在现代家禽养殖业中,家禽的健康生长与生产性能的高效发挥是保障养殖经济效益、推动产业可持续发展的核心要素。然而,当前家禽养殖环境日益复杂,氧化应激问题频发。氧化应激会造成家禽体内氧化还原系统失衡,致使大量有害物质积累,进而对其生长发育、生产性能及产品品质产生严重负面影响[1]。在此背景下,抗氧化饲料添加剂作为缓解家禽氧化应激、恢复机体氧化还原系统平衡的重要手段,已受到行业广泛关注。合理使用抗氧化饲料添加剂不仅能增强家禽的抗氧化能力,维持其体内氧化还原稳态,还可有效提升生产性能、优化肉品质、蛋品质及改善繁殖性能。深入探究抗氧化饲料添加剂在家禽生产中的应用,对于促进家禽养殖业高效、健康发展具有重要意义。因此,本综述旨在阐明各类抗氧化饲料添加剂的作用机制及其在家禽生产中的应用效果,以期为家禽生产中抗氧化饲料添加剂的进一步开发利用提供参考。
1 家禽的氧化应激及其抗氧化系统
1.1 氧化应激
氧化应激是家禽体内抗氧化系统与活性氧(reactive oxygen species,ROS)及活性氮(reactive nitrogen species,RNS)间的动态平衡被破坏,导致有害自由基过量积累的病理过程[2]。正常生理状态下,家禽可通过体内抗氧化酶和非酶类抗氧化物质的协同作用维持氧化还原稳态;但当受到环境胁迫、病原感染或代谢异常等因素干扰时,自由基生成速率会超过机体清除能力,导致氧化还原系统失衡,最终引发氧化损伤。
1.2 家禽抗氧化防御系统与稳态调控
家禽受到氧化应激时,机体依靠内源性抗氧化物质维持氧化还原稳态。内源性抗氧化物质是机体新陈代谢的产物,包括抗氧化酶和非酶类抗氧化物质[6]。主要的抗氧化酶包括超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、过氧化氢酶(catalase,CAT)和谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)等[7]。常见的非酶类抗氧化物质包括α-硫辛酸(alpha-lipoic acid,α-LA)、谷胱甘肽(glutathione,GSH)、硒、辅酶Q、尿酸和胆红素等[8]。其中,α-LA具备双态抗氧化特性,可在亚细胞水平协同促进GSH再生;硒可通过整合至GSH-Px结构中以及调控硒蛋白的表达2种途径发挥抗氧化作用[9];GSH则通过硫醇基团直接清除自由基,并可作为解毒酶的关键辅酶因子发挥作用[10]。这些抗氧化物质通过多种途径机制共同保障家禽健康与生产。
现代集约化养殖模式加剧了家禽的氧化应激压力,使其难以维持内源性抗氧化系统的稳定。内源性抗氧化物质作为抗氧化系统中的重要部分,其含量易因家禽生长阶段和应激条件等因素波动而受到影响。为恢复氧化还原稳态,规模化养殖常以营养干预为核心手段,通过外源性补充维生素、类胡萝卜素等抗氧化剂快速增强机体防御能力[11],同时也通过优化温湿度、通风等环境调控手段降低应激风险,并结合品种选育提升家禽的整体抗逆能力。
2 抗氧化饲料添加剂的作用效果及其机制
2.1 抗氧化饲料添加剂的作用效果
家禽生产中应用的抗氧化饲料添加剂种类繁多,按其分子结构主要可分为维生素类、类胡萝卜素和多酚类。它们在提升家禽抗氧化能力及改善生产性能等方面效果显著,下文将分别对这3类抗氧化剂的作用效果进行阐述。
2.1.1 维生素类
2.1.2 类胡萝卜素
