棉籽粕协同包被尿素对育成期荷斯坦公牛生长性能、营养物质表观消化率、血清生化指标及血清代谢物的影响

杨栋; 李晓成; 王德志; 安彦昊; 李梦吉; 曹佩佩; 宋忠慧; 马敏; 董佳楠; 马燕芬

doi:10.12418/CJAN2026.095

动物营养学报 >

2026 , Vol. 38 >Issue 2: 1188 - 1200

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.095

研究论文

棉籽粕协同包被尿素对育成期荷斯坦公牛生长性能、营养物质表观消化率、血清生化指标及血清代谢物的影响

杨栋 ^,¹ ,
李晓成 ² ,
王德志 ² ,
安彦昊 ² ,
李梦吉 ² ,
曹佩佩 ¹ ,
宋忠慧 ¹ ,
马敏 ¹ ,
董佳楠 ¹ ,
马燕芬 ^,¹^,^*

展开

¹ 宁夏大学动物科技学院,银川 750021
² 宁夏博瑞科技有限公司,银川 750001

^* 马燕芬,研究员,博士生导师,E-mail: mayf@nxu.edu.cn

杨栋(1998—),男,河南商丘人,硕士研究生,研究方向为动物营养调控与免疫。E-mail: 1066140866@qq.com

Office editor: 武海龙

收稿日期: 2025-07-14

网络出版日期: 2026-02-12

基金资助

宁夏重点研发计划项目(2023BCF01034)

宁夏反刍动物营养科技创新团队(2024CXTD008)

收起

Effects of Cottonseed Meal Combined with Coated Urea on Growth Performance, Nutrient Apparent Digestibility, Serum Biochemical Indices and Serum Metabolites of Holstein Bulls during Growing Period

YANG Dong ^,¹ ,
LI Xiaocheng ² ,
WANG Dezhi ² ,
AN Yanhao ² ,
LI Mengji ² ,
CAO Peipei ¹ ,
SONG Zhonghui ¹ ,
MA Min ¹ ,
DONG Jianan ¹ ,
MA Yanfen ^,¹^,^*

Expand

¹ College of Animal Science and Technology, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
² Ningxia Borui Technology Co., Ltd., Yinchuan 750001, China

^* professor, E-mail: mayf@nxu.edu.cn

Received date: 2025-07-14

Online published: 2026-02-12

Fold

摘要

本试验旨在研究棉籽粕协同包被尿素对育成期荷斯坦公牛生长性能、营养物质表观消化率、血清生化指标及血清代谢物的影响。选取24头5.5月龄、体重[(180±5) kg]相近的健康荷斯坦公牛,随机分为2个组,每组3个重复,每个重复4头牛。对照组饲喂基础饲粮,试验组使用棉籽粕和包被尿素替代基础饲粮中约7%的豆粕。预试期14 d,正试期180 d。结果表明:1)在整个试验期内,2组之间体重、平均日增重、平均干物质采食量和料重比(F/G)无显著差异(P>0.05)。试验组的粗蛋白质(CP)、干物质(DM)和中性洗涤纤维(NDF)表观消化率显著高于对照组(P<0.05)。2)试验组的8月龄时血清超氧化物歧化酶(SOD)活性显著高于对照组(P<0.05),10月龄时血清生长激素(GH)和胰岛素样生长因子-1(IGF-1)含量显著高于对照组(P<0.05),10月龄时血清尿素氮(UN)含量显著低于对照组(P<0.05),12月龄时血清二胺氧化酶(DAO)活性和D-乳酸(D-LA)含量显著低于对照组(P<0.05)。3)2组之间共筛选出112个差异表达代谢物(DEMs),主要富集在精氨酸生物合成、辅因子生物合成、氨基酸生物合成、糖基磷脂酰肌醇锚定生物合成等代谢通路中,其中L-蛋氨酸、N-乙酰-L-谷氨酸和吡哆醛磷酸为影响育成期荷斯坦公牛生长发育的关键代谢物。综上所述,棉籽粕协同包被尿素替代基础饲粮中约7%的豆粕不会对育成期荷斯坦公牛生长性能产生负面影响,并能够调节血清DEMs相关通路,改善机体代谢状况。

关键词： 荷斯坦公牛; 棉籽粕; 包被尿素; 生长性能; 代谢

本文引用格式

杨栋 , 李晓成 , 王德志 , 安彦昊 , 李梦吉 , 曹佩佩 , 宋忠慧 , 马敏 , 董佳楠 , 马燕芬 . 棉籽粕协同包被尿素对育成期荷斯坦公牛生长性能、营养物质表观消化率、血清生化指标及血清代谢物的影响[J]. 动物营养学报, 2026 , 38(2) : 1188 -1200 . DOI: 10.12418/CJAN2026.095

