动物营养学报 >

2026 , Vol. 38 >Issue 6: 4302 - 4315

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.345

研究论文

高湿玉米对西门塔尔杂交公牛生产性能、血清指标及肠道代谢的影响

  • 苏比努尔·阿布都力 , 1 ,
  • 宋林海 1 ,
  • 吴洋 2 ,
  • 布威艾扎尔·麦麦提敏 1 ,
  • 卡德丽亚·阿不都热依木 1 ,
  • 李勇阔 1 ,
  • 李彤 1 ,
  • 魏勇 1 ,
  • 邵伟 1 ,
  • 杨亮 1 ,
  • 任万平 , 1, 3, *
展开
  • 1 新疆农业大学动物科学学院, 乌鲁木齐 830052
  • 2 新疆中新致远商业管理有限公司, 喀什 844000
  • 3 新疆肉乳用草食动物营养重点实验室, 乌鲁木齐 830052
* 任万平,副教授,硕士生导师,E-mail:

苏比努尔·阿布都力(2000—),女,维吾尔族,新疆库车人,硕士研究生,研究方向为动物生产学。E-mail:

Office editor: 武海龙

收稿日期: 2025-11-14

  网络出版日期: 2026-06-13

基金资助

新疆维吾尔自治区农产品质量安全专项(2523NCPZX)

新疆维吾尔自治区畜牧业生产发展项目(2225XMYSC)

十二师“揭榜挂帅”项目(SRS2022001)

新疆奶业产业技术体系(XJARS-11-07)

收起

Effects of Feeding High Moisture Corn on Performance, Serum Parameters and Gut Metabolism of Simmental Crossbred Bulls

  • Subinuer Abuduli , 1 ,
  • SONG Linhai 1 ,
  • WU Yang 2 ,
  • Buweiaizhaer Maimaitimin 1 ,
  • Kadeliya Abudureyimu 1 ,
  • LI Yongkuo 1 ,
  • LI Tong 1 ,
  • WEI Yong 1 ,
  • SHAO Wei 1 ,
  • YANG Liang 1 ,
  • REN Wanping , 1, 3, *
Expand
  • 1 College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China
  • 2 Xinjiang Zhongxin Zhiyuan Commercial Management Co., Ltd., Kashgar 844000, China
  • 3 Xinjiang Key Laboratory of Meat andMilk Production Herbivore Nutrition, Urumqi 830052, China
* associate professor, E-mail:

Received date: 2025-11-14

  Online published: 2026-06-13

Fold

摘要

本试验旨在研究饲喂高湿玉米(HMC)对西门塔尔杂交公牛生产性能、血清指标及肠道代谢的影响。选取32头20月龄、体重[(415.10±15.37) kg]相近的健康西门塔尔杂交公牛,随机分为2组,每组16头牛。对照组(CK组)饲喂基础饲粮,HMC组用HMC等量替代基础饲粮中45%的普通玉米(干物质基础)。预试期10 d,正试期160 d。结果表明:1)与CK组相比,饲喂HMC能显著或极显著提高西门塔尔杂交公牛的终末体重、平均日增重、平均日采食量、净肉重和净肉率(P<0.05或P<0.01),显著降低料重比(P<0.05)。2)与CK组相比,饲喂HMC能显著或极显著提高西门塔尔杂交公牛血清甘油三酯(第80天)、免疫球蛋白M(第80天)、免疫球蛋白G(第40天、第80天和第160天)、免疫球蛋白A(第80天和第160天)含量及超氧化物歧化酶(第40天和第80天)、谷胱甘肽过氧化物酶(第40天、第80天和第160天)活性(P<0.05或P<0.01),显著或极显著降低血清尿素氮(第40天、第80天和第160天)、肿瘤坏死因子-α(第40天、第80天和第160天)和丙二醛(第80天和第160天)含量(P<0.05或P<0.01)。3)代谢组学分析共鉴定出1 253种粪便差异代谢物(1 040种上调,213种下调)。KEGG富集分析表明,差异代谢物主要富集于胆汁分泌、酪氨酸代谢和胆固醇代谢等代谢通路,进而促进蛋白质和脂质代谢相关代谢物的富集。综上所述,饲喂HMC能提高西门塔尔杂交公牛生产性能,增强机体免疫功能和抗氧化能力,促进机体蛋白质和脂质代谢。

关键词： 高湿玉米; 西门塔尔杂交公牛; 生产性能; 血清指标; 肠道代谢

本文引用格式

苏比努尔·阿布都力 , 宋林海 , 吴洋 , 布威艾扎尔·麦麦提敏 , 卡德丽亚·阿不都热依木 , 李勇阔 , 李彤 , 魏勇 , 邵伟 , 杨亮 , 任万平 . 高湿玉米对西门塔尔杂交公牛生产性能、血清指标及肠道代谢的影响[J]. 动物营养学报, 2026 , 38(6) : 4302 -4315 . DOI: 10.12418/CJAN2026.345