类胡萝卜素抗氧化饲料添加剂主要通过其共轭双键和环状结构发挥抗氧化作用,包括虾青素(astaxanthin,ASTA)、番茄红素(lycopene,LYC)、姜黄素(curcumin,CUR)、叶黄素(xanthophyll,XAN)、玉米黄质(zeaxanthin,ZEA)和角黄素(canthaxanthin,CTX)等[14]。其中,ASTA凭借其独特的共轭结构,可显著提高SOD、CAT等抗氧化酶活性并改善蛋品质[15-16];LYC可通过增强总抗氧化能力(total antioxidant capacity,T-AOC)构建脂质保护屏障[17];CUR可通过调控核因子E2相关因子2(nuclear factor erythroid-2 related factor 2,Nrf2)信号通路发挥跨膜抗氧化效应[18-19]。此类物质通过其独特的分子结构发挥抗氧化作用,在提升机体抗氧化能力和改善生产性能方面发挥重要作用。
2.1.3 多酚类
多酚类抗氧化饲料添加剂主要通过其酚羟基和共轭结构发挥抗氧化作用,包括茶多酚(green tea polyphenols,GTP)、迷迭香提取物(rosemary extract,RE)、绿原酸(chlorogenic acid,CGA)、白藜芦醇(resveratrol,RES)、槲皮素(quercetin,QUE)、香芹酚(carvacrol,CARV)及芦丁(rutin,RUT)等。其中,GTP能够清除自由基、增强抗氧化酶活性并调节肠道菌群,从而改善肉、蛋品质并降低氧化损伤[20];RE中含有的迷迭香酚和鼠尾草酚能有效抑制脂质过氧化,保护细胞结构完整[21];CGA作为咖啡酰奎宁酸的优势异构体,广泛存在于绿咖啡、茶叶及金银花、杜仲等中草药中,可通过上调肝脏抗凋亡蛋白B细胞淋巴瘤-2(B-cell lymphoma-2,BCL-2)的mRNA表达水平及下调促凋亡蛋白B细胞淋巴瘤-2关联X蛋白(BCL-2-associated X protein,BAX)的mRNA表达水平抑制细胞凋亡,进而发挥抗氧化作用[22];RES则具有抗氧化、调节脂质代谢、促进肠道发育及激活Nrf2信号通路等多重生物活性[23]。综上所述,该类物质可通过多途径协同作用,帮助家禽应对氧化应激,维持生产性能稳定。
2.2 抗氧化饲料添加剂的作用机制
2.2.1 直接作用机制
抗氧化饲料添加剂的直接作用机制是指其直接作用于引发氧化应激的因素,主要包括2方面:一是通过自身氧化来清除自由基,二是作为供氢体抑制脂质过氧化。这种作用可直接降低机体自由基水平,并中断氧化反应的链式进程,从而有效应对氧化应激。
2.2.1.1 自身氧化清除自由基
一些抗氧化剂可通过直接与自由基发生反应使自身氧化,以达到清除自由基的目的,该过程主要依赖于氢原子转移和电子转移2种途径。例如,类胡萝卜素中CUR的自由基清除能力主要来源于其分子结构中的2个酚羟基,在1,1-二苯基-2-三硝基苯肼(1,1-diphenyl-2-picylhydrazyl,DPPH)自由基清除试验中,CUR的酚羟基通过转移氢原子与DPPH自由基反应,在清除自由基的同时自身被氧化[24]。类似地,多酚类物质中的黄酮类化合物也依赖于分子结构中的酚羟基实现自由基清除,这些酚羟基通过提供氢原子还原自由基,同时其自身发生氧化反应[25]。Wang等[26]指出,原花青素三聚体因裸露的酚羟基更易提供氢原子,从而在氧化自身的同时能高效清除自由基;当黄酮醇发生糖苷化修饰时,其氢供体活性受限,自由基清除能力也随之降低,导致其抗氧化能力下降。在维生素类抗氧化剂中,VE的抗氧化活性主要依赖其芳环上的酚羟基,通过氢原子转移的方式,在自身被氧化的同时完成对自由基的清除;而VC则通过将电子转移给自由基实现自由基清除,VC分子发生单电子氧化反应形成自由基阳离子,继而将电子传递给自由基使其还原为稳定阴离子,从而实现清除效果[27]。综上所述,部分抗氧化剂可通过氢原子转移或电子转移使自身氧化,从而清除自由基。