Abstract

This experiment aimed to investigate the effects of cottonseed meal combined with coated urea on growth performance, nutrient apparent digestibility, serum biochemical indices and serum metabolites of Holstein bulls during growing period. Twenty-four healthy 5.5-month-old Holstein bulls with similar initial body weight [(180±5) kg] were randomly allocated to 2 groups with 3 replicates per group and 4 bulls per replicate. The control group was fed a basal diet, and the experimental group was used cottonseed meal and coated urea replacing about 7% soybean meal in the basal diet. The pre-experimental period lasted for 14 days, and the experimental period lasted for 180 days. The results showed as follows: 1) during whole experimental period, there were no significant differences in body weight (BW), average daily gain (ADG), average dry matter intake (ADMI) and feed to gain ratio (F/G) between 2 groups (P>0.05). The apparent digestibility of crude protein (CP), dry matter (DM) and neutral detergent fiber (NDF) of the experimental group was significantly higher than that of the control group (P<0.05). 2) The serum superoxide dismutase (SOD) activity at 8 months of age of the experimental group was significantly higher than that of the control group (P<0.05), the serum growth hormone (GH) and insulin-like growth factor-1 (IGF-1) contents at 10 months of age were significantly higher than those of the control group (P<0.05), the serum urea nitrogen (UN) content at 10 months of age was significantly lower than that of the control group (P<0.05), and the serum diamine oxidase (DAO) activity and D-lactic acid (D-LA) content were significantly lower than those of the control group (P<0.05). 3) A total of 112 differentially expressed metabolites (DEMs) were identified between 2 groups, mainly enriched in metabolic pathways such as arginine biosynthesis, cofactor biosynthesis, amino acid biosynthesis and glycosylphosphatidylinositol anchor biosynthesis, and the L-methionine, N-acetyl-L-glutamic acid and pyridoxal phosphate were key metabolites which affecting the growth and development of Holstein bulls during growing period. In conclusion, replacing 7% soybean meal in the basal diet with cottonseed meal combined with coated urea has no negative effect on growth performance of Holstein bulls during growing period, can regulate the serum DEMs related pathways, and improve the body metabolic status.

Key words： Holstein bulls; cottonseed meal; coated urea; growth performance; metabolism

我国奶业规模化、标准化的推进带动了荷斯坦公犊存栏量增长,荷斯坦公牛的肉用化开发成为拓展肉牛产业、提升奶业全产业链效益的重要方向。育成期作为荷斯坦公牛生长过渡的关键窗口期,骨骼和肌肉发育对蛋白质营养需求旺盛,营养供给水平直接决定后期育肥潜力和养殖经济效益^[1]。因此,开发既能满足育成期营养需求又能降低养殖成本的蛋白质优化方案,对提升荷斯坦公牛肉用价值具有重要意义。尽管豆粕是传统优质蛋白质饲料,但受资源约束和成本压力影响,单一依赖豆粕模式已难以满足反刍动物养殖业可持续发展需求^[2-3]。《农业农村部关于实施养殖业节粮行动的意见》明确提出,应降低对单一原料的依赖并节约饲料成本。当前,开发多元化蛋白质来源已刻不容缓。

反刍动物具有借助瘤胃微生物共生系统的氮代谢机制,可利用非蛋白氮(non-protein nitrogen,NPN)合成微生物蛋白质,这为植物蛋白质与NPN的协同应用提供了基础,且在育成期牛瘤胃功能完善阶段更具应用价值^[4-6]。棉籽粕作为潜力植物蛋白质资源,在我国西北地区具有资源禀赋优势且价格低廉,其较高的过瘤胃蛋白质率能为瘤胃微生物区系未稳的育成期牛提供持续小肠可吸收氨基酸,然而在单一使用棉籽粕时,受限于其本身的抗营养因子和氨基酸组成,难以完全满足育成期牛对氮源的全谱需求,长期使用可能导致氮供给紊乱,并引起机体损伤^[7-8]。Salami等^[9]研究发现,包被尿素通过控释技术实现氨缓慢释放,与瘤胃微生物氮利用同步,为微生物蛋白质合成提供底物,从而平衡氨基酸比例,补偿棉籽粕应用缺陷。此外,育成期牛瘤胃发育和微生物区系处于成熟关键期,维持瘤胃发酵稳态对促进微生物对饲粮的分解利用至关重要。包被尿素缓释特性可避免瘤胃pH剧烈波动,为微生物提供稳定生存环境,从而改善能量利用状况^[10]。

目前,蛋白质替代资源研究多以单一蛋白质来源在育肥期反刍动物中的应用效果为焦点,但针对多种蛋白质协同作用的系统性影响机制及在育成期的研究仍显不足^[11-13]。基于此,本研究采用棉籽粕协同包被尿素替代基础饲粮中约7%的豆粕,旨在探究该协同方案对育成期荷斯坦公牛生长性能、营养物质表观消化率、血清生化指标及血清代谢物的影响,明确其与育成期荷斯坦公牛生理需求的适配性,同时通过代谢组学技术筛选关键调控靶点,为荷斯坦公牛育成期蛋白质来源的精准优化及高效养殖提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计与饲养管理

试验方案由宁夏大学动物伦理委员会根据《中国实验动物管理条例》(2024-F-117)批准。选取24头5.5月龄健康、体重为(180±5) kg的荷斯坦公牛,根据单因素完全随机设计,分为2个组,每组3个重复,每个重复4头牛。对照组(CG组)饲喂基础饲粮,试验组(TG组)使用棉籽粕和包被尿素替代基础饲粮中约7%的豆粕。预试期14 d,正试期180 d。参照《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)配制饲粮,其组成及营养水平见表1。

