旋体门Spirochaetota 0.21b 0.14b 0.44a 0.23ab 0.041 0.066 0.032 0.327
髌骨细菌门Patescibacteria 1.36 0.78 0.72 1.56 0.209 0.763 0.867 0.113
脱硫杆菌门Desulfobacterota 0.55 0.47 0.61 0.65 0.053 0.859 0.292 0.585
疣微菌门Verrucomicrobiota 0.05b 0.34a 0.13b 0.18a 0.038 0.013 0.509 0.066
互养菌门Synergistota 0.14 0.10 0.20 0.13 0.024 0.301 0.429 0.834
其他Others 0.10 0.13 0.13 0.12 0.013 0.707 0.620 0.433

2.3.2.2 属水平物种组成分析

由表6可知,与CON组相比,饲粮中添加RPPUE可极显著提高瘤胃韦荣氏球菌科UCG-001(Veillonellaceae_UCG-001)相对丰度(P<0.01),极显著降低瘤胃毛螺菌科UCG-002(Lachnospiraceae_UCG-002)相对丰度(P<0.01),显著提高瘤胃普雷沃氏菌属(Prevotella)相对丰度(P<0.05);饲粮中添加RPGAA可显著提高瘤胃普雷沃氏菌属和解琥珀酸菌属(Succiniclasticum)相对丰度(P<0.05);RPPUE与RPGAA对瘤胃普雷沃氏菌属相对丰度存在显著互作效应趋势(P=0.055)。
表6 饲粮中添加RPPUE和RPGAA对山羊瘤胃菌群属水平相对丰度的影响

Table 6 Effects of dietary supplementation with RPPUE and RPGAA on relative abundances of rumen microbiota at genus level of goats %

项目
Items		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值P-value
CON RPPUE RPGAA RPPUE+
RPGAA		 RPPUE RPGAA RPPUE×
RPGAA
甲烷短杆菌属Methanobrevibacter 6.07 3.66 6.73 6.78 0.984 0.591 0.397 0.578
理研菌科RC9肠道群
Rikenellaceae_RC9_gut_group		 11.29 8.40 6.49 9.18 0.946 0.959 0.303 0.161
普雷沃氏菌属Prevotella 5.92b 14.08a 13.96a 14.22a 1.316 0.045 0.049 0.055
未鉴定属F082 Unidentified_F082 2.50 1.74 2.02 1.59 0.671 0.702 0.840 0.916
解琥珀酸菌属Succiniclasticum 3.32b 3.86b 4.44a 5.58a 0.359 0.212 0.046 0.646
韦荣氏球菌科UCG-001
Veillonellaceae_UCG-001		 1.15Bb 3.20Aa 2.20Bb 3.21Aa 0.284 0.001 0.115 0.123
克里斯滕森氏菌科R-7群
Christensenellaceae_R-7_group		 4.01 4.18 3.71 3.25 0.244 0.780 0.248 0.539
普雷沃氏菌科UCG-001
Prevotellaceae_UCG-001		 1.65 2.42 1.34 1.57 0.192 0.201 0.145 0.485
普雷沃氏菌科UCG-003
Prevotellaceae_UCG-003		 1.49 1.46 2.08 1.99 0.183 0.870 0.169 0.935
毛螺菌科UCG-002
Lachnospiraceae_UCG-002		 4.93Aa 2.26Bb 3.63ABab 2.04Bb 0.449 <0.001 0.230 0.252
其他Others 43.44 46.64 37.18 40.67 1.656 0.304 0.073 0.963

3 讨论

3.1 饲粮中添加RPPUE和RPGAA对山羊养分表观消化率的影响

养分表观消化率是衡量饲粮可消化性的重要指标,提高养分表观消化率对于改善动物生长性能具有重要意义[22]。本研究结果表明,饲粮中添加RPPUE可极显著提高NDF和ADF表观消化率,显著提高OM和CP表观消化率。PUE作为药食同源植物葛根的主要活性成分,具有抗炎、抗氧化、调节糖和脂代谢以及类雌激素作用。聂春桃等[10]的体外瘤胃发酵试验发现,添加适量PUE可提高DM、CP和ADF的降解率,推测这可能与PUE的类雌激素作用有关。陈豪等[11]的研究也证实,PUE可以显著提高热应激条件下锦江黄牛DM、CP和NDF表观消化率。本研究发现,饲粮中添加RPGAA可极显著提高OM和ADF表观消化率,显著提高CP表观消化率,且RPPUE与RPGAA对DM表观消化率存在显著互作效应趋势。
GAA作为肌酸合成的前体物质,可参与机体能量代谢,有助于提高动物的能量利用率。刘笑梅[23]研究表明,饲粮中添加900 mg/kg GAA可显著提高羔羊DM、OM、CP和NDF表观消化率;Yi等[24]研究表明,饲粮中添加高剂量(1.6 g/kg)GAA可显著提高肉牛DM和CP表观消化率,这与本研究结果相符。