Abstract

This study aimed to investigate the effects of feeding high-moisture corn (HMC) on the performance, serum parameters and intestinal metabolism of Simmental crossbred bulls. A total of 32 healthy Simmental crossbred bulls aged 20 months with similar body weight [(415.10±15.37) kg] were randomly assigned to 2 groups with 16 bulls in each group. The control group (CK group) was fed a basal diet, while the HMC group fed the diet which used HMC replacing 45% common corn in the basal diet (dry matter basis). The trial included a 10-day adaptation period followed by a 160-day formal feeding period. The results showed as follows: 1) compared with the CK group, feeding HMC significantly increased the final body weight, average daily gain, average daily feed intake, net meat weight and net meat percentage of Simmental crossbred bulls (P<0.05 or P<0.01), and significantly decreased the feed to gain ratio (P<0.05). 2) Compared with the CK group, feeding HMC significantly increased the serum triglycerides (day 80), immunoglobulin M (day 80), immunoglobulin G (day 40, day 80 and day 160), immunoglobulin A (on days 80 and 160) contents, as well as the superoxide dismutase (day 40 and day 80) and glutathione peroxidase (day 40, day 80 and day 160) activities of Simmental crossbred bulls (P<0.05 or P<0.01), and significantly decreased the serum urea nitrogen (day 40, day 80 and day 160), tumor necrosis factor-α (day 40, day 80 and day 160) and malondialdehyde (day 80 and day 160) contents (P<0.05 or P<0.01). 3) The metabolomics analysis identified a total of 1 253 fecal differential metabolites (1 040 up-regulated and 213 down-regulated). KEGG enrichment analysis indicated that the differential metabolites were main enrichment in bile secretion, tyrosine metabolism and cholesterol metabolism pathways, which promoted the enrichment of metabolites related to protein and lipid metabolism. In conclusion, feeding HMC can improve the performance of Simmental crossbred bulls, enhance the body immune function and antioxidant capacity, and enhance the body protein and lipid metabolism.

Key words： high-moisture corn; Simmental crossbred bulls; performance; serum parameters; gut metabolism

近几年,畜牧业仍面临着玉米价格高、饲养成本高的难题,而玉米在生产加工中的损耗和贮存过程中的发霉变质等问题也亟需解决,特别是肉牛养殖中,玉米作为不可或缺的能量饲料,需求量大且对肉牛生长发育至关重要。高湿玉米(high moisture corn,HMC)因其高淀粉能量的特点以及营养丰富、生产周期短、消化率高的优势,不仅能够满足肉牛对能量的高需求,还能有效节省养殖成本。在反刍动物养殖中,使用HMC替代饲粮中蒸汽压片玉米、破碎玉米等玉米制品进行饲喂,提高动物对淀粉的消化率,降低饲料成本,提高养殖效益[1]。
在国外,HMC广泛应用于奶牛和肉牛养殖中。Godoi等[2]研究表明,与干磨玉米相比,饲喂HMC能显著提高肉牛肠道和全消化道对淀粉、干物质和有机物的消化率;Shang等[3]研究发现,带轴HMC能改善奶牛生产性能、抗氧化能力和免疫功能,增加牛场经济效益;焦蓓蕾等[4]研究发现,以每年需500 t玉米的牧场为例,相比普通玉米,使用HMC可以节省年总计费用30万元左右;De Castro Lopes等[5]研究发现,饲喂HMC能改善断奶仔猪饲料转化率;Eun等[6]研究发现,HMC能提高奶牛泌乳性能。
在国内,HMC仅在少数大型奶牛养殖企业使用,在肉牛养殖中的使用及相关研究不足,尤其是在肉牛生产性能以及营养物质代谢等方面的影响机制尚未充分阐明。因此,本研究以西门塔尔杂交公牛为研究对象,探究HMC对其生产性能、血清生化指标及肠道代谢的影响机制,为HMC在我国肉牛生产中的推广应用提供理论依据,助力肉牛产业节本增效和高质量发展。

1 材料与方法

1.1 伦理声明

试验于2024年11月至2025年5月在新疆呼图壁县五工台镇肉牛养殖合作社开展,严格遵循中华人民共和国国家科学技术委员会制定的《实验动物管理条例》、《关于善待实验动物的指导性意见》。试验方案已获新疆农业大学实验动物福利伦理委员会审批(批准号:20240738)。

1.2 试验设计和饲养管理

选择20月龄左右、体重[(415.10±15.37) kg]相近的健康西门塔尔杂交公牛32头,随机分为2组,每组16头牛。对照组(CK组)饲喂基础饲粮,HMC组用HMC等量替代基础饲粮中45%的普通玉米(干物质基础)。预试期10 d,正试期160 d。
所有试验牛均饲养于同一圈舍中,采用栓系式饲养,试验期间环境条件一致。分别于每日08:00和18:00采用全混合日粮(TMR)进行饲喂,饲粮精粗比为50∶50,期间自由饮水。参考《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)设计饲粮配方,试验饲粮组成及营养水平见表1。
表1 试验饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis) %