表1 饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of diets (DM basis) %

项目 Items	组别Groups
项目 Items	CG	TG
原料Ingredients
麦秸Wheat straw	12.06	11.93
全株玉米青贮Whole corn silage	21.11	21.39
玉米Corn	35.17	35.64
豆粕Soybean meal	17.59	10.18
棉籽粕Cottonseed meal		6.11
玉米干酒糟及其可溶物 Corn DDGS	8.04	8.20
包被尿素Coated urea		0.51
碳酸氢钠NaHCO₃	1.00	1.01
预混料Premix¹⁾	5.03	5.03
合计Total	100.00	100.00
营养水平Nutrient levels²⁾
代谢能ME/(MJ/kg)	11.30	11.09
干物质(风干基础) DM (air-dry basis)	90.23	90.19
粗蛋白质CP	16.18	16.26
粗脂肪EE	2.89	2.89
中性洗涤纤维NDF	26.28	26.89
酸性洗涤纤维ADF	14.68	15.15
钙Ca	0.74	0.84
磷P	0.36	0.38

	1)预混料每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets:VD₃ 151 000 IU,VA 265 000 IU,VE 2 350 IU,Cu (as copper sulfate) 485 mg,Zn (as zinc sulfate) 1 620 mg,Mn (as manganese sulfate) 1 615 mg,I (as calcium iodate) 30 mg,Se (as sodium selenite) 15 mg,Co (as cobalt sulfate) 25 mg。
	2)代谢能为计算值,参照《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)计算,其余为实测值。ME was a calculated value, which calculated according to the Beef Cattle Feeding Standards (NY/T 815—2004), while the others were measured values.

试验于2024年3月—10月在宁夏一家规模化商业牧场进行。2组牛采用相同的饲养管理条件,由专人进行饲养,保障常规光照和通风,提供充足洁净饮水,每日09:00和17:00进行投喂,试验期间保持牛舍卫生清洁干燥,定期进行消杀。

1.2 样品采集和指标测定

1.2.1 生长性能和经济效益

正试期内,记录每天的饲粮投喂量,并于次日投喂前收集剩余饲粮并称重,计算平均干物质采食量(average dry matter intake,ADMI);在荷斯坦公牛6、8、10、12月龄的第1天清晨投喂前记录体重(body weight,BW),计算平均日增重(average daily gain,ADG)和料重比(feed to gain ratio,F/G);根据试验期间各阶段公牛采食量和饲料单价,计算每头牛饲粮成本。具体计算公式如下:

ADG(kg/d)=(末重-始重)/试验天数;

ADMI(kg/d)=总采食量/试验天数;

F/G=平均采食量/ADG;

饲粮成本(元/头)=平均采食量×饲料单价。

1.2.2 饲粮营养水平和营养物质表观消化率

于正试期结束前3 d,每日分别在上午和下午投料前采用四分法采集饲粮样本各200 g,混匀后制成代表性样品。同时,采用点收粪法于每日06:00、12:00和18:00通过直肠采集每头试验牛的粪便样本各300 g,连续收集3 d,将同一样本源的粪便充分混匀后均质化处理,并分装为2份:一份立即添加10%硫酸(V/W)固氮用于后续粗蛋白质(crude protein,CP)含量测定,另一份不作处理用于其他营养成分分析。所有样品采集后迅速置于-20 ℃冷冻保存,直至进一步分析。

饲粮和粪便中干物质(dry matter,DM)、中性洗涤纤维(neutral detergent fiber,NDF)、酸性洗涤纤维(acid detergent fiber,ADF)、CP、粗脂肪(ether extract,EE)、钙(calcium,Ca)、磷(phosphorus,P)和盐酸不溶灰分(acid insoluble ash,AIA)含量分别依据GB/T 6435—2014、GB/T 20806—2022、NY/T 1459—2022、GB/T 6432—2018、GB/T 6433—2006、GB/T 6436—2018、GB/T 6437—2018和GB/T 23742—2009进行测定。各营养物质表观消化率通过内源指示剂法计算,计算公式如下:

某营养物质表观消化率(%)=100×[1-(饲粮中

AIA含量/粪便中AIA含量)×(粪便中该

营养物质含量/饲粮中该营养物质含量)]。

1.2.3 血清生化指标和代谢组学

分别在荷斯坦公牛6、8、10、12月龄的第1天清晨饲喂前,采集尾根静脉血20 mL。血液样品4 ℃、3 500×g离心15 min后,分离血清,分装于1.8 mL冻存管,液氮速冻保存。采用酶联免疫吸附试验(enzyme-linked immunosorbent assay,ELISA)测定血清尿素氮(urea nitrogen,UN,JM-08429B1)、胰岛素样生长因子-1(insulin-like growth factor-1,IGF-1,JM-08348B1)、生长激素(growth hormone,GH,JM-00569B1)、甲状腺素(thyroxine,T₄,JM-08413B1)、三碘甲状腺原氨酸(triiodothyronine,T₃,JM-08415B1)、丙二醛(malondialdehyde,MDA,JM-08451B1)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD,JM-08455B1)、免疫球蛋白G(immunoglobulin G,IgG,JM-00513B1)、二胺氧化酶(diamine oxidase,DAO,JM-08354B1)、D-乳酸(D-lactic acid,D-LA,JM-08349B1)含量或活性,采用溴甲酚绿法测定血清白蛋白(albumin,ALB,ADS-W-DB006)含量,以上所有试剂盒均购于江苏晶美生物科技有限公司。