3.2 饲粮中添加RPPUE和RPGAA对山羊瘤胃发酵参数的影响

瘤胃pH是评估反刍动物发酵状态及调控营养物质降解与吸收的关键参数[25]。维持弱酸性环境(pH 6~7)对实现最佳微生物增殖至关重要[26],pH偏离此范围可能导致反刍动物代谢紊乱[27]。研究表明,饲粮成分对瘤胃发酵具有显著影响,其中粗饲料与精饲料的配比、有机酸添加、微生物添加剂应用等因素,均在瘤胃发酵过程中发挥重要作用[25]。NH3-N是瘤胃中氮代谢的终产物,同时也是微生物合成MCP的主要原料[28-29]。MCP的合成效率依赖于适宜的NH3-N含量,研究表明其最佳含量为0.35~29.00 mg/dL[30]。本研究结果表明,饲粮中添加RPPUE可极显著降低瘤胃NH3-N含量,这一现象可能与瘤胃菌群组成变化有关,瘤胃中的普雷沃氏菌属更倾向于利用NH3-N和肽(而非游离氨基酸)作为氮源,而本研究中RPPUE组和RPPUE+RPGAA组瘤胃普雷沃氏菌属相对丰度显著高于CON组,支持了这一推断。作为瘤胃微生物发酵活动的终产物,VFA构成了反刍动物能量代谢体系的核心组分。从能量代谢视角分析,这类短链脂肪酸能够满足宿主70%~80%的能量需求,其生成量及组分特征是反映瘤胃发酵模式与功能活性的重要生物标志物[28]。聂春桃等[10]研究发现,饲粮中添加PUE后体外瘤胃总挥发性脂肪酸含量没有显著变化,但乙酸含量显著降低,丙酸含量升高,乙酸/丙酸显著下降,表明PUE可以调控体外瘤胃发酵模式。任国栋等[31]研究指出,饲粮中添加GAA可显著降低羔羊瘤胃pH,极显著提高丙酸和总挥发性脂肪酸含量,并显著增强瘤胃蛋白酶活性。李增民[32]的体外瘤胃发酵研究表明,饲粮中添加GAA在发酵36 h后显著提高了丁酸、异丁酸、异戊酸和戊酸含量,表明GAA可以改善瘤胃发酵功能。本研究结果表明,饲粮中添加RPPUE显著提高了瘤胃丁酸含量,饲粮中添加RPGAA显著提高了瘤胃异丁酸、丁酸和戊酸含量;与CON组相比,各试验组瘤胃总挥发性脂肪酸含量均极显著提高,RPPUE+RPGAA组瘤胃异丁酸、丁酸和戊酸含量显著提高,且RPPUE与RPGAA对瘤胃总挥发性脂肪酸含量存在极显著互作效应。推测其机制可能在于:RPPUE通过促进纤维素降解菌的增殖,增强纤维分解能力,从而提高VFA产量;而RPGAA作为肌酸前体物质,可能提升瘤胃微生物的能量储备与供给,增强其代谢活性。二者在功能上互补协同,共同优化了瘤胃发酵模式。