项目
Items		 组别 Groups
CK HMC
原料 Ingredients
麦秆 Wheat straw 20.0 20.0
全株玉米青贮
Whole-plant corn silage		 30.0 30.0
高湿玉米 High moisture corn 13.5
普通玉米 Common corn 30.0 16.5
麦麸 Wheat bran 4.5 4.5
棉籽粕 Cottonseed meal 6.0 6.0
豆粕 Soybean meal 6.0 6.0
小苏打 NaHCO3 0.5 0.5
食盐 NaCl 0.5 0.5
预混料 Premix1) 2.5 2.5
合计 Total 100.0 100.0
营养水平 Nutrient levels2)
综合净能 NEmf/(MJ/kg) 6.28 6.24
粗蛋白质 CP 14.14 14.02
粗脂肪 EE 4.35 4.27
中性洗涤纤维 NDF 44.36 42.94
酸洗洗涤纤维 ADF 23.93 22.86
钙 Ca 0.74 0.73
磷 P 0.37 0.36

1)每千克预混料包含 One kilogram of the premix contained the following:VA 130 000 IU,VD 340 000 IU,VE 1 400 IU,Cu 620 mg,Fe 1 500 mg,Mn 1 100 mg,Zn 900 mg,I 20~30 mg,Se 10 mg,Co 25 mg。
2)综合净能为计算值,其他营养水平为实测值。NEmf was a calculated value, while the other nutrient levels were measured values.

1.3 测定指标与方法

1.3.1 饲粮营养水平

粗蛋白质(CP)含量根据GB/T 6432—2018的方法测定,粗脂肪(EE)含量根据GB/T 6433—2025的方法测定,中性洗涤纤维(NDF)含量根据GB/T 20806—2022的方法测定,酸性洗涤纤维(ADF)含量根据NY/T 1452—2022的方法测定,钙(Ca)含量根据GB/T 6436—2018的方法测定,磷(P)含量根据GB/T 6437—2018的方法测定。综合净能根据《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)计算得出。

1.3.2 生产性能

于试验第1天和第160天,对所有试验牛进行空腹体重测定。称重在晨饲前进行,使用电子秤(DTC001-A,深圳市东美测量仪器有限公司)对每头牛连续称重3次,计算3次称重结果的平均值,并分别记录为初始体重(initial body weight,IBW)和终末体重(final body weight,FBW)。在试验期内,记录每头牛投料量和剩料量。基于整个试验期的数据,计算平均日增重(average daily gain,ADG)、平均日采食量(average daily feed intake,ADFI)和料重比(feed to gain ratio,F/G),计算公式如下:
ADG(kg/d)=(FBW-IBW)/试验天数;
ADFI(kg/d)=(总投料量-总剩料量)/试验天数;
F/G=ADFI/ADG。
于试验第160天,对所有试验牛进行屠宰,肉牛胴体采用四分体分割法进行分割,并于剔骨后剔除胴体脂肪,称取净肉重,并计算净肉率,计算公式如下:
净肉率(%)=(净肉重/宰前活重)×100。

1.3.3 经济效益

净肉收入根据净肉重和当地牛肉价格(55元/kg)计算。玉米饲料成本根据试验期的实际ADFI、饲粮中玉米占比(30%)及各组玉米的占比和价格(对照组:100%普通玉米,2.2元/kg;HMC组:55%普通玉米+45% HMC,1.8元/kg)计算,经济效益指标计算公式如下:
净肉收入(元/头)=净肉重×牛肉价格;
玉米饲料成本(元/头)=ADFI×饲粮玉米占比×(普通玉米占比×普通玉米价格+HMC占比×HMC价格)×试验天数;
净肉经济效益(元/头)=净肉收入-玉米饲料成本;
日均效益[元/(头·d)]=净肉经济效益/试验天数。

1.3.4 血清生化、免疫和抗氧化指标

于试验第1天、第40天、第80天和第160天,空腹对每头试验牛进行尾静脉采血5 mL,室温下静置1 h,置于离心机(GT10-1,北京北利离心机有限公司)在1 370×g条件下离心15 min,取上层血清,分离血清后保存于1.5 mL的冻存管(北京鼎国昌盛生物技术有限责任公司)中,置于液氮(-196 ℃)保存待测,检测血清生化、免疫和抗氧化指标。
血清生化指标:总蛋白(total protein,TP)、总胆固醇(total cholesterol,TC)、甘油三酯(triglycerides,TG)、尿素氮(urea nitrogen,UN)和葡萄糖(glucose,GLU)含量均由北京华英生物技术研究所进行测定,使用中生北控股份有限公司生产的试剂盒,依据比色法原理,使用全自动生化仪(BS-420,深圳迈瑞生物医疗电子股份有限公司)进行测定。
血清免疫指标[免疫球蛋白M(immunoglobulin M,IgM)、免疫球蛋白G(immunoglobulin G,IgG)、免疫球蛋白A(immunoglobulin A,IgA)和肿瘤坏死因子-α(tumor necrosis factor-α,TNF-α)含量]和血清抗氧化指标[超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)活性和丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量及总抗氧化能力(total antioxidant capacity,T-AOC)]均由北京华英生物技术研究所进行测定,使用北京华英生物技术研究所自行生产的试剂盒,采用酶联免疫法和比色法,使用酶标分析仪(DR-200BS,无锡华卫德朗仪器有限公司)进行测定。