非靶向代谢组学委托广州基迪奥生物科技有限公司,采用液相色谱-质谱联用技术(liquid chromatography-mass spectrometry,LC-MS)测定。样品经前处理去除蛋白质及杂质后,通过质谱仪(Triple TOF 6600,美国AB SCIEX公司)对代谢物进行检测,将正、负离子模式进行合并后得出代谢物结果,并进行质控,使用t检验和主成分分析(principal component analysis,PCA)进行数据预处理和代谢物鉴定,筛选标准为变量投影重要性(variable importance in projection,VIP)值>1且P<0.05的差异表达代谢物(differentially expressed metabolites,DEMs)。最终利用京都基因与基因组百科全书(Kyoto encyclopedia of genes and genomes,KEGG)数据库对DEMs进行通路富集分析和功能注释。

1.3 数据处理与统计分析

采用Excel 2019软件对数据进行初步统计,然后采用SPSS 22.0软件进行t检验。P>0.05认为没有显著性差异,P<0.05认为具有显著性差异,P<0.01认为具有极显著性差异。

2 结果与分析

2.1 棉籽粕协同包被尿素对育成期荷斯坦公牛生长性能和经济效益的影响

表2结果表明,在整个试验期内,2组之间BW、ADG、ADMI和F/G无显著差异(P>0.05),说明棉籽粕协同包被尿素对育成期荷斯坦公牛的生长性能没有造成负面影响。在整个试验期内,TG组的饲粮成本极显著低于CG组(P<0.01),提示棉籽粕协同包被尿素替代豆粕在维持育成期荷斯坦公牛生长性能稳定的前提下,可降低养殖生产中的饲粮成本。

表2 棉籽粕协同包被尿素对育成期荷斯坦公牛生长性能和经济效益的影响

Table 2 Effects of cottonseed meal combined with coated urea on growth performance and economic benefit of Holstein bulls during growing period

项目 Items	月龄 Month of age	组别Groups		标准误 SE	P值 P-value
项目 Items	月龄 Month of age	CG	TG	标准误 SE	P值 P-value
体重 BW/kg	6	198.1	199.2	5.667	0.848
	8	261.7	265.6	6.138	0.533
	10	352.9	360.5	6.550	0.261
	12	456.1	463.2	7.696	0.368
平均日增重 ADG/(kg/d)	6~8	1.06	1.11	0.040	0.273
	8~10	1.52	1.58	0.057	0.270
	10~12	1.72	1.71	0.051	0.876
	6~12	1.43	1.47	0.028	0.260
平均干物质采食量 ADMI/(kg/d)	6~8	7.41	7.32	0.094	0.330
	8~10	9.00	9.05	0.159	0.775
	10~12	10.39	10.54	0.091	0.120
	6~12	8.93	8.97	0.091	0.689
料重比 F/G	6~8	7.05	6.63	0.251	0.110
	8~10	5.93	5.80	0.266	0.623
	10~12	6.06	6.18	0.170	0.483
	6~12	6.25	6.12	0.121	0.290
饲粮成本 Diet cost/[元/(头·d)]	6~8	18.51	17.13	0.225	<0.001
	8~10	22.49	21.18	0.384	0.003
	10~12	25.96	24.67	0.226	<0.001
	6~12	22.32	20.99	0.223	<0.001

2.2 棉籽粕协同包被尿素对育成期荷斯坦公牛营养物质表观消化率的影响

表3结果表明,TG组的CP、DM、NDF表观消化率显著高于CG组(P<0.05)。2组之间EE和ADF表观消化率无显著差异(P>0.05)。这说明棉籽粕协同包被尿素替代豆粕能够改善育成期荷斯坦公牛对营养物质的消化利用效率。

表3 棉籽粕协同包被尿素对育成期荷斯坦公牛营养物质表观消化率的影响

Table 3 Effects of cottonseed meal combined with coated urea on nutrient apparent digestibility of Holstein bulls during growing period %

项目 Items	组别Groups		标准误 SE	P值 P-value
项目 Items	CG	TG	标准误 SE	P值 P-value
干物质DM	85.83	87.10	0.306	0.015
粗蛋白质CP	69.12	70.29	0.377	0.011
粗脂肪EE	67.09	71.02	3.945	0.342
中性洗涤纤维NDF	55.10	56.96	0.626	0.014
酸性洗涤纤维ADF	49.05	49.00	0.251	0.841