3.3 饲粮中添加RPPUE和RPGAA对山羊瘤胃菌群组成的影响

瘤胃微生物组是由细菌、真菌、古菌和原生动物构成的复杂生态系统,在瘤胃发酵和营养吸收过程中起着至关重要的作用[33]。瘤胃微生物间的协同作用保障了瘤胃内环境的动态平衡及饲粮的高效分解。其中,真菌、细菌与原生动物通过功能互补机制对饲草纤维组分进行生物降解,代谢产生VFA,这类物质构成了宿主动物能量代谢的核心底物[34]。在alpha多样性分析中,覆盖度用于评估样本中OTUs的覆盖情况,本研究中4组瘤胃菌群覆盖度均大于0.99,表明测序数据充足。厚壁菌门和拟杆菌门是反刍动物瘤胃微生物中的优势菌群,二者在消化和代谢过程中承担着不同功能[35]。厚壁菌门在瘤胃液中含量较为丰富,对于纤维素降解和短链脂肪酸(尤其是丁酸)的生成至关重要[36];拟杆菌门则在瘤胃黏膜中更为普遍,擅长降解复杂的多糖和蛋白质,生成乙酸和丙酸,其中Muribaculaceae家族尤其擅长发酵内源性和外源性多糖[37]。广古菌门(Euryarchaeota)以产甲烷菌为主,参与甲烷生成过程,该过程对宿主能量利用效率及温室气体排放均有显著影响[35]。这些微生物间的相互作用及其代谢产物(尤其是短链脂肪酸),在宿主代谢调控、能量利用及健康维持中起到关键作用[36]。螺旋体门以密螺旋体属(Treponema)为代表,通过分泌β-木糖苷酶和阿拉伯呋喃糖苷酶专攻半纤维素的分解,弥补了厚壁菌门在纤维素降解中的功能缺口[38]。疣微菌门主要由疣微菌纲(Verrucomicrobiae)成员组成,其编码的黏蛋白降解酶可分解瘤胃上皮黏液层中的黏蛋白2(MUC2),释放寡糖供拟杆菌门等其他微生物利用[39]。本研究结果表明,饲粮中添加RPPUE和RPGAA分别显著提高了山羊瘤胃疣微菌门和螺旋体门相对丰度,这提示RPPUE和RPGAA可能促进了半纤维素分解菌相对丰度的提升,进而提高山羊对NDF和ADF的表观消化率,有助于山羊对粗饲料的消化吸收,进而改善其生长性能。普雷沃氏菌属参与淀粉和蛋白质的降解过程,有助于提高瘤胃的消化吸收效率[40]。韦荣氏球菌科UCG-001属于韦荣氏球菌科,该科成员以代谢乳酸为主要特征,可通过乳酸脱氢酶途径将瘤胃中积累的乳酸转化为丙酸、乙酸、二氧化碳和氢气,从而降低瘤胃酸中毒风险[41]。研究表明,在高精料饲粮诱导的山羊亚急性瘤胃酸中毒模型中,添加胆汁酸后韦荣氏球菌科UCG-001相对丰度显著升高,同时乳酸含量降低、丙酸含量增加,表明其通过调控乳酸代谢改善瘤胃发酵环境[42]。毛螺菌科UCG-002属于毛螺菌科,该科成员主要功能为分解纤维素和生成丁酸,部分成员还参与蛋白质和氨基酸的分解,生成NH3-N供MCP合成;此外,其代谢产物可能参与瘤胃pH调控,避免瘤胃环境过度酸化。本研究结果表明,与CON组相比,RPPUE组和RPPUE+RPGAA组瘤胃韦荣氏球菌科UCG-001相对丰度极显著提高,瘤胃普雷沃氏菌属相对丰度显著提高,这表明RPPUE可能通过调节瘤胃微生物平衡、增强酶活性、减少氧化应激和优化代谢途径等多重机制,提升反刍动物对纤维素、蛋白质等养分的消化率[43]。此外,与CON组相比,RPGAA组瘤胃普雷沃氏菌属和解琥珀酸菌属相对丰度显著提高,提示RPGAA的添加能够促进瘤胃内纤维素和蛋白质等营养物质的降解。在互作效应方面,RPPUE与RPGAA对瘤胃疣微菌门和普雷沃氏菌属相对丰度存在显著互作效应趋势。这表明二者可能通过协同作用,调控了特定功能微生物的群落结构,有助于增强瘤胃纤维分解和VFA生成功能,同时也可能提升对饲粮中淀粉和CP的降解效率。上述结果证实,饲粮中添加RPPUE和RPGAA可提高瘤胃蛋白降解菌的相对丰度,这与对CP表观消化率的提升结果相符。此外,RPPUE和RPGAA还可以提高山羊瘤胃纤维降解菌和能量转化菌的相对丰度,促进瘤胃发酵。

4 结论

饲粮中添加RPPUE和RPGAA分别显著提高了山羊瘤胃拟杆菌门和螺旋体门相对丰度,二者均能提升普雷沃氏菌属相对丰度,并有效提高CP、OM及ADF表观消化率,改善瘤胃发酵与微生物稳态。RPPUE与RPGAA联合添加对提高山羊营养物质的消化率和有益菌群丰度有协同作用,可实现营养利用与菌群调控的协同增效。

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