1.3.5 粪便非靶向代谢组学

试验第160天,采集500 g新鲜直肠粪样,分装于冻存管中,立即放入液氮,然后置于-80 ℃保存。粪便样本的非靶向代谢组学分析委托武汉迈维代谢生物科技股份有限公司完成。

1.4 数据分析

所有试验数据均采用Excel 2016进行初步整理,并使用SPSS 27.0软件对数据进行单因素方差分析,并检验数据方差同质性,用LSD法进行多重比较。数据以平均值和均值标准误(SEM)表示。P>0.05表示差异不显著,P<0.05表示差异显著,P<0.01表示差异极显著。

2 结果与分析

2.1 HMC对西门塔尔杂交公牛生产性能的影响

由表2可知,HMC组的ADG极显著高于CK组(P<0.01),FBW、ADFI显著高于CK组(P<0.05),F/G显著低于CK组(P<0.05),净肉重和净肉率显著高于CK组(P<0.05)。
表2 HMC对西门塔尔杂交公牛生产性能的影响

Table 2 Effects of HMC on performance of Simmental crossbred bulls

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
CK HMC
初始体重 IBW/kg 413.83 416.46 15.366 0.072
终末体重 FBW/kg 582.67b 625.50a 12.734 0.012
平均日增重 ADG/(kg/d) 1.06B 1.31A 0.013 0.005
平均日采食量 ADFI/(kg/d) 9.69b 10.62a 0.059 0.021
料重比 F/G 9.19a 8.13b 0.012 0.013
净肉重 Net meat weight/kg 258.75b 296.73a 3.208 0.043
净肉率 Net meat ratio/% 44.41b 47.44a 0.565 0.044

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),无字母表示差异不显著(P>0.05)。表4至表6同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different capital letter superscripts mean significant difference (P<0.01), while with no letter superscript mean no significant difference (P>0.05). The same as Table 4 to Table 6.

2.2 HMC对西门塔尔杂交公牛经济效益的影响

由表3可知,HMC组的净肉收入比CK组增加了2 089.12元/头,增幅达14.7%;HMC组的净肉经济效益达到15 274.30元/头,比CK组提高了2 066.68元/头;HMC组的日均效益比CK组高出12.91元/(头·d)。
表3 HMC对西门塔尔杂交公牛经济效益的影响

Table 3 Effects of HMC on economic benefits of Simmental crossbred bulls

项目
Items		 组别 Groups 效益差异
Benefit difference
CK HMC
玉米价格 Corn price/(元/kg) 2.2 1.8
净肉重 Beef carcass weight/(kg/头) 258.749 296.733 +37.984
净肉收入 Net meat income/(元/头) 14 231.20 16 320.32 +2 089.12
玉米饲料成本 Corn feed cost/(元/头) 1 023.58 984.04 -39.54
净肉经济效益 Net meat economic benefit/(元/头) 13 207.62 15 274.30 +2 066.68
日均效益 Daily benefit/[元/(头·d)] 82.55 95.46 +12.91

效益差异为HMC组与CK组之差。

The benefit difference was the difference between HMC group and CK group.

2.3 HMC对西门塔尔杂交公牛血清生化指标的影响

由表4可知,第40天、第80天和第160天,HMC组的血清UN含量均显著低于CK组(P<0.05);第80天,HMC组的血清TG含量显著高于CK组(P<0.05)。第1天、第40天、第80天和第160天,CK组和HMC组之间血清TP、TC和GLU含量均无显著差异(P>0.05)。
表4 HMC对西门塔尔杂交公牛血清生化指标的影响

Table 4 Effects of HMC on serum biochemical parameters in Simmental crossbred bulls

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
CK HMC



总蛋白
TP/(g/L)		 第1天 Day 1 64.36 63.97 0.967 0.131
第40天 Day 40 63.27 64.21 0.364 0.197
第80天 Day 80 65.86 65.11 1.293 0.269
第160天 Day 160 64.03 64.14 1.669 0.964



总胆固醇
TC/(mmol/L)		 第1天 Day 1 1.74 1.81 0.290 0.134
第40天 Day 40 1.87 1.70 0.322 0.789
第80天 Day 80 2.04 1.86 0.516 0.956
第160天 Day 160 1.82 1.61 0.428 0.646



甘油三酯
TG/(mmol/L)		 第1天 Day 1 0.11 0.10 0.013 0.764
第40天 Day 40 0.13 0.12 0.015 0.578
第80天 Day 80 0.11b 0.22a 0.036 0.046
第160天 Day 160 0.09 0.13 0.007 0.486