2.3 棉籽粕协同包被尿素对育成期荷斯坦公牛血清生化指标的影响

表4结果表明,TG组的8月龄时血清SOD活性显著高于CG组(P<0.05),10月龄时血清GH和IGF-1含量显著高于CG组(P<0.05),10月龄时血清UN含量显著低于CG组(P<0.05),12月龄时血清DAO活性和D-LA含量显著低于CG组(P<0.05)。这说明棉籽粕协同包被尿素替代豆粕能够改善育成期荷斯坦公牛体内的血清生化指标,促进其代谢状况向更有利于生长发育的方向转变。

表4 棉籽粕协同包被尿素对育成期荷斯坦公牛血清生化指标的影响

Table 4 Effects of cottonseed meal combined with coated urea on serum biochemical indices of Holstein bulls during growing period

项目 Items	月龄 Month of age	组别Groups		标准误 SE	P值 P-value
项目 Items	月龄 Month of age	CG	TG	标准误 SE	P值 P-value
生长激素 GH/(ng/mL)	6	12.84	12.98	1.312	0.918
	8	11.81	13.30	1.180	0.236
	10	13.88	16.40	1.097	0.045
	12	13.59	15.77	1.404	0.152
胰岛素样生长因子-1 IGF-1/(ng/mL)	6	229.3	228.3	32.630	0.974
	8	228.9	220.6	38.140	0.832
	10	233.5	287.5	18.290	0.014
	12	186.0	221.4	18.180	0.080
尿素氮 UN/(mmol/L)	6	17.77	17.13	2.254	0.782
	8	18.43	16.96	1.213	0.253
	10	18.66	16.65	0.790	0.029
	12	18.04	15.13	1.496	0.081
三碘甲状腺原氨酸 T₃/(pmol/L)	6	10.54	9.68	0.885	0.356
	8	10.46	10.44	0.717	0.983
	10	8.65	10.50	0.879	0.061
	12	8.96	10.29	1.077	0.246
甲状腺素 T₄/(nmol/L)	6	180.6	191.8	21.580	0.615
	8	178.4	180.4	13.040	0.882
	10	172.6	201.6	25.320	0.279
	12	248.2	212.7	19.280	0.096
丙二醛 MDA/(nmol/L)	6	6.59	7.22	0.405	0.148
	8	5.49	5.30	0.611	0.754
	10	6.46	6.06	0.588	0.507
	12	6.89	5.65	0.633	0.078
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mL)	6	185.3	184.0	19.950	0.948
	8	172.0	189.6	7.322	0.037
	10	182.2	183.9	15.480	0.913
	12	167.9	196.2	14.820	0.085
白蛋白 ALB/(g/L)	6	56.39	54.81	4.824	0.751
	8	58.58	57.63	4.648	0.843
	10	54.33	58.59	5.697	0.471
	12	53.78	61.83	4.817	0.126
免疫球蛋白G IgG/(g/L)	6	14.50	15.61	1.735	0.534
	8	11.92	14.22	1.132	0.070
	10	13.96	15.33	1.166	0.268
	12	11.09	12.45	1.426	0.361
二胺氧化酶 DAO/(U/mL)	6	5.35	5.28	0.612	0.915
	8	5.43	5.63	0.582	0.741
	10	4.99	4.76	0.325	0.498
	12	4.89	4.25	0.231	0.021
D-乳酸 D-LA/(nmol/L)	6	41.09	37.71	4.824	0.500
	8	41.44	37.74	5.093	0.484
	10	40.78	38.19	4.931	0.610
	12	47.45	37.07	3.521	0.015

2.4 棉籽粕协同包被尿素对育成期荷斯坦公牛血清代谢物的影响

2.4.1 血清代谢物PCA

为了研究CG组和TG组血清中的代谢谱多样性,将正、负离子模式进行合并,采用LC-MS对血清样本进行PCA。图1结果表明,CG组和TG组血清样本分离程度较好,组间存在差异,可用作后续分析。

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图1 混合离子模式下血清代谢物PCA

CG:CG组 CG group;TG:TG组 TG group;QC:质量控制 quality control。下图同 the same as below。

Fig.1 PCA of serum metabolites in mixed ion mode

2.4.2 血清DEMs分析

采用非靶向代谢组学技术对血清样本进行分析,通过整合正交偏最小二乘判别分析(OPLS-DA)模型和单变量统计分析方法,以VIP值>1、P<0.05,差异倍数(fold change,FC)>1.50或<0.67为筛选标准,共鉴定出112个DEMs,其中69个DEMs显著上调,43个DEMs显著下调(图2-A)。为直观展示这些代谢物的变化特征,绘制了DEMs火山图(图2-B),图中清晰地呈现了DEMs的差异程度。

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图2 混合离子模式下血清DEMs柱状图(A)和火山图(B)

Fig.2 Histogram (A) and volcano plot (B) of serum DEMs in mixed ion mode

2.4.3 血清DEMs功能分析

将DEMs映射到KEGG数据库中,对DEMs进行富集分类,通过超几何检验,筛选DEMs显著聚集的代谢途径(图3),结果发现DEMs显著富集在精氨酸生物合成、糖基磷脂酰肌醇锚定生物合成、辅因子生物合成、氨基酸生物合成和2-氧代羧酸代谢通路中。