2.2.1.2 作为供氢体抑制脂质过氧化
脂质过氧化是由自由基攻击多不饱和脂肪酸引发的链式氧化反应,其自催化循环起始于ROS夺取脂质分子双键邻位的氢原子生成脂质自由基(lipid radical,L·),L·经氧化形成脂质过氧自由基(lipid peroxyl radical,LOO·),LOO·进一步夺取氢原子生成脂质氢过氧化物(lipid hydroperoxide,LOOH),并再生成L·,使链式反应持续进行。研究发现,低浓度的α-生育酚可通过酚羟基供氢直接终止LOO·链式反应[28]。绿茶粉中的活性物质儿茶素在蛋黄脂质环境中可通过提供氢原子将LOO·还原为稳定脂质分子,从而中断自由基链式反应[29]。此外,百里香提取物中的百里香酚可通过清除作为链反应载体的LOO·,有效抑制脂质过氧化链的扩展[30]。上述机制表明,阻断脂质供氢产生LOOH这一自由基链式反应的关键节点,是抑制脂质过氧化的核心策略(图1)。
2.2.2 间接作用机制
抗氧化饲料添加剂的间接作用机制是指其通过再生机体内抗氧化剂或激活抗氧化通路等方式,提升机体抗氧化剂含量和抗氧化活性,并上调机体抗氧化相关基因的表达,从而提升机体的抗氧化能力,降低氧化损伤。
2.2.2.1 抗氧化剂再生
抗氧化剂再生对维持机体氧化还原稳态具有重要意义。Bayram等[31]在相关研究中指出,如果存在的二级自由基清除剂的氧化还原电位远低于一级自由基清除剂,则它能够在热力学上将氧化的一级自由基清除剂还原回其原始形式,这种现象称为抗氧化剂再生。Jørgensen等[32]研究发现,α-生育酚能从氧化产物中再生QUE、儿茶素、异鼠李素和芹菜素等抗氧化物质,有效提升这些抗氧化剂的抗氧化能力,其中QUE的再生指数(氧化酚类抗氧化剂的再生摩尔数除以消耗的全rac-α-生育酚的摩尔数)可达0.9±1.6。Guo等[33]研究发现,γ-萜品烯可通过释放氢过氧自由基再生单酚类抗氧化剂α-生育酚类似物的酚氧自由基,进而提升其抗氧化能力。对于多酚类抗氧化剂(如儿茶酚类化合物),γ-萜品烯不仅能再生酚氧自由基,还能将其最终氧化产物醌还原为儿茶酚,从而提升多酚类抗氧化剂的抗氧化能力。Wang等[34]指出,抗坏血酸能够再生α-生育酚,在脂质氧化中,α-生育酚清除L·形成α-生育酚自由基后,抗坏血酸通过羟基氢转移将其还原为α-生育酚,自身则转化为抗坏血酸自由基。图2以抗坏血酸再生α-生育酚的反应过程为例解释抗氧化剂再生的机制。
2.2.2.2 激活抗氧化通路
调节抗氧化通路是提升机体抗氧化能力的重要机制,而Nrf2-抗氧化反应元件(antioxidant response element,ARE)信号通路在此过程中发挥着核心作用。正常生理状态下,转录因子Nrf2与Kelch样ECH关联蛋白1(Kelch like ECH associated protein 1,Keap1)结合,以无活性形式存在于细胞质中。当细胞受到氧化应激(如ROS含量升高)时,Keap1的结构会发生变化,使得Nrf2与之解离[35]。解离后的Nrf2会进入细胞核,与核内的ARE特异性结合。由于ARE广泛分布于SOD、CAT、GSH-Px等多种抗氧化酶基因的启动子区域,Nrf2与ARE结合后,可启动这些下游抗氧化酶基因的转录与表达[36]。随后,新合成的各类抗氧化酶协同作用,高效清除细胞内过量堆积的ROS,维持细胞内的氧化还原稳态,进而增强细胞自身的抗氧化能力,减轻氧化应激对细胞结构和功能的损伤(图3)。