尿素氮
UN/(mg/dL)		 第1天 Day 1 6.94 6.25 1.172 0.406
第40天 Day 40 7.34a 5.40b 0.225 0.043
第80天 Day 80 6.12a 4.24b 0.094 0.021
第160天 Day 160 6.66a 4.34b 0.109 0.034



葡萄糖
GLU/(mmol/L)		 第1天 Day 1 4.88 4.81 0.050 0.207
第40天 Day 40 5.10 5.15 0.093 0.631
第80天 Day 80 4.96 5.02 0.083 0.515
第160天 Day 160 3.09 3.56 0.207 0.060

2.4 HMC对西门塔尔杂交公牛血清免疫指标的影响

由表5可知,第80天,HMC组的血清IgM含量显著高于CK组(P<0.05)。第40天、第80天和第160天,HMC组的血清IgG含量均显著高于CK组(P<0.05)。第80天和第160天,HMC组的血清IgA含量均显著高于CK组(P<0.05)。第40天,HMC组的血清TNF-α含量极显著低于CK组(P<0.01);第80天和160天,HMC组的血清TNF-α含量均显著低于CK组(P<0.05)。
表5 HMC对西门塔尔杂交公牛血清免疫指标的影响

Table 5 Effects of HMC on serum immune parameters of Simmental crossbred bulls

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
CK HMC



免疫球蛋白M
IgM/(g/L)		 第1天 Day 1 2.79 2.89 0.107 0.568
第40天 Day 40 2.99 3.12 0.061 0.057
第80天 Day 80 2.53b 3.14a 0.137 0.047
第160天 Day 160 2.81 3.70 0.379 0.089



免疫球蛋白G
IgG/(g/L)		 第1天 Day 1 10.43 10.34 0.261 0.833
第40天 Day 40 9.94b 10.70a 0.552 0.038
第80天 Day 80 10.26b 11.93a 1.171 0.046
第160天 Day 160 10.14b 11.58a 0.489 0.048



免疫球蛋白A
IgA/(g/L)		 第1天 Day 1 0.84 0.78 0.048 0.314
第40天 Day 40 0.78 0.94 0.049 0.076
第80天 Day 80 0.82b 0.95a 0.048 0.045
第160天 Day 160 0.80b 0.99a 0.040 0.038



肿瘤坏死因子-α
TNF-α/(pg/mL)		 第1天 Day 1 45.26 46.39 0.668 0.298
第40天 Day 40 44.10A 34.95B 0.758 0.008
第80天 Day 80 43.08a 38.61b 0.566 0.035
第160天 Day 160 45.23a 41.03b 0.593 0.047

2.5 HMC对西门塔尔杂交公牛血清抗氧化指标的影响

由表6可知,第40天和第80天,HMC组的血清SOD活性均极显著高于CK组(P<0.01)。第40天、第80天和第160天,HMC组的血清GSH-Px活性均显著高于CK组(P<0.05)。第80天和第160天,HMC组的血清MDA含量均显著低于CK组(P<0.05)。第1天、第40天、第80天和第160天,CK组和HMC组之间血清T-AOC均无显著差异(P>0.05)。
表6 HMC对西门塔尔杂交公牛血清抗氧化指标的影响

Table 6 Effects of HMC on serum antioxidant parameters of Simmental crossbred bulls

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
CK HMC



超氧化物歧化酶
SOD/(U/mL)		 第1天 Day 1 84.10 85.51 1.875 0.282
第40天 Day 40 86.09B 95.99A 1.268 0.001
第80天 Day 80 81.82B 89.34A 1.284 0.008
第160天 Day 160 83.53 86.47 2.069 0.078



谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px/(U/mL)		 第1天 Day 1 135.40 138.56 3.717 0.213
第40天 Day 40 131.94b 146.56a 7.833 0.027
第80天 Day 80 139.20b 152.04a 6.519 0.039
第160天 Day 160 144.81b 159.72a 4.886 0.046



丙二醛
MDA/(nmol/mL)		 第1天 Day 1 4.85 4.55 0.980 0.134
第40天 Day 40 4.29 3.99 1.712 0.280
第80天 Day 80 4.97a 3.84b 0.965 0.013
第160天 Day 160 4.04a 3.72b 1.089 0.032



总抗氧化能力
T-AOC/(U/mL)		 第1天 Day 1 8.64 8.88 0.266 0.408
第40天 Day 40 8.72 9.05 0.215 0.188
第80天 Day 80 8.77 9.20 0.213 0.105
第160天 Day 160 9.12 9.38 0.242 0.327

2.6 HMC对西门塔尔杂交公牛肠道代谢的影响

2.6.1 代谢物正交偏最小二乘法-判别分析(orthogonal partial least squares-discriminant analysis,OPLS-DA)

代谢物OPLS-DA结果显示,2组样本区分非常明显,且所有样本在95%置信区间内(图1-A)。为了避免模型出现过度拟合现象,通过置换检验对模型有效性做进一步检验(图1-B)。
图1 OPLS-DA得分图(A)和验证图(B)

Fig.1 OPLS-DA score plot (A) and validation plot (B)