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图3 混合离子模式下血清DEMs的KEGG富集气泡图

Fig.3 KEGG enrichment bubble map of serum DEMs in mixed ion mode

2.4.4 关键DEMs

根据KEGG通路排序筛选关键DEMs(表5)。相较于CG组,TG组共筛选出17个关键DEMs,其中N-乙酰-L-谷氨酸、L-蛋氨酸、L-瓜氨酸、4-甲基-2-氧代戊酸、L-精氨琥珀酸、吡哆醛磷酸、γ-生育酚、7,8-二氢生物蝶呤、L-犬尿氨酸、3-羟基邻氨基苯甲酸、烟酸-D-核糖核苷酸、磷酸乙醇胺共12种代谢物含量上调,N-乙酰鸟氨酸、L-缬氨酸、抗坏血酸、甲基萘醌类、磷脂酰乙醇胺共5种代谢物含量下调。

表5 血清DEMs和代谢通路对照表

Table 5 Serum DEMs and metabolic pathways comparison table

代谢通路 Metabolic pathways	差异表达代谢物DEMs
代谢通路 Metabolic pathways	上调Up-regulated	下调Down-regulated
精氨酸生物合成 Arginine biosynthesis	N-乙酰-L-谷氨酸、L-瓜氨酸	N-乙酰鸟氨酸
辅因子生物合成 Biosynthesis of cofactors	吡哆醛磷酸、γ-生育酚、7,8-二氢生物蝶呤、 L-蛋氨酸、L-犬尿氨酸、3-羟基邻氨基苯甲酸、烟酸-D-核糖核苷酸	抗坏血酸、L-缬氨酸、甲基萘醌类、
糖基磷脂酰肌醇锚定生物合成 Glycosylphosphatidylinositol (GPI)-anchor biosynthesis	磷酸乙醇胺	磷脂酰乙醇胺
氨基酸生物合成 Biosynthesis of amino acids	L-蛋氨酸、4-甲基-2-氧代戊酸、N-乙酰- L-谷氨酸、L-瓜氨酸、L-精氨琥珀酸	N-乙酰鸟氨酸、L-缬氨酸
2-氧代羧酸代谢 2-oxocarboxylic acid metabolism	N-乙酰-L-谷氨酸、4-甲基-2-氧代戊酸、 L-蛋氨酸	N-乙酰鸟氨酸、L-缬氨酸

2.5 血清DEMs含量与生长性能、营养物质表观消化率和血清生化指标相关性分析

采用Spearman相关性分析系统评估了血清DEMs含量与生长性能、营养物质表观消化率和血清生化指标之间的相关性(图4)。血清DEMs含量与生长性能的分析结果发现,血清DEMs含量与ADG、ADMI和F/G没有显著相关性(P>0.05)。血清DEMs含量与营养物质表观消化率的分析结果发现,DM表观消化率与N-乙酰-L-谷氨酸、L-蛋氨酸、磷酸乙醇胺含量呈显著正相关(P<0.05);CP表观消化率与磷酸乙醇胺、吡哆醛磷酸、3-羟基邻氨基苯甲酸和4-甲基-2-氧代戊酸含量呈显著正相关(P<0.05),与N-乙酰鸟氨酸和甲基萘醌类含量呈显著负相关(P<0.05);NDF表观消化率与L-犬尿氨酸、L-瓜氨酸、N-乙酰-L-谷氨酸、L-蛋氨酸含量呈显著正相关(P<0.05)。血清DEMs含量与血清生化指标的分析结果发现,GH含量与磷酸乙醇胺和4-甲基-2-氧代戊酸含量呈显著正相关(P<0.05);IGF-1含量与N-乙酰-L-谷氨酸和L-蛋氨酸含量呈显著正相关(P<0.05);SOD活性与磷酸乙醇胺呈含量显著正相关(P<0.05),与抗坏血酸含量呈显著负相关(P<0.05);IgG含量与N-乙酰鸟氨酸含量呈显著负相关(P<0.05);DAO活性与磷酸乙醇胺和4-甲基-2-氧代戊酸含量呈显著负相关(P<0.05);D-LA含量与4-甲基-2-氧代戊酸含量呈显著负相关(P<0.05)。综合血清DEMs含量与生长性能、营养物质表观消化率和血清生化相关性分析结果,发现蛋氨酸、N-乙酰-L-谷氨酸和吡哆醛磷酸与育成期荷斯坦公牛生长发育密切联系,可作为调控其生长发育的关键代谢物。

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图4 血清DEMs含量与生长性能、营养物质表观消化率和血清生化指标相关性分析