图3 Nrf2-Keap1-ARE抗氧化信号通路PI3K:磷脂酰肌醇-3-激酶 phosphatidylinositol-3-kinase;AKT:蛋白激酶B protein kinase B;Keap1:Kelch样ECH关联蛋白1 Kelch like ECH associated protein 1;Nrf2:核因子E2相关因子2 nuclear factor erythroid-2 related factor 2;Under stress:应激状态下;Maf:肌肉筋膜纤维肉瘤 musculoaponeurotic fibrosarcoma;ARE:抗氧化反应元件 antioxidant response element;Nucleus:细胞核;Transcription:转录;SOD:超氧化物歧化酶 superoxide dismutase;CAT:过氧化氢酶 catalase;GSH-Px:谷胱甘肽过氧化物酶 glutathione peroxidase;Normal condition:正常状态;Lysis:裂解。 Fig.3 Nrf2-Keap1-ARE antioxidant signaling pathway |
外源性抗氧化剂可通过特异性调控Nrf2信号通路的关键节点,有效调节家禽的抗氧化功能。研究表明,LYC能以其亲电子基团与Keap1的半胱氨酸残基结合,促使Nrf2-Keap1复合物解离,从而激活转运过程,显著提高细胞核中Nrf2蛋白表达量,降低细胞质中Nrf2蛋白表达量。通过激活Nrf2信号通路,LYC可提高SOD和GSH-Px的活性,加速对超氧阴离子()和过氧化氢(H2O2)的清除,最终恢复细胞内氧化还原平衡[37]。蜂胶黄酮可以通过激活Nrf2信号通路,上调血红素氧合酶-1(heme oxygenase-1,HO-1)蛋白的表达,增强SOD对 的清除能力,降低细胞内MDA等脂质过氧化产物含量。通过这一机制,蜂胶黄酮能够激活机体的内源性抗氧化防御系统,高效清除ROS,实现机体氧化还原稳态的维持及抗氧化能力的提升,缓解氧化应激对细胞造成的损伤[38]。VA则通过抑制细胞质内Keap1蛋白与Nrf2的结合,解除Keap1对Nrf2的抑制作用,促使Nrf2从细胞质转移至细胞核。进入细胞核的Nrf2与ARE结合,启动下游谷胱甘肽过氧化物酶1(glutathione peroxidase 1,GPx1)、谷胱甘肽过氧化物酶4(glutathione peroxidase 4,GPx4)的转录与表达,进而提升GSH-Px、SOD和CAT等抗氧化酶的活性。这些抗氧化酶可清除ROS、减少MDA生成,进而缓解氧化损伤[39]。
3 抗氧化饲料添加剂在家禽生产中的应用
3.1 生产性能