2.6.2 差异代谢物分析

如图2-A所示,使用火山图进行粪便差异代谢物分析,在正、负离子模式下,共筛选出了2 949个代谢物,通过差异倍数(FC)>1、变量投影重要性(VIP)>1.0且P<0.05的筛选标准,共鉴定出1 253种差异代谢物,其中1 040种上调,213种下调。如图2-B所示,2组的粪便差异代谢物聚集良好。
图2 差异代谢物火山图(A)和聚类热图(B)

Fig.2 Differential metabolite volcano plot (A) and clustering heatmap (B)

2.6.3 差异代谢产物的代谢途径

如图3所示,根据差异代谢物的KEGG富集分析结果可知,2组的粪便差异代谢物主要富集在139个条目,主要富集于胆汁分泌(bile secretion)、酪氨酸代谢(tyrosine metabolism)和胆固醇代谢(cholesterol metabolism)等代谢通路;胆汁分泌代谢通路中共有21个显著差异代谢物,其中15个上调,6个下调;酪氨酸代谢通路中共有16个显著差异代谢物,其中14个上调,2个下调;胆固醇代谢通路中共有8个显著差异代谢物,其中3个上调,5个下调。
图3 西门塔尔杂交公牛差异代谢物KEGG通路富集图

Bile secretion:胆汁分泌;Tyrosine metabolism:酪氨酸代谢;Inflammatory mediator regulation of TRP channels:炎症介质对TRP通道的调节;Cholesterol metabolism:胆固醇代谢;Lipid and atherosclerosis:脂质与动脉粥样硬化;Kaposi sarcoma-associated herpesvirus infection:卡波西肉瘤相关疱疹病毒感染;Autophagy-other:自噬-其他;Autophagy-animal:自噬-动物;Glycosylphosphatidylinositol (GPI)-anchor biosynthesis:糖基磷脂酰肌醇(GPI)锚定生物合成;Drug metabolism-cytochrome P450:药物代谢-细胞色素P450;Phenylalanine metabolism:苯丙氨酸代谢;Fat digestion and absorption:脂肪消化与吸收;Prostate cancer:前列腺癌;Aldosterone-regulated sodium reabsorption:醛固酮调节的钠重吸收;Adrenergic signaling in cardiomyocytes:心肌细胞中的肾上腺素能信号传导;Ubiquinone and other terpenoid-quinone biosynthesis:泛醌和其他萜类醌生物合成;Prolactin signaling pathway:催乳素信号通路;Ovarian steroidogenesis:卵巢类固醇生成;Ascorbate and aldarate metabolism:抗坏血酸和醛糖酸代谢;Chemical carcinogenesis-receptor activation:化学致癌作用-受体激活。

Fig.3 KEGG pathway enrichment map of differential metabolites of Simmental crossbred bulls

3 讨论

3.1 HMC对西门塔尔杂交公牛生产性能和经济效益的影响

与普通玉米相比,HMC具有富含乳酸菌及其代谢物、纤维素含量高、毒素含量低的优点,在降低饲料成本及提高家畜生产性能、免疫性能等方面均起到较好效果[7-9]。Stock等[10]研究发现,饲喂HMC可提高肉牛ADG;Coulson等[11]研究发现,在饲粮中添加HMC可提高育肥牛营养物质的消化率,并降低F/G;Kung等[12]研究发现,HMC可以提高瘤胃淀粉消化率;Purwin等[13]研究发现,饲喂HMC能提高肉羊ADG;Hopfauf等[8]研究指出,HMC虽可降低F/G,但对ADG和ADFI无显著影响。这与本研究结果相似,但在本研究中,饲喂HMC后西门塔尔杂交公牛F/G显著降低,同时FBW、ADG、ADFI均显著或极显著提高,这可能是因为HMC中的淀粉经过密封发酵后,通过良好适口性刺激采食,可消化蛋白质比例增加,在肉牛瘤胃中的发酵速率和能蛋同步程度比普通破碎玉米高,将摄入的营养物质高效转化为体组织增长所致。
在畜牧养殖中,生产性能是重要的经济性状,直接与经济效益相关联[14]。HMC不存在烘干晾晒成本,没有玉米穗丢在田间,收获时亩产量极大增加,故HMC的成本比普通玉米低。以目前1 600元/t的玉米粒计算,HMC的价格要比普通玉米低400元/t;牧场HMC的制作不需要大量劳动力,节约人工成本[4]。韩吉雨等[15]研究发现,饲喂HMC能显著降低试验牛群的牛奶成本,实现通过降低饲养成本来提高生产效益的目标。
本研究经济效益分析显示,使用HMC等量替代45%普通玉米可提升养殖效益。HMC组净肉经济效益比CK组提高了2 066.68元/头,增幅达15.6%,这主要源于2方面因素:一是产肉性能提升带来的增收效应,HMC组净肉重比CK组增加37.984 kg/头,直接带来2 089.12元的净肉收入增长;二是饲料成本优化带来的节本效应,尽管HMC组采食量更高,但因HMC价格优势,玉米饲料成本仍降低了39.54元/头。这表明HMC通过改善营养物质利用率促进了机体营养代谢,从而提高西门塔尔杂交公牛的生产性能,最终转化为更优的经济效益,这为HMC在肉牛生产中的推广应用提供了有力的经济学依据。