L-valine:L-缬氨酸;Menaquinone:甲基萘醌类;N-acetylornithine:N-乙酰鸟氨酸;Ascorbate:抗坏血酸;Phosphatidyl-ethanolamine:磷脂酰乙醇胺;7,8-dihydrobiopterin:7,8-二氢生物蝶呤;L-argininosuccinate:L-精氨琥珀酸;γ-tocopherol:γ-生育酚;L-kynurenine:L-犬尿氨酸;L-citrulline:L-瓜氨酸;N-acetyl-L-glutamate:N-乙酰-L-谷氨酸;L-methionine:L-蛋氨酸;3-hydroxyanthranilate:3-羟基邻氨基苯甲酸;Pyridoxal phosphate:吡哆醛磷酸;Nicotinate-D-ribonucleotide:烟酸-D-核糖核苷酸;Ethanolamine phosphate:磷酸乙醇胺;4-methyl-2-oxopentanoate:4-甲基-2-氧代戊酸;DMAD:干物质表观消化率 dry matter apparent digestibility;SOD:超氧化物歧化酶 superoxide dismutase;IgG:免疫球蛋白G immunoglobulin G;CPAD:粗蛋白质表观消化率 crude protein apparent digestibility;GH:生长激素 growth hormone;IGF-1:胰岛素样生长因子-1 insulin-like growth factor-1;NDFAD:中性洗涤纤维表观消化率 neutral detergent fiber apparent digestibility;D-LA:D-乳酸 D-lactic acid;DAO:二胺氧化酶 diamine oxidase;UN:尿素氮 urea nitrogen;ADMI:平均干物质采食量 average dry matter intake;F/G:料重比 feed to gain ratio;ALB:白蛋白 albumin;ADG:平均日增重 average daily gain;WG:总增重 total weight gain;T₃:三碘甲状腺原氨酸 triiodothyronine;T₄:甲状腺素 thyroxine;EEAD:粗脂肪表观消化率 ether extract apparent digestibility;ADFAD:酸性洗涤纤维表观消化率 acid detergent fiber apparent digestibility;MDA:丙二醛 malondialdehyde。

红色表示正相关,蓝色表示负相关,颜色深浅表示相关系数大小,*、**表示显著相关(P<0.05)。Red represents positive correlation, blue represents negative correlation, color depth represents the extent of correlation coefficient, * and ** represents significant correlation (P<0.05).

Fig.4 Correlation analysis between serum DEMs contents with growth performance, nutrient apparent digestibility and serum biochemical indices

3 讨论

3.1 棉籽粕协同包被尿素对育成期荷斯坦公牛生长性能、营养物质表观消化率和血清生化指标的影响

饲粮蛋白质的来源和组成直接影响反刍动物生长性能及代谢调控^[14]。已有研究证实,棉籽粕替代豆粕水平会对反刍动物的生长性能及营养物质消化率产生显著作用。杨建军等^[11]研究发现,当棉籽粕替代豆粕水平为25%时,湖羊的ADG、ADMI和F/G等生长性能指标未呈现显著差异;而当棉籽粕替代水平升至50%时,ADG则呈现显著降低;李金辉等^[15]研究表明,33%的棉籽粕替代水平可显著提高瘤胃体外NDF和ADF消化率,且DM消化率呈上升趋势。在本试验中,ADMI及DM和NDF表观消化利用率结果与上述研究基本保持一致。与上述结果不同的是,在本次试验结果中2组之间ADG没有显著差异,试验组CP表观消化率显著提高,这可能是由于包被尿素补偿了棉籽粕所导致的负面影响。申文兵等^[16]研究表明,饲粮中添加包被尿素会显著提高育肥牦牛的终末体重和ADG,而对ADMI没有显著影响;Wahyono等^[17]研究发现,在绵羊饲粮中补充尿素提高了对DM和CP表观消化率;蒋玉姣等^[13]研究发现,在肉牛饲粮中补充缓释尿素可显著提高ADG和DM、CP表观消化率。结合上述研究结论,本试验中2组之间ADG无显著差异但试验组DM和CP表观消化利用效率显著提高的结果可得到合理阐释。经济效益分析显示,在保障育成期荷斯坦公牛生长性能的前提下,棉籽粕协同包被尿素的饲粮方案成本优势明确。试验期内其饲粮成本较对照组降低了5.96%,表明优化蛋白质来源可在实现营养调控的同时降本。对规模化养殖而言,该降幅经群体放大后形成可观效益空间,为养殖主体在保障生长性能基础上优化成本、提升盈利提供可行路径。

营养供给是影响GH/IGF-1生长轴的关键因素^[18]。本试验中,2组血清GH和IGF-1含量随生理阶段变化呈先上升后下降趋势,在10月龄时,TG组血清GH和IGF-1含量显著高于CG组,这可能与包被尿素的缓释作用有关。包被尿素通过缓释作用维持瘤胃氨浓度稳定,为微生物合成菌体蛋白提供持续氮源,进而促进机体对蛋白质的合成利用^[19]。Firmenich等^[20]对年轻山羊的研究表明,蛋白质摄入对GH/IGF-1生长轴具有调节作用,蛋白质利用水平与血液中IGF-1含量呈正相关,与本试验结果一致。UN含量通常反映牛体内蛋白质代谢及氨基酸利用状况,其含量高低与机体蛋白质利用状况呈负相关^[21-22]。本试验中,TG组血清UN含量随时间变化呈降低趋势,且在10月龄时显著低于CG组,表明试验组饲粮能够改善荷斯坦公牛对饲粮中氨基酸与蛋白质的利用效率。