外源性抗氧化饲料添加剂能够通过调节机体抗氧化系统,有效提升家禽的生产性能。Yao等[21]以1日龄樱桃谷肉鸭为研究对象,发现饲粮中添加500~750 mg/kg RE可显著提高其血清GSH-Px、SOD、CAT活性,降低血清MDA含量,同时能显著降低料重比,且有提高平均日增重的趋势。Ding等[5]针对25周龄罗曼蛋鸡开展试验,结果表明,饲粮中添加600 mg/kg RES可显著提高蛋鸡空肠SOD、GSH-Px活性及T-AOC,并降低空肠MDA含量,可有效缓解氧化应激所诱导的抗氧化系统损伤;RES还能显著提升产蛋率、降低破蛋率,并改善饲料转化率。在肉鸡饲养生产方面,白建[40]研究发现,向白羽肉鸡饲粮中添加1.5% ASTA(纯度为3.68%),可显著提高其血清SOD、GSH-Px活性及T-AOC,并显著降低血清MDA含量,对血清中内源性抗氧化物质产生了积极影响;与对照组相比,添加ASTA组肉鸡的体重和平均日增重显著提高,料重比显著降低,屠宰率、半净膛率、全净膛率和腿肌率也均显著提高。Hafez等[41]对科宝肉鸡的研究表明,饲粮中添加200 mg/kg CUR能够提高肉鸡血清SOD、GSH-Px和CAT等内源性抗氧化酶的活性,降低血清MDA含量,从而缓解氧化应激;同时,CUR的添加能显著提高肉鸡的体重和采食量,降低料重比,综合提升肉鸡的生产性能。综上所述,这些抗氧化饲料添加剂可通过调节机体的抗氧化能力,对家禽的生产性能产生积极影响。
3.2 肉品质
在现代家禽养殖业中,抗氧化饲料添加剂对优化肉品质起着极为关键的作用。Jin等[42]以北京鸭为研究对象,发现饲粮中添加500 mg/kg CUR可显著提升其肝脏GSH-Px活性,同时可提高鸭肉红度(a*)值,改善鸭肉色泽,并显著降低剪切力、滴水损失和烹饪损失以及抑制鸭肉的脂质氧化和蛋白质氧化,从而改善鸭肉品质。Li等[43]以119日龄健康清远鹧鸪鸡为研究对象,发现饲粮中添加200 mg/kg RUT能显著提高血清和胸肌CAT活性,降低血清和胸肌MDA含量,并能上调胸肌中Nrf2基因的表达,增强机体抗氧化能力;在肉品质方面,不仅能降低胸肌滴水损失,提升胸肌率,还能增加肌内脂肪含量,改善肉的多汁性和风味,以及优化脂肪酸组成,提升肉的营养价值。吴琼等[44]研究发现,在280日龄美国七彩雉鸡饲粮中添加400 mg/kg GTP,可显著提高其血清SOD和GSH-Px活性,增强机体抗氧化能力;同时能有效改善肉品质,表现为肌肉亮度(L*)、a*和黄度(b*)值提高,肌肉剪切力与胆固醇含量降低。Vlaicu等[45]以12日龄科宝500肉鸡为研究对象,在其饲粮中添加百里香精油(主要活性成分为百里香酚),结果表明,0.05%百里香精油可显著提高肉鸡腿肌的T-AOC和总多酚含量,增强了鸡肉抵抗氧化损伤的能力;肉品质方面,百里香精油显著提高了腿肌的L*值,使肉色更鲜亮,同时显著改善了脂肪酸组成,提升了肉的营养健康价值。上述抗氧化饲料添加剂均能通过提升机体的抗氧化能力,进而改善家禽肉品质。
3.3 蛋品质
近年来,多项研究揭示了不同抗氧化饲料添加剂在改善蛋品质方面的积极作用。Zhang等[46]以210日龄京粉白蛋鸡为研究对象,发现饲粮中添加400 mg/kg RES能提高血清SOD、GSH-Px活性及T-AOC,同时降低血清MDA含量,显著增强机体抗氧化能力;在蛋品质方面,RES能显著提高储存36 d鸡蛋的蛋黄指数和蛋白高度,降低蛋黄胆固醇含量及储存期蛋重损失,还可提升哈夫单位,延长鸡蛋货架期。Zhang等[47]研究发现,饲粮中添加0.3%迷迭香叶粉能显著提高蛋鸡血清和空肠SOD、CAT活性,在降低肠道氧化损伤的同时,能有效提高鸡蛋哈夫单位,且可优化蛋黄中n-6/n-3多不饱和脂肪酸比例,提升鸡蛋的营养价值。Zhao等[48]以360只43周龄海兰褐蛋鸡为研究对象,探究了H2O2诱导氧化应激条件下不同剂量CGA对家禽机体抗氧化能力及蛋品质的影响,结果表明,饲粮中添加800 mg/kg CGA可提高蛋鸡血清和肝脏GSH-Px活性,增强机体抗氧化能力;同时能显著提高鸡蛋哈夫单位、蛋白高度和蛋黄颜色,缓解氧化应激导致的蛋品质下降。综上所述,不同种类的抗氧化饲料添加剂均可通过提高机体的抗氧化性能实现对蛋品质的有效改善。