3.2 HMC对西门塔尔杂交公牛血清生化指标的影响

血清生化指标是反映家畜代谢、生长和发育状态的指标,其变化可以反映出饲粮成分差异导致的营养代谢变化。TG和TC是血脂的重要组成部分,血清TG是一种可被各种组织分解的脂肪代谢物,其含量与脂肪代谢密切相关[16],TG含量过高与糖尿病、肥胖等代谢综合征有关,低TG含量则可能反映营养状况不佳[17],而血清TC含量过高会增加患血管疾病的风险。Shang等[3]研究发现,饲喂HMC后奶牛的血清TG含量与对照组差异不显著,但饲喂HMC的奶牛乳脂率有所提升。本试验中,HMC组的第80天血清TG含量显著高于CK组,分析其原因可能是HMC中的营养物质易于被瘤胃消化吸收进入血液,导致西门塔尔杂交公牛体内脂肪积累增加,因此血清TG含量升高。
UN是氮代谢的重要指标,可以反映机体的蛋白质代谢和氨基酸平衡[18-19],血液UN含量减少,机体对蛋白质利用率升高,从而为其他部位的蛋白质沉积提供足够的氨基酸和其他原料[20-22]。苏敏超[23]研究发现,犊牛血清UN含量显著降低时,机体蛋白质利用率提高;许子豪等[24]研究发现,饲喂高淀粉消化率的饲料能降低褐牛血清UN含量,与本试验结果一致。本试验中,HMC组的第40天、第80天和第160天血清UN含量均显著低于CK组,说明饲喂HMC能降低血清UN含量,有效提高西门塔尔杂交公牛对蛋白质的消化吸收能力,从而促进西门塔尔杂交公牛机体生长代谢,提高其增重性能和产肉性能。

3.3 HMC对西门塔尔杂交公牛血清免疫指标的影响

免疫球蛋白是评估体液免疫的重要指标,主要包括IgM、IgG、IgA,当其含量升高时说明动物机体的免疫能力增强。王金飞等[25]在饲粮中添加40%全株玉米青贮饲喂母羔羊,能够提高血清IgM和IgA含量;Shang等[3]研究发现,饲喂带轴HMC能提高血清IgG、IgA和IgM含量,与本研究结果一致。本试验中,HMC组的第40天、第80天和第160天血清IgM、IgG、IgA含量均高于CK组,说明饲喂HMC可以通过刺激过肉牛免疫球蛋白的分泌来提高肉牛的免疫水平。这可能是因为HMC在收获并制作时,玉米中的β-胡萝卜素保存较好[26-27],而β-胡萝卜素是维生素A的前体物质,能提高反刍动物的抗氧化能力和免疫功能。Jin等[28]研究发现,饲粮中添加维生素A能显著提高奶牛血清IgG和IgA含量,这与本试验结果相似。由此推断,饲喂HMC可以提高西门塔尔杂交公牛的免疫功能。
TNF-α作为动物机体中一种强有力的促炎细胞因子,会增加细胞的通透性,损害肠道屏障功能及促进水肿的形成。Albornoz等[29]研究发现,在高淀粉含量的饲粮中添加HMC与饲喂干玉米相比,奶牛血清TNF-α含量差异不显著;彭述宇[30]研究发现,奶牛饲喂HMC后血清TNF-α含量显著上升,这与本试验结果不一致,分析其原因可能是HMC在瘤胃中的营养物质消化率高,有效维持了瘤胃内环境稳定,从而减少了内毒素的产生与吸收,降低了系统性炎症的触发,具体影响机制有待进一步研究。

3.4 HMC对西门塔尔杂交公牛血清抗氧化指标的影响

血清抗氧化指标直观展现动物体内氧化和抗氧化平衡的状态,反映动物机体氧化应激状态和整体的健康水平,进而影响动物的生产性能和免疫功能。MDA是细胞膜脂质经氧化产生的终产物,可以反映动物机体氧化损伤和细胞损伤[31]。MDA含量下降说明机体遭受氧化自由基攻击的程度减轻,氧化应激状态得到改善,有助于降低患病风险。本试验中,与CK组相比,HMC组的血清MDA含量下降的同时SOD和GSH-Px活性提高,说明HMC有利于减轻氧化应激。Shang等[3]研究发现,饲喂带轴HMC能提高奶牛血清SOD活性,与本研究结果一致。但Albornoz等[29]研究发现,淀粉含量为22%或28%的饲粮中添加HMC对奶牛的血清抗氧化指标无显著影响。这可能与HMC中富含乳酸菌有关[32],乳酸菌本身可以分泌产生SOD、GSH-Px等抗氧化酶[33],从而增强西门塔尔杂交公牛的抗氧化能力。