氧化应激是导致肠道黏膜损伤的重要原因^[23],SOD活性和MDA含量在一定程度上反映了机体内氧化应激的平衡状态和损伤程度^[24-25],而DAO还在和D-LA含量常用于反映肠黏膜损伤程度^[26]。本试验中,TG组8月龄时血清SOD活性显著高于CG组,血清MDA含量略低于CG组。这表明棉籽粕协同包被尿素的饲粮方案可增强试验牛的机体抗氧化能力,其作用机制可能与棉籽粕中含有的酚类化合物的抗氧化作用相关。已有研究支持这一关联,Canikli等^[27]研究发现,棉籽粕中的酚类化合物能够通过清除自由基、上调抗氧化酶活性等途径增强机体抗氧化能力;刘朝乐门^[28]在对西门塔尔牛的研究中也证实其对机体抗氧化能力的增益作用。同时,TG组12月龄时血清DAO活性和D-LA含量的显著降低(即肠黏膜损伤减轻),进一步印证了其抗氧化能力的增强。

3.2 棉籽粕协同包被尿素对育成期荷斯坦公牛血清代谢物的影响

代谢组学通过系统分析代谢物变化,能够从微观层面帮助理解生物体内的营养代谢过程。本试验发现,棉籽粕协同包被尿素的饲粮方案改变了育成期荷斯坦公牛的血清代谢谱,通过筛选获得DEMs后,将其与生长发育核心指标进行Spearman相关性分析,最终得到L-蛋氨酸、N-乙酰-L-谷氨酸、吡哆醛磷酸等与生长发育指标呈显著正相关的标志代谢物。其中L-蛋氨酸作为反刍动物第一限制性氨基酸,在荷斯坦公牛体内蛋白质合成与肌肉生长中发挥重要作用。从蛋白质代谢角度,蛋氨酸的充足供应可维持氨基酸平衡并提高整体利用效率,避免因蛋氨酸缺乏导致的蛋白质合成瓶颈,为肌肉沉积提供物质基础^[29];从能量代谢网络视角,蛋氨酸作为甲基供体参与肌酸与肉碱的生物合成,肌酸是肌肉能量储备(磷酸肌酸)的关键前体,肉碱为线粒体β氧化的必需载体,二者共同调控肌肉能量稳态与脂肪氧化效率,直接解释了TG组营养物质表观消化率提升的现象,提示其可能通过优化能量分配改善饲料转化率^[30]。N-乙酰-L-谷氨酸含量的显著变化通过精氨酸合成通路形成对生长性能的级联调控效应。作为精氨酸生物合成的关键前体,其含量上调可推动内源性精氨酸生成,进而从肌肉生长与代谢应激缓解2方面发挥作用。在肌肉增殖层面,精氨酸经一氧化氮合酶催化生成的一氧化氮(NO),不仅通过舒张血管改善肌肉组织血液灌注,增强葡萄糖与氨基酸的跨膜转运效率,更可作为信号分子激活哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mechanistic target of rapamycin,mTOR)信号通路,直接促进肌细胞内mRNA翻译起始与核糖体组装,加速蛋白质沉积,提高饲料转化效率^[31]。在代谢稳态层面,精氨酸作为尿素循环的核心中间体,其含量增加可增强氨的解毒能力,加速氨向尿素的转化^[32]。这进一步解释了血清中UN含量的降低,提示该方案可能通过减少氨蓄积缓解代谢应激,为机体提供保护。此外,精氨酸对丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK)信号通路的激活可诱导垂体GH与肝细胞IGF-1的分泌,形成“精氨酸-MAPK-GH/IGF-1”轴,通过内分泌调控放大生长促进效应^[33]。这与TG组血清GH和IGF-1含量升高的结果呼应。吡哆醛磷酸含量的显著上调则通过维生素B₆代谢通路构建了氮利用与肌肉发育的协同调控网络。作为维生素B₆的活性形式,吡哆醛磷酸是氨基酸转氨作用的关键辅酶,其含量增加可加速氨基酸的相互转化与再分配,减少氮的无效排出,提高饲粮氮的生物利用率^[34-35]。这为试验组氮代谢效率提升提供了分子解释。Kumrungsee等^[36]研究发现,维生素B₆通过调控卫星细胞增殖-凋亡平衡参与肌肉干细胞分化潜能调控,而卫星细胞的正常活化依赖其参与,提示其可能经“代谢调控-干细胞分化定向”双重机制促进肌肉生长。

4 结论

棉籽粕协同包被尿素的饲粮方案能够维持育成期荷斯坦公牛生长性能,提高CP和NDF表观消化利用率,改善血清生化指标;其机制主要在于通过调控精氨酸生物合成、辅因子生物合成、糖基磷脂酰肌醇锚定生物合成及氨基酸生物合成途径,上调血清中L-蛋氨酸、N-乙酰-L-谷氨酸和吡哆醛磷酸含量,证实了棉籽粕协同包被尿素替代豆粕的饲粮方案在豆粕减量替代中的可行性,为降低饲粮成本提供了有力的技术支撑。

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