3.4 繁殖性能
抗氧化饲料添加剂对家禽繁殖性能的影响备受关注,其作用效果多通过调节机体内源性抗氧化酶活性来实现。在种公禽饲养方面,Long等[49]以55周龄京粉六号种公鸡为研究对象,发现饲粮中添加100 mg/kg LYC可显著提高精液质量、改善睾丸组织形态,并提高血浆促黄体生成素(luteinizing hormone,LH)和睾酮(testosterone,T)含量;LYC可通过激活Nrf2信号通路,上调SOD1、SOD2、CAT等抗氧化酶基因的表达,增强精浆、血浆及睾丸抗氧化能力,降低脂质过氧化水平,改善精子线粒体功能并减少ROS生成,从而有效提升老龄种公鸡繁殖性能。Behboodi等[50]以54~64周龄的老年罗斯308公鸡为研究对象,发现饲粮中添加30 mg/kg纳米姜黄素可通过激活Nrf2/ARE信号通路,显著提高精浆、血浆和睾丸组织SOD、GSH-Px活性,并降低精浆、血浆和睾丸组织MDA含量,同时能显著提升精子活力、存活率及精子数量,增加睾丸相对重量和生精小管直径,提升公鸡的繁殖能力。在种母禽饲养方面,Amevor等[51]针对老年母鸡的研究表明,饲粮中添加0.4 g/kg QUE和0.2 g/kg VE可显著提高储存7和14 d受精蛋的孵化率,并降低胚胎死亡率;与对照组相比,添加QUE和VE组后代雏鸡肝脏、心脏和胸肌SOD、GSH-Px、总超氧化物歧化酶(total superoxide dismutase,T-SOD)和CAT活性及T-AOC显著提高,肝脏GPx1、谷胱甘肽过氧化物酶2(glutathione peroxidase 2,GPx2)、GPx4、脱碘酶1(deiodinase 1,DIO1)和SOD1等抗氧化相关基因的表达上调,表明雏鸡抗氧化能力增强。Dai等[52]研究发现,在60周龄麒麟种母鸡饲粮中添加山楂叶黄酮(hawthorn leaves flavonoids,HF)后,其血清甘油三酯(triglycerides,TG)、总胆固醇(total cholesterol,T-CHO)和低密度脂蛋白(low-density lipoprotein,LDL)含量降低,卵巢GSH-Px活性及T-AOC提高,卵巢细胞凋亡和形态损伤减少,且卵巢中增殖细胞核抗原(proliferating cell nuclear antigen,PCNA)和Nrf2蛋白的表达显著上调。上述结果表明,HF可通过增强机体抗氧化能力改善卵巢功能,从而提升老龄种母鸡的繁殖性能。
4 小结与展望
抗氧化饲料添加剂通过多种途径提高家禽的抗氧化能力,有效缓解氧化应激,进而改善家禽生产性能、肉品质、蛋品质及繁殖性能。然而,其未来应用研究仍存在诸多待解问题,例如不同种类抗氧化饲料添加剂间是否存在协同或拮抗作用、如何在控制成本的前提下最大化提升机体抗氧化能力以及各类添加剂具体的抗氧化作用机制等。深入研究这些问题,将推动抗氧化饲料添加剂在家禽生产中实现更高效、更精准的应用。
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