3.5 HMC对西门塔尔杂交公牛肠道代谢的影响

代谢组学研究机体某一组织部位或某一体液或内容物中代谢物的种类和数量的变化规律,旨在发现不同处理之间的可能起主导作用的差异代谢物,从而探究可能的作用机制。在本研究中,2组西门塔尔杂交公牛粪便中共筛选出1 253种差异代谢物,其中1 040种上调,213种下调,进一步对差异代谢物进行KEGG富集分析发现,差异代谢物富集到胆汁分泌、酪氨酸代谢和胆固醇代谢等通路。
胆汁酸在肝细胞内由胆固醇转化而来,为脂类物质的消化和吸收所必需,机体中约40%胆固醇在肝细胞中转化为胆汁酸,胆汁酸与甘氨酸和牛磺酸等结合成甘氨胆酸和牛磺胆酸等,从胆道排进小肠,这些胆汁酸盐的分子结构亲水又疏水,可促进脂类物质消化吸收。此外,胆固醇作为构成动物组织细胞膜不可缺少的重要物质,同时也是合成胆汁酸、维生素D3等生理活性物质的基础,而胆汁酸盐促进脂类乳化和脂类在消化道中的吸收[34]。粪便中代谢物为机体难以消化吸收的代谢物,其含量越低及种类越少意味着机体的消化性能越好[35]。本试验中,饲喂HMC后西门塔尔杂交公牛粪便中磷脂酰胆碱含量显著下调,磷脂酰胆碱分子作为脂质合成、分解与转运的核心调控因子,可通过脂肪酸合酶等途径促进TG的生成,从而调控脂质的储存与动员[36-37],这些磷脂酰胆碱分子在粪便中含量的显著下调,说明西门塔尔杂交公牛机体内磷脂代谢周转率的加快。这与本研究中饲喂HMC后西门塔尔杂交公牛血清TG含量升高的结果一致,可能与HMC在瘤胃发酵过程中产生更多的丙酸密切相关。与普通干玉米相比,HMC在厌氧发酵过程中,乳酸菌首先将可溶性碳水化合物转化为乳酸,随后在丙酸杆菌等微生物作用下,乳酸被进一步转化为丙酸,这一过程使得HMC具有更高的丙酸供给潜力。Gonçalves等[38]的研究也证实,HMC能显著提高瘤胃内丙酸盐的浓度。丙酸作为反刍动物体内糖异生的主要前体,为肝脏葡萄糖合成提供碳架,进而为肌肉组织的蛋白质沉积提供能量与原料[39]。此外,丙酸还具有激素样信号功能,可激活过氧化物酶体增殖物激活受体γ(PPARγ)和CCAAT增强子结合蛋白α(C/EBPα)等促进脂肪沉积关键基因的表达,从而促进肌内前脂肪细胞分化[40]。这说明HMC通过调控机体脂类代谢过程,能增强肉牛的磷脂代谢通路,进而影响西门塔尔杂交公牛肠道脂类物质的合成与分解。
HMC组粪便中酪氨酸代谢通路的富集表明,HMC通过调节氨基酸代谢促进肉牛生长性能的提升。酪氨酸作为生糖兼生酮氨基酸,其代谢产物可同时进入三羧酸循环和酮体生成途径,为能量代谢提供底物[41]。有研究报道,酪氨酸能促进肾上腺、脑垂体和甲状腺的生理功能,并刺激机体合成肾上腺素、去甲肾上腺素和生长激素等多种激素[42-43]。Imaz等[44]研究表明,瘤胃中酪氨酸含量与肉牛的生长性能呈正相关。这与本研究中HMC组肉牛ADG提高和F/G降低的表型数据相符。此外,酪氨酸是儿茶酚胺类激素的前体,这些激素可通过激活β-氧化途径促进脂质动员,为肌肉生长提供能量,可抑制脂质过氧化反应[45]。这与HMC组血清中GSH-Px活性升高和MDA含量降低的抗氧化表型一致,说明饲喂HMC能够通过调控西门塔尔杂交公牛肠道内酪氨酸代谢通路,提高肠道蛋白质和营养物质的整体代谢效率及提高机体抗氧化能力,从而提升西门塔尔杂交公牛的增重性能和产肉性能。通过代谢物富集通路分析,可以为进一步探究HMC对肉牛肠道代谢物的具体调控机制提供研究思路。

4 结论

① 饲喂HMC能提高西门塔尔杂交公牛增重性能和产肉性能,提高养殖效益。
② 饲喂HMC能提高西门塔尔杂交公牛血清免疫球蛋白含量和抗氧化酶活性,提高西门塔尔杂交公牛免疫功能和抗氧化能力。
③ 饲喂HMC能调控西门塔尔杂交公牛胆汁分泌、胆固醇代谢及酪氨酸代谢等关键通路,降低肠道中磷脂酰胆碱等代谢物,优化肠道内脂质和蛋白质的代谢途径,从而提升西门塔尔杂交公牛生产性能